Действие альдостерона на сосуды

Общие | |
---|---|
Хим. формула | C₂₁H₂₈O₅ |
Классификация | |
Номер CAS | 52-39-1 |
PubChem | 5839 |
ChemSpider | 5633 |
Номер EINECS | 200-139-9 |
ChEBI | 27584 40919 |
DrugBank | DB04630 |
SMILES | |
CC12CCC(=O)C=C1CCC3C2C(CC4(C3CCC4C(=O)CO)C=O)O | |
InChI | |
1S/C21H28O5/c1-20-7-6-13(24)8-12(20)2-3-14-15-4-5-16(18(26)10-22)21(15,11-23)9-17(25)19(14)20/h8,11,14-17,19,22,25H,2-7,9-10H2,1H3/t14-,15-,16+,17-,19+,20-,21+/m0/s1 | |
Приводятся данные для стандартных условий (25 ℃, 100 кПа), если не указано иное. |
Альдостерон – основной минералокортикостероидный гормон коры надпочечников у человека. У некоторых видов животных основным естественным минералокортикоидом является дезоксикортикостерон, а не альдостерон, но для человека дезоксикортикостерон относительно малоактивен.
Энциклопедичный YouTube
1/5
Просмотров:
30 438
14 888
5 256
31 058
47 750
✪ Альдостерон повышает кровяное давление и понижает калий
✪ Альдостерон и вазопрессин
✪ Альдостерон выводит кислоту из крови
✪ Ренин – ангиотензин – альдостероновая система
✪ Общий обзор ренин-ангиотензин-альдостероновой системы. Клетки и гормоны
Хорошо, мы поговорили о ренине, и поговорили об ангиотензине. Теперь, давайте поговорим об альдостероне. Альдостерон – это последний гормон, который поднимает артериальное давление. Откуда поступает этот гормон? Альдостерон поступает из железы. Нарисую её. И эта железа называется надпочечник. Она находится буквально на самой вершине почки. Я нарисую почку для того, чтобы вы могли понять, где находится эта железа. И, конечно, у вас две почки и два надпочечника. Есть левый и правый надпочечник. Если вы посмотрите внутрь надпочечника, то заметите, что его середина – это область, которая выглядит не так, как внешняя часть. Мы называем это мозговым веществом. Внутри – мозговой слой, а снаружи – корковый. И они производят разные гормоны. Корковый слой – это часть надпочечника, которая производит альдостерон. Я нарисую для вас клетки коркового слоя. В середине есть кровеносный сосуд, который проходит через этот слой. Через минуту я всё нарисую. Итак, эти клетки коркового слоя подобны любым другим клеткам. Им необходимы питательные вещества и кислород. Эти капилляры, которые проходят через клетки, доставляют всё вышесказанное к клеткам коркового слоя. И если вы возьмёте микроскоп и посмотрите внутрь этих клеток. Может быть, даже не с помощью микроскопа, но представим, что вы можете заглянуть внутрь этих клеток, тогда вы заметите, что в них есть холестерин. Итак, холестерин находится внутри клеток. На самом деле, он невидим, но он там есть. Я всегда подумывал, какой смысл в холестерине? Всегда кажется, что это вредное вещество. На самом деле он полезен для этих клеток он помогает им производить гормон альдостерон. Альдостерон происходит из холестерина. И если вы поместите молекулы рядом, увидите, как они похожи. Они очень похожи. Итак, эти клетки производят альдостерон. Но вы не можете просто так производить альдостерон, нужно ждать подходящего момента. Как клетка узнаёт, что надо производить альдостерон? Что служит пусковыми сигналами? Так вот, есть пара сигналов. Один появляется, когда эти клетки встречаются с ангиотензином II. Если ангиотензин находится поблизости, это будет один из пусковых сигналов для превращения холестерина в альдостерон. Вы помните, что ангиотензин II перемещается по всему телу. Это достаточно длительное путешествие само по себе, изначально ангиотензин проходит путь от печени до встречи с ренином, затем до встречи с ферментом, преобразующим ангиотензин. Итак, этот ангиотензин II существует длительное время и в итоге попадает в корковый слой надпочечника. Он является одним из двух стимуляторов производства альдостерона. Другой стимулятор не является гормоном, Это ион калия. Ион калия. Вы знаете, что в крови есть много натрия и немного калия. Если уровень калия начинает повышаться, если у вас есть некоторый избыток калия, это является стимулятором выхода альдостерона в кровь. Существует два пусковых сигнала для превращения холестерина в альдостерон. Просто, имейте это ввиду. И давайте теперь освободим место на нашем рисунке Посмотрим, как и где точно работает альдостерон. Позвольте мне спуститься вниз. Вернёмся назад. Давайте вспомним наш кровеносный сосуд, приносящий кровь в почку. Он называется приносящая (афферентная) артериола. И она входит в клубочек, который является скоплением кровеносных сосудов, я его нарисовал. И приносящая артериола и выносящая артериола, как это сейчас видно, находятся в почке. Это кровеносные сосуды, которые входят, и выносящая артериола выходит из почечного клубочка. И помните, это наш маленький почечный нефрон. Капсула Боумена, и проксимальные извитые канальцы, И у нас также есть петля Генле. А ещё у нас есть дистальные извитые канальцы, которые идут вот так. Они сбираются вместе в собирающий проток почки. Это нефрон Это изображение нефрона. И теперь, чтобы ответить на вопрос, где работает альдостерон, я это нарисую, потому что хочу показать вам что он работает в области, обведённой синим. Итак, эта область, где работает альдостерон. И именно здесь, это конечная часть дистальных – итак, буду называть это конечной частью дистальных извитых канальцев. Давайте укажем: конечная часть дистальных извитых канальцев. И другая часть, работающая тут, – собирающий проток почки. Ну вот, это две области, на которые будет влиять альдостерон. Он влияет на почки. Также влияет на кишечник, но сейчас я об этом не буду, потому что основной эффект альдостерон оказывает на почки. Давайте увеличим некоторые области, чтобы вы лучше увидели, о чём я говорю. Вот таким вот образом всё мы увеличим и я нарисую для вас клетку. Здесь у нас одна клетка. И представьте, что у вас есть другая клетка здесь, а также здесь. И вот у нас несколько клеток. И они выстилают нефрон, да? Они выстилают, скажем, дистальный извитой каналец, или собирающий проток. И они называются главными клетками. И в английском языке, они пишутся также, как пишется «директор школы». Итак это, главные клетки. И на другой стороне кровоток, вот здесь. И вы помните, мы говорили об околоканальцевых капиллярах? Околоканальцевые капилляры. Здесь они вступают в игру. Околоканальцевые капилляры находятся рядом с главными клетками, и там осуществляется кровоснабжение. Кровоснабжение. И конечно, фильтрация. Или то, что скоро станет мочой, всё это проходит здесь. Итак, это циркуляция крови и мочи. И две поверхности здесь, правильно? Одна поверхность здесь. Это базолатеральная поверхность. Базолатеральная. Она становится действительно важной, потому что поверхность находится там, где ионы двигаются туда и обратно. И это другая поверхность, это апикальная поверхность. Апикальная. Это поверхность между главными клетками и фильтратом или мочой. У нас есть пара поверхностей, есть клетка, кровь и моча. Вы помните, что внутри клетки преобладает калий, верно? Итак, здесь у нас много калия. И это другая, главная клетка, здесь у нас больше калия. И в крови будет много натрия. Нарисую здесь натрий. Итак, много натрия в крови. Это основное растворённое вещество. И много калия в клетках. И это не единственные ионы в крови или в клетках. Это основной ион крови и основной ион клеток. Запомните это. Они не единственные, но основные. И что происходит, когда необходимо поддержать этот градиент? Так происходит всегда. Клетки всегда пытаются поддерживать этот градиент. И для этого у них есть чудесный натрий-калиевый насос. У них есть насос, который переносит два калия сюда и против градиента концентрации три натрия отсюда. Итак, у нас есть этот натрий-калиевый насос. Три натрия. И этот, так называемый, насос работает не просто так. Он потребляет энергию для передвижения веществ в направлении, в котором они не хотят двигаться. Для работы насос потребляет АТФ. До сих пор, я не упоминал альдостерон. Где он работает? Мы знаем, что альдостерон работает в главных клетках, но что, точно, он делает в клетке? Он осуществляет три процесса, Позвольте написать: Первое, он усиливает работу натрий-калиевого насоса. Хорошо. Насос обеспечит большее содержание калия в клетке и большее содержание натрия в крови. Второй процесс, который он осуществляет, – запуск небольших калиевых каналов вот здесь. Это интересно, потому что в клетках уже много калия, правда? Итак, если у вас есть калиевый канал, если это второе, что делает альдостерон, что произойдёт с калием в клетке? Калий как бы увидит канал и решит: «Хорошо, я ухожу отсюда. Я пойду в мочу». Потому что в клетке уже много калия, и он хочет попасть туда, где его меньше. Итак, он идёт в направлении мочи. Калий покинет клетку. Это облегчит более интенсивную работу насоса, потому что теперь он будет поставлять больше калия в клетку, правда? Насос будет работать интенсивнее, чтобы доставить туда калий. Потому что калий идёт в мочу. Что в итоге происходит? Кровь (напишу здесь) – это конечный результат. Кровь потеряет калий, правильно? Кровь потеряет калий. Альдостерон сделает так, что кровь потеряет калий. И это совершенно логично, потому что вы помните, что одним из пусковых сигналов альдостерона был высокий калий. Это отличная система для того, чтобы теперь снизить уровень калия. Это замкнутая система отлично разработана. Много калия? Нет проблем, производим альдостерон, и он поможет вам потерять часть калия. Вернёмся к альдостерону, что он ещё делает? А вот что: запускает небольшие натриевые каналы. Это третье, что он делает. У вас есть небольшой натриевый канал, давайте попытаемся понять, что будет происходить. Натрий будет входить в клетку, правда? Потому что натрий решит: «Хорошо, здесь немного натрия, и я могу пойти в клетку». Натрий пойдёт в клетку. И натрий-калиевый насос решит: Натрий в клетке? Превосходно, давайте выкачаем его в кровь. Итак, он будет перемещаться из клетки в кровь, и тогда ATФ будет использован, потому что этот процесс требует энергии. В итоге вы будете перемещать натрий из мочи – того, что станет мочой – в кровь. Итак другой основной эффект – это повышение натрия в крови. Повышение натрия в крови. Подумайте об этом. Я сказал вначале, что основное растворённое вещество в крови – это натрий, так? Это основной способ привлечения воды через осмос. И теперь у вас больше воды и натрия, хорошо, тогда вода также пойдёт в кровь, правильно? Вода будет также идти в кровь. Итак, это другой ключевой процесс, который имеет место. Вы получаете натрий и воду. И это важно, потому что, помните, основная функция ренин ангиотензин альдостероновой системы – это повышение артериального давления. Теперь вы видите, как это работает, потому что альдостерон повышает уровень натрия в крови, и за ним следует вода, а всё это вместе приводит к увеличению систолического объёма крови… к увеличению систолического объёма крови. И помните, систолический объём связан с артериальным давлением. И поэтому повышается артериальное давление. Так работает альдостерон. Он снижает содержание калия. Он повышает содержание натрия. Натрий привлекает воду, она помогает повысить артериальное давление, потому что повышается систолический объём. Давайте здесь остановимся. Мы рассмотрим другие функций альдостерона в следующем ролике. Subtitles by the Amara.org
Физиология
Минералокортикоиды вызывают усиление канальцевой реабсорбции катионов натрия, анионов хлора и одновременно усиливают канальцевую экскрецию катионов калия и повышают гидрофильность тканей (способность тканей удерживать воду), способствуют переходу жидкости и натрия из сосудистого русла в ткани.
Альдостерон образуется в клубочковой зоне коры надпочечников и является единственным поступающим в кровь минералокортикоидом человека. Регуляция синтеза и секреции альдостерона осуществляется преимущественно ангиотензином-II, что дало основание считать альдостерон частью ренин-ангиотензин-альдостероновой системы (РААС), обеспечивающей регуляцию водно-солевого обмена и гемодинамики. Поскольку альдостерон регулирует содержание в крови ионов Na+ и K+, обратная связь в регуляции реализуется прямыми эффектами ионов, особенно К+, на клубочковую зону. В РААС обратные связи включаются при сдвигах содержания Na+ в моче дистальных канальцах, объема и давления крови. Механизм действия альдостерона, как и всех стероидных гормонов, состоит в прямом влиянии на генетический аппарат ядра клеток со стимуляцией синтеза соответствующих РНК, активации синтеза транспортирующих катионы белков и ферментов, а также повышении проницаемости мембран для аминокислот. Основные физиологические эффекты альдостерона заключаются в поддержании водно-солевого обмена между внешней и внутренней средой организма. Одними из главных органов-мишеней гормона являются почки, где альдостерон вызывает усиленную реабсорбцию натрия в дистальных канальцах с его задержкой в организме и повышении экскреции калия с мочой. Под влиянием альдостерона происходит задержка в организме хлоридов и воды, усиленное выделение Н-ионов и аммония, увеличивается объем циркулирующей крови, формируется сдвиг кислотно-щелочного состояния в сторону алкалоза. Действуя на клетки сосудов и тканей, гормон способствует транспорту Na+ и воды во внутриклеточное пространство.
Конечным результатом действия минералокортикоидов является увеличение объёма циркулирующей крови и повышение системного артериального давления. В патологических случаях гиперальдостеронизма это приводит к развитию отёков, гипернатриемии, гипокалиемии, гиперволемии, артериальной гипертензии и иногда застойной сердечной недостаточности.
Структуру и физико-химические свойства альдостерона установили и описали Сильвия и Джеймс Тейты[1].
См. также
- О биологических свойствах альдостерона подробнее см.: минералокортикоиды.
- Альдостеронсинтаза
Примечания
- ↑ D. A. Denton, I. MacIntyre , Dominik. Sylvia Agnes Sophia Tait. 8 January 1917 — 28 February 2003: Elected FRS 1959 // Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society. – 2006. – Т. 52, № 0. – С. 381-399. – DOI:10.1098/rsbm.2006.0026. – PMID 16929553.
Промежуточные продукты метаболизма холестерина и стероидов | |||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Мевалонатный путь |
| ||||||||||||||
Не-мевалонатный путь | DOXP · MEP · CDP-ME · CDP-MEP · MEcPP · HMB-PP · IPP · DMAPP | ||||||||||||||
В холестерин | Фарнезилпирофосфат · Сквален · 2,3-Оксидосквален · Ланостерол Ланостерол · Латостерол · 7-Дегидрохолестерол · Холестерин Ланостерол · Зимостерол · 7-Дегидродесмостерол · Десмостерол · Холестерин | ||||||||||||||
Витамин D С-27: Холестаны | Витамин D2 эргокальциферол • Витамин D3 холекальциферол • Витамин D4 2,2-дигидроэргокальциферол • Витамин D5 ситокальциферол • Витамин D6 сигма-кальциферол | ||||||||||||||
Жёлчные кислоты С-24: Холаны | Холевая кислота • Хенодезоксихолевая кислота • Дезоксихолевая кислота • Литохолевая кислота • Гликохолевая кислота • Гликохенодезоксихолевая кислота • Таурохолевая кислота • Таурохенодезоксихолевая кислота | ||||||||||||||
Стероидные гормоны |
| ||||||||||||||
Не у человека |
| ||||||||||||||
Примечания Н – нейростероидные гормоны см. также ферменты, заболевания |
Источник
АЛЬДОСТЕРОН (Aldosteron) – гормон коры надпочечников стероидной природы с минералокортикоидной активностью. Альдостерон выделен из надпочечников в кристаллической форме в 1953 году англо-швейцарской группой исследователей, возглавляемой Симпеоном и Тейтом (S. A. Simpson, J. F. Tait). Альдостерон является производным кортикостерона, у которого в положении 18 вместо метильной группы находится альдегидная (4-Pregnen-18-al-11,21-diol-3,20-dion). В растворе Альдостерон переходит в 11,18 циклический полуацеталь (рис. 1).
Рис. 1. Структурная формула альдостерона и переход его в полуацеталь
Рис. 2. Схема биогенеза альдостерона из кортикостерона
Биосинтез альдостерона и его превращения в организме
Альдостерон образуется в клетках клубочковой зоны. Биогенез Альдостерона из кортикостерона завершается в митохондриях. Гипотеза Грингарда (P. Greengard, 1967) и соавторов предусматривает несколько этапов с участием энзимов – Е и акцепторов водорода – А (рис. 2). Регуляция секреции Альдостерона тесно связана с механизмами водно-солевого гомеостаза и кровообращения. Непосредственными стимулами биогенеза Альдостерона является избыток ионов калия, недостаток ионов натрия, ангиотензина 2 и АКТГ. Избыток калия стимулирует биогенез Альдостерона. Дефицит натрия в организме опосредуется ренин-антпотензионной системой (РАС).
Синтез и выделение ренина возрастают прежде всего как ответ на раздражение так называемых натриевых рецепторов, локализующихся в гипоталамусе и почках. Почечный натриевый рецептор (macula densa) находится в начальном отделе дистальной порции нефрона. Вторым стимулом для повышения секреции ренина служит раздражение рецепторов приводящей артериолы почки. Оно возникает вследствие уменьшения объема крови и почечного кровотока при кровопотере и снижения минутного объема крови при сердечной недостаточности. Компенсация этих нарушений связана с уменьшением объема сосудистого русла, что служит сигналом для системных рецепторов почки; медиатором стимула для ренин-ангиотензнонной системы могут являться катехоламины. Дефицит натрия действует аналогично кровопотере. На уровне надпочечника дефицит ионов натрия вызывает уникальный эффект, стимулируя биогенез на участке превращения кортикостерона в Альдостерон. Эта трансформация стероидов зависит от наличия ионов кальция и может ингибироваться посредством 18-OH-кортикостерона. Ангиотензин 2 усиливает образование эндогенных предшественников ранних этапов биогенеза Альдостерона.
Преимущественная стимуляция продукции Альдостерона, возможно, зависит от избирательной рецепции ангиотензина 2 клетками клубочковой зоны надпочечника. Стимулирующий эффект ангиотензина 2 потенцируется совместным действием циклического З1,51-аденозинмонофосфата, избытком ионов калия и недостатком натрия.
Блокада генетической транскрипции в клетках коры надпочечника актиномицином D подавляет стимулирующее действие ангиотензина 2 на продукцию Альдостерона. АКТГ не определяет регуляцию секреции Альдостерона в физиологических условиях. Поддерживая биогенез кортикостероидов в клубочковой зоне, АКТГ повышает ее чувствительность к регуляторным стимулам. В отличие от других кортикостероидов (см.), Альдостерон не способен оказывать непосредственное тормозящее воздействие на биогенез по механизму ретроингибирования конечным продуктом. Обратные связи в регуляции секреции Альдостерона замыкаются на ренин-ангиотензионной системе.
Альдостерон снижает секрецию ренина почкой двумя путями: вызывает угнетение рецепторной функции macula densa и тормозит барорецепторный стимул с приводящих артериол посредством увеличения объема плазмы. Характер ответной реакции надпочечников на регуляторные стимулы зависит в значительной мере от их реактивности. В условиях активации ренин-ангиотензионной системы и адренокортикотропной функции гипофиза надпочечники способны отвечать на действие ангиотензина-2 и АКТГ генерализованной реакцией, выражающейся в повышении продукции Альдостерона и кортизола. Ингибиция ренин-ангиотензионной системы нагрузкой натрия снижает альдостеронстимулирующий эффект ангиотензина-2. Реактивность надпочечников по отношению к ангиотензину 2 и АКТГ имеет сезонную периодику.
Период биологической жизни Альдостерона составляет 24-36 минут. В плазме крови 50-68% Альдостерона связано с белками. Основными метаболитами Альдостерона являются тетра-гидроальдостерон-глюкуронид и 18-оксоглюкуронид-альдостерон, именуемый кислотнолабильным конъюгатом. К этой же фракции конъюгатов относится и сульфатированный Альдостерон. Метаболизм Альдостерона совершается главным образом в печени (85-92%) и в меньшей мере – в почках (5-10%). Тетрагидроконъюгаты образуются только в печени, а кислотнолабильные – в печени и почках. У человека и собаки большинство метаболитов Альдостерона экскретируется с мочой (80-90%), однако у крыс большая часть их выделяется с калом и только около 25% с мочой.
Физиологическое действие альдостерона
Биологическая значимость Альдостерона заключается в его необычайно высокой способности регулировать обмен натрия и тем самым участвовать в поддержании общего ионного гомеостаза, связанного со многими жизненно важными функциями организма. Альдостерон усиливает обратное всасывание натрия в почках, слюнных железах и желудочно-кишечном тракте. В норме избыток задержанного натрия переводится Альдостероном в связанную фракцию в костях и сухожилиях. Альдостерон эффективнее дезоксикортикостерона (ДОК) по способности задерживать выведение натрия у адреналэктомированных животных в 25-40 раз и в 100-200 раз – в поддержании соотношения натрий/калий в плазме. Глюкокортикоидная активность Альдостерона равняется 1/3 кортизона. Количество Альдостерона, необходимое для сохранения жизни адреналэктомированных собак, в 10-20 раз меньше количества дезоксикортикостерона и в 500 раз – кортизола. Альдостерон по сравнению с кортизолом в большей степени восстанавливает артериальное давление после адреналэктомии. Альдостерон потенцирует вазоконстрикторный эффект катехоламинов и оказывает на сердце положительное инотропное действие. Кардиотоннческое действие Альдостерона наиболее выражено при гиподинамии сердца, что весьма характерно для адаптивного влияния кортикостероидов. Молекулярные механизмы действия Альдостерона реализуются преимущественно посредством генетической индукции синтеза энзимных систем, участвующих в трансмембранном транспорте ионов и митохондриях и в клетке в целом. Это прежде всего энзимы гликолиза и сопряженного окислительного фосфорилированпя и транспортная (Na+ – K+) аденозинтрифосфатаза, обеспечивающая активное выведение натрия из клетки. Возможно, индуцирующее действие Альдостерона распространяется также и на пермеазоподобный энзим, вследствие чего может увеличиваться диффузионный поток натрия внутрь клетки.
Для количественной оценки Альдостерона в периферической крови используется несколько модификаций метода двойной изотопной метки [Климан, Петерсон (В. Kliman, R. Peterson), 1960]. Сущность метода сводится к процессу превращения Альдостерона в альдостерон-диацетат-3H в реакции ацетилирования с 3H-уксусным ангидридом. Радиоиммунный метод определения Альдостерона в плазме периферической крови [Бейярд (F. Bayard) с соавт., 1970] основывается на измерении конкурентного взаимодействия Альдостерона испытуемой плазмы и меченого стандарта гормона с антителами к альдостерону. Антитела вырабатываются после введения кроликам Альдостерона, ковалентно связанного с кроличьим сывороточным альбумином.
Для определения Альдостерона в крови, оттекающей от надпочечников, или конъюгатов Альдостерона в моче используются различные варианты бумажной и тонкослойной хроматографии с последующей количественной оценкой по реакции с тетразоловым синим.
Количество Альдостерона, образуемое надпочечниками здоровых людей, чрезвычайно мало по сравнению с другими кортикостероидами – всего 75-300 мкг за 24 часа. У человека в покое при горизонтальном положении тела секреция Альдостерона равняется 24 нг/мин, а концентрация в плазме периферической крови – 2-17 нг%; суточная экскреция тетра-гидроальдостерон-глюкуронида в норме равняется 15-80 мкг, кислотнолабильных конъюгатов – 3-16 мкг и свободного Альдостерона – 0,05-0,30 мкг. Секреция Альдостерона имеет четко выраженный суточный ритм с максимумом в дневные часы, если человек утром переходит в вертикальное положение. Медиатором постуральной регуляции секреции Альдостерона служит ренин-ангиотензионная система. Секреция Альдостерона возрастает при беременности, малом содержании натрия или избытке калия в пище, при кровопотере, сердечной недостаточности, почечной гипертонии, циррозе печени, гидропексическом синдроме и др. (см. Гидропексический синдром, Гиперальдостеронизм).
Препараты с минералокортикоидной активностью могут применяться в клинике с терапевтической целью при аддисоновой болезни, острой надпочечниковой недостаточности, ортостатических циркуляторных расстройствах, шоке, кровопотере и токсемии с явлениями гиподинамии сердца (см. Дезоксикортикостерон). Ингибиторами Альдостерона являются спиронолактоны (альдактон, верошпирон и другие).
См. также Надпочечники.
Библиография: Альдостерон и адаптация к изменениям водно-солевого режима, под ред. М. Г. Колпакова, Л., 1968; Машковский М. Д. Лекарственные средства, ч. 1, с. 392, М., 1972; Сергеев П. В., Сейфулла Р. Д. и Майский А. И. Молекулярные аспекты действия стероидных гормонов, М., 1971, библиогр.; Стероидные гормоны, под ред. Н. А. Юдаева, М., 1969; s of the adrenal cortex, ed. by K. W. Me Kerns, v. 1, N. Y., 1967; Glaz E. a. Vecsei P. Aldosterone, N. Y., 1971, bibliogr.
М. Г. Колпаков.
Источник