Дерево сосуды имеют форму
Описанные выше особенности макроскопического строения древесины относятся одинаково как к хвойным, так и лиственным породам. Ниже будут рассмотрены еще две особенности, одна из которых присуща древесине только лиственных, а вторая — только древесине хвойных пород. На поперечном разрезе древесины некоторых лиственных пород (дуба, грецкого ореха и др.) можно заметить мелкие отверстия, представляющие собой поперечные разрезы сосудов. Сосуды имеют форму трубок разной величины и являются характерным элементом строения древесины лиственных пород (у хвойных пород сосудов нет). Сосуды делятся на крупные, ясно заметные невооруженным глазом, и мелкие, неразличимые невооруженным глазом. В некоторых породах мелкие сосуды собраны в группы, которые можно обнаружить без микроскопа.
Крупные сосуды чаще сосредоточены в одной ранней зоне годичных слоев, образуя на поперечном разрезе пористое кольцо (например, у дуба); реже крупные сосуды распределены по годичному слою равномерно (например, у грецкого ореха). Собранные в группы мелкие сосуды при наличии крупных сосудов в ранней зоне сосредоточены в поздней зоне, где они заметны благодаря более светлой окраске. Если крупных сосудов нет, мелкие сосуды у большинства пород рассеяны по всему слою; однако их количество и величина несколько уменьшаются по направлению к внешней границе слоя.
Рис. 11. Типы группировки сосудов: а, б, в — кольцесосудистые породы с радиальной (каштан), тангенциальной (ильм) и рассеянной (ясень) группировкой мелких сосудов в поздней зоне; г — раесеяннососудистая порода (орех).
Описанное распределение сосудов позволяет разделить лиственные породы на кольцесосудистые, с кольцом крупных сосудов в ранней зоне годичных слоев, и рассеяннососудистые, у которых сосуды независимо от величины распределены по годичному слою более или менее равномерно (рис. 11). Резкая разница между ранней и поздней зоной делает хорошо заметными годичные слои в кольцесосудистых породах. В то же время у рассеяннососудистых пород нет различия между этими зонами, поэтому годичные слои имеют однородное строение и границы между ними плохо заметны.
Кольцесосудистыми среди наших лиственных пород являются дуб, ясень, каштан съедобный, вяз, ильм, карагач, бархатное дерево, фисташка и некоторые др. К рассеяннососудистым относится большинство лиственных пород, среди них с крупными сосудами — грецкий орех и хурма, а с мелкими — остальные: береза, осина, ольха, липа, бук, клен, платан, тополь, ива, рябина, груша, лещина и др.
По группировке мелких сосудов в поздней древесине кольцесосудистые породы могут быть разделены на три подгруппы: 1) породы с радиальной группировкой мелких сосудов (дуб, каштан съедобный); группы мелких сосудов здесь имеют вид язычков пламени, расположенных в поздней древесине и направленных поперек годичных слоев; 2) породы с тангенциальной группировкой мелких сосудов (ильмовые); в этих случаях группы мелких сосудов имеют вид светлых волнистых линий, направленных параллельно границе годичных слоев; 3) породы с мелкими сосудами, распределенными в поздней зоне без особого порядка (ясень). На рис. 11 показаны схемы четырех типичных группировок сосудов на поперечном разрезе в древесине лиственных пород.
На продольных разрезах сосуды, особенно крупные, бывают заметны в виде бороздок. Сосуды редко проходят в стволе строго вертикально, поэтому на продольных разрезах бороздки обычно бывают короткими, так как в разрез попадает только часть сосуда. Диаметр крупных сосудов колеблется от 0,2 до 0,4 мм, мелких — от 0,016 до 0,1 мм. Длина сосудов обычно не превышает 10 см, но у дуба достигает 3,6 м. Объем сосудов у разных пород колеблется в широких пределах, а для данной породы зависит от условий произрастания. Объем крупных сосудов в древесине дуба из нагорных дубрав и с солонцовых почв примерно одинаков, но объем мелких сосудов во втором случае в 2 раза больше. По радиусу ствола размер сосудов сначала увеличивается по направлению от сердцевины к коре, достигая максимума, после чего остается постоянным или несколько уменьшается. По высоте ствола число сосудов и площадь их сечения возрастает по направлению от комля к вершине. В растущем дереве по сосудам поднимается вода из корней в крону; в срубленной древесине сосуды, являясь слабыми элементами, понижают ее прочность.
Источник
У этого термина существуют и другие значения, см. Сосуд.
Сосу́ды (трахеи) — проводящие элементы ксилемы, представляющие собой длинные полые трубки, образованные одним рядом клеток (члеников) со сквозными отверстиями (перфорациями) на поперечных стенках, по которым происходит массовое передвижение веществ.
Строение[править | править код]
Сосуды растений (трахеи) состоят из многих клеток, которые называются члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя длинную полую трубку. Поперечные перегородки между члениками растворяются, и возникают перфорации (сквозные отверстия). По таким полым трубкам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам. Каждый сосуд может состоять из огромного числа члеников, поэтому средняя длина сосудов — несколько сантиметров (иногда до 1 м и больше). Самые совершенные сосуды состоят из широких коротких члеников, диаметр которых превышает длину, а в перфорационных пластинках имеется одно крупное отверстие (простая перфорация). Сосуды менее специализированные состоят из более длинных и узких члеников, поперечные стенки между которыми наклонены. Перфорационные пластинки имеют несколько отверстий, расположенных друг над другом (лестничная перфорация) или в беспорядке (сетчатая перфорация).
Развитие сосуда[править | править код]
Членики сосуда образуются из продольного ряда клеток и вначале представлены расположенными друг над другом живыми паренхимными тонкостенными клетками, полость которых заполнена цитоплазмой с крупным ядром.
Первичная оболочка члеников сосудов состоит из микрофибриллярной фазы и матрикса, заполняющего промежутки между пространственно организованными микрофибриллами целлюлозы. В оболочке молодых члеников сосуда преобладают компоненты матрикса и вода. В связи с этим они могут удлиняться и разрастаться в ширину, протопласт вакуолизируется и занимает постенное положение.
Ещё до завершения роста начинается отложение слоёв вторичной оболочки. Каждый из слоёв отличается направлением ориентации микрофибрилл, характерным для данного типа элементов ксилемы. В тех участках первичной оболочки, где позднее образуются перфорации, вторичная оболочка не откладывается, но за счёт разбухания пектинового вещества межклеточной пластинки эти участки несколько утолщаются.
В самых ранних по времени образования трахеальных элементах вторичная оболочка может иметь форму колец, не связанных друг с другом (кольчатые сосуды). Позднее появляются трахеальные элементы со спиральными утолщениями, затем с лестничными утолщениями (сосуды с утолщениями, которые могут быть охарактеризованы как плотные спирали, витки которых связаны между собой).
Сосуды с относительно небольшими округлыми участками первичной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной оболочкой, называют пористыми.
Вторичная оболочка, а иногда и первичная, как правило, лигнифицируются, то есть пропитываются лигнином. Это придает им дополнительную прочность, но ограничивает возможности дальнейшего роста органа в длину. Одновременно с одревеснением боковых клеток сосуда идет процесс разрушения поперечных стенок между члениками: они ослизняются и постепенно исчезают. Так формируется перфорация. Вокруг перфорации всегда сохраняется остаток продырявленной стенки в виде ободка (перфорационный поясок).
После образования перфорации протопласт отмирает, его остатки в виде бородавчатого слоя выстилают стенки трахеальных элементов (трахеид и члеников сосудов). В результате последовательных структурных изменений формируется сплошная полая трубка сосуда, полость которой заполняется водой.
Механизм действия[править | править код]
Механизм поступления воды в трахеальные элементы и проведения её ко всем частям растения сложен. Основная масса воды поступает в растение через корневые волоски. В силу т. н. корневого давления вода проходит к водопроводящим элементам корня, поднимается к листьям и испаряется с их поверхности наружу через устьица (транспирация).
Сосуды заполнены водой. По мере того, как вода движется по сосудам, в столбе воды создаётся натяжение. Оно передаётся вниз по стеблю на всём пути от листа к корню благодаря сцеплению (когезии) молекул воды. Молекулы стремятся «прилипнуть» друг к другу в силу своей полярности, а затем удерживаются вместе за счёт водородных связей. Кроме того, они стремятся прилипнуть к стенкам сосудов под действием сил адгезии. Натяжение в сосудах ксилемы достигает такой силы, что может тянуть весь столб воды вверх, создавая массовый поток. При этом прочность стенкам обеспечивают целлюлоза и лигнин.
Литература[править | править код]
- Атлас по анатомии растений: учеб. пособие для вузов / Бавтуто Г. А., Ерёмин В. М., Жигар М. П.. — Мн.: Ураджай, 2001. — 146 с. — (Учеб. и учеб. пособия для вузов). — ISBN 985-04-0317-9.
Источник
Как и в хвойных породах, сердцевина лиственных пород образована довольно крупными паренхимными клетками, среди которых иногда встречаются мелкие толстостенные клетки, расположенные поодиночке или небольшими группами и заполненные бурым содержимым; у березы, дуба и ясеня клетки сердцевины могут оставаться живыми до 20-летнего возраста.
Древесина лиственных пород построена более сложно и состоит из большего числа разных элементов, причем на поперечном разрезе радиальное их расположение обнаруживается только у сердцевинных лучей. Сильное развитие отдельных элементов, особенно сосудов, смещает соседние клетки, вследствие чего древесина лиственных пород не имеет того правильного строения, которое характерно для древесины хвойных пород. В состав древесины лиственных пород входят проводящие элементы — сосуды и трахеиды, механические элементы — волокна либриформа и запасающие элементы — паренхимные клетки. Между этими основными видами элементов встречаются переходные (промежуточные) формы; это еще более усложняет строение древесины лиственных пород. На рис. 20 и 21 показаны схемы микроскопического строения древесины дуба (кольцесосудистая порода) и березы (рассеяннососудистая порода).
Сосуды — типичные водопроводящие элементы только лиственных пород представляют собой длинные тонкостенные трубки, образовавшиеся из длинного вертикального ряда коротких клеток, называемых члениками сосудов, путем растворения перегородок между ними. Если при этом в перегородке образуется одно большое округлое отверстие, такая перфорация называется простой. Если после растворения в перегородке остается ряд полос, между которыми расположены щелевидные отверстия, то такая перфорация называется лестничной (рис. 22). У многих пород встречается какой-либо один тип перфораций в сосудах, например: у дуба только простые, а у березы только лестничные. Некоторые породы имеют и те и другие, но и в этом случае преобладает какой-либо один тип перфораций.
Рис. 20. Схема микроскопического строения древесины дуба: 1 – годичный слой; 2 – сосуды; 3 – крупный сосуд ранней зоны; 4 – узкий сосуд поздней зоны; 5 широкий сердцевинный луч; 6 – узкий сердцевинный луч; 7 – либриформ.
После соединения клеток, образующих сосуд, протоплазма и ядро отмирают и сосуды превращаются в мертвые капиллярные трубки, заполненные водой. В крупных сосудах диаметр члеников большой, длина же их нередко меньше диаметра; перегородки между члениками перпендикулярны длине сосуда, перфорации простые. В мелких сосудах диаметр члеников мал, а длина их в несколько раз превышает поперечные размеры; перегородки между члениками сильно наклонены и у многих пород снабжены лестничными перфорациями.
Рис. 21. Схема микроскопического строения древесины березы: 1 — годичный слой; 2— сосуды; 3— сердцевинные лучи; 4 — либриформ.
Таким образом, форма члеников сосудов может быть различной — от веретенообразной в мелких сосудах до цилиндрической или бочкообразной в крупных сосудах; длина их в ранней древесине кольцесосудистых лиственных пород (крупные сосуды) от 0,23 до 0,39 мм, а в поздней древесине (мелкие сосуды) от 0,27 до 0,58 мм. Боковые стенки сосудов разных пород отличаются разнообразием утолщений, возникающих большей частью путем отложения вторичных слоев на первичную оболочку, которая в неутолщенных местах остается целлюлозной и служит для пропускания воды в соседние элементы; утолщенные места обычно древеснеют, так как предназначены для придания прочности стенке сосуда, подверженного давлению со стороны соседних элементов.
Рис. 22. Детали строения сосудов: а — членик сосуда с лестничной перфорацией; б — два членика сосуда с простой перфорацией; в — спиральный сосуд; г — типы окаймленных пор на стенках сосудов; д — сосуд с тиллами; 1 — округлые поры (береза); 2— ромбовидные поры (клен); 3— многогранные поры (вяз); 4 — стенка сосуда; 5 — тиллы.
Утолщение стенок сосудов делят на кольчатое, спиральное и сетчатое (см. рис. 22). Наименее утолщены кольчатые сосуды. У них утолщения имеют форму колец, расположенных на заметном расстоянии друг от друга; такие сосуды есть только в первичной древесине. Сильнее укреплена стенка сосудов со спиральными утолщениями. У сетчатых сосудов стенка утолщена почти сплошь так, что остаются только поры, заметные в виде частых точек на боковой поверхности сосуда. В древесине большинства лиственных пород встречаются сетчатые, а некоторых пород, например у липы, клена, спиральные сосуды.
В местах соприкосновения стенок с соседним сосудом есть окаймленные поры разной формы, которые отличаются от окаймленных пор хвойных пород меньшей величиной и отсутствием торуса. В местах, где стенка примыкает к паренхимным клеткам, сосуды имеют полуокаймленные поры (окаймление только со стороны сосуда). В местах соприкосновения с клетками сердцевинного луча на стенках сосуда находятся прямоугольные участки, на которых тесно расположены овальные или округлые поры с очень узким окаймлением. В местах соприкосновения с волокнами либриформа стенки сосудов пор не имеют.
Исследования древесины ясеня показали, что сосуды в стволе, отклоняясь от вертикали в тангенциальном и отчасти в радиальном направлениях, сообщаются с соседними сосудами через многочисленные окаймленные поры и перфорационные пластинки. Благодаря указанным конечным и промежуточным контактам в древесине лиственных пород образуется единая пространственно разветвленная водопроводящая система. У некоторых пород с образованием ядра сосуды закупориваются тиллами и выводятся из строя как проводящие элементы. Тиллы представляют собой выросты в большинстве случаев соседних клеток сердцевинных лучей и, редко, древесной паренхимы; они имеют форму пузырей с одревесневшими стенками. Врастание паренхимных клеток в сосуд происходит через поры на его стенках (см. рис. 22).
У некоторых пород тиллы образуются нормально уже после одного или нескольких лет работы сосуда; так, у белой акации и фисташки крупные сосуды частично закупориваются тиллами уже в конце первого года существования. У многих пород тиллами закупориваются обычно сосуды ядра (у дуба, вяза), но и у безъядровых пород в определенных случаях наблюдается сильное тиллообразование (например, в ложном ядре бука). Роль тилл в растущем дереве может быть различной: тиллы закупоривают водопроводящие пути; заполнение сосудов ядра тиллами, особенно толстостенными (у фисташки), повышает твердость древесины; если клетки тилл живые, они играют роль запасающих элементов наряду с древесной паренхимой. В срубленном дереве наличие тилл сильно затрудняет пропитку древесины; например, ложное ядро бука почти не поддается пропитке. Трахеиды у лиственных пород могут быть двух типов: сосудистые и волокнистые (рис. 23). Сосудистые трахеиды — преимущественно водопроводящие элементы, длина которых редко превышает 0,5 мм; по своей форме, размерам, а также по расположению пор они сходны с члениками мелких сосудов; стенки их нередко бывают снабжены спиральными утолщениями. Сосудистую трахеиду можно рассматривать как промежуточный элемент между типичной трахеидой и члеником сосуда.
Волокнистая трахеида в свою очередь представляет собой переходный элемент от трахеиды к волокну либриформа; она имеет форму довольно длинного волокна с заостренными концами, толстую оболочку и малую полость; поры на стенках мелкие, окаймленные, большей частью с отверстием щелевидной формы. От волокон либриформа волокнистые трахеиды отличаются несколько меньшей толщиной стенок, но главным образом наличием ясно окаймленных пор, в то время как у волокон либриформа поры простые. Трахеиды есть в древесине не всех лиственных пород; трахеиды обоих типов есть в древесине дуба, где они приурочены к поздней зоне годичных слоев; волокнистые трахеиды есть в древесине груши и яблони.
Либриформ — главная составная часть древесины лиственных пород; у некоторых пород он занимает до 76% общего объема. Волокна либриформа представляют собой прозенхимные клетки веретенообразной формы с толстыми одревесневшими стенками (см. рис. 23), малой полостью и минимальным количеством простых пор на стенках; сбоку поры видны, как узкие щели, расположенные по спирали (косые щелевидные поры). В большинстве случаев заостренные концы волокон либриформа гладкие, но у некоторых пород они расщеплены или имеют зазубрины (у бука, эвкалипта), в результате чего достигается более плотное соединение волокон между собой. Длина волокон либриформа колеблется от 0,3 до 2 мм, а толщина — от 0,02 до 0,05 мм.
Рис. 23. Элементы древесины лиственных пород: а — сосудистая трахеида; б — волокнистая трахеида; в – волокно либриформа; г — волокно перегородчатого либриформа; д — тяж древесной паренхимы; е — веретенообразная клетка древесной паренхимы; ж — клетки сердцевинных лучей.
Вполне сформировавшиеся волокна либриформа лишены живого содержимого, и полости их заполнены воздухом. Стенки волокон либриформа сильно утолщены в древесине твердых пород (дуба, ясеня, бука, граба и др.) и слабее в древесине мягких пород (липы, тополя, ивы). На рис. 24 показан либриформ с разной толщиной стенок. У некоторых пород, например у кленов, встречаются волокна с менее утолщенными стенками и живым содержимым; эти элементы можно рассматривать как промежуточные между волокнами либриформа и веретенообразными клетками древесной паренхимы.
По радиусу ствола размеры волокон либриформа, и толщина, их стенок увеличиваются в направлении от сердцевины к коре, достигают максимума, после чего остаются неизменными или несколько уменьшаются. По высоте ствола длина волокон либриформа и толщина их стенок убывают в направлении от комля к вершине. От количества либриформа и размеров отдельных волокон, главным образом от толщины их стенок, зависят плотность и прочность древесины лиственных пород. Размеры волокон либриформа зависят от условий произрастания: с улучшением этих условий увеличивается длина волокон и толщина их оболочек. Рубки ухода вызывают увеличение количества и длины волокон либриформа.
Рис. 24. Фрагменты поперечных разрезов древесины тополя (слева), бука (посредине) и железного дерева (справа): 1 — сосуды; 2— сердцевинный луч; 3, 4 и 5 — волокна либриформа со стенками тонкими, средней толщины и очень толстыми.
В древесине некоторых пород (например, тика) встречается так называемый перегородчатый либриформ (см. рис. 23). Его волокна после окончания роста в длину и утолщения оболочек делятся поперечными перегородками на ряд секций; перегородки остаются тонкими и не древеснеют. Таким образом, волокно перегородчатого либриформа несколько напоминает тяж древесной паренхимы, от которого оно отличается характером пор и толщиной боковых (продольных) стенок; кроме того, полости перегородчатого либриформа не имеют содержимого. Сердцевинные лучи. Паренхимные клетки в лиственных породах, как и в древесине хвойных пород, образуют прежде всего сердцевинные лучи, которые у лиственных пород развиты значительно сильнее, нежели в хвойных. Они состоят исключительно из паренхимных клеток, несколько вытянутых по длине луча, с тонкими одревесневшими стенками и многочисленными простыми порами, особенно в тех местах, где клетки луча касаются сосудов или трахеид.
По ширине сердцевинные лучи лиственных пород имеют от одного (ясень) до нескольких десятков (широкие лучи дуба, бука) рядов клеток, а по высоте — от нескольких рядов (самшит) до нескольких десятков и даже сотен рядов клеток (дуб, бук). На тангенциальном разрезе однорядные лучи представлены вертикальной цепочкой клеток, а многорядные имеют вид веретена или чечевицы. Строение упоминавшегося выше ложноширокого луча показано на рис. 25.
Рис. 25. Сердцевинный луч на радиальном разрезе древесины ивы (слева), и тангенциальный разрез древесины граба (справа): 1 — стоячие клетки; 2 — лежачие клетки; 3 — сосуд; 4 — ложноширокий луч; 5,6 — узкие лучи; 7 — либриформ.
У отдельных пород (ивы) краевые клетки, т. е. верхний и нижний ряды по высоте луча, вытянуты поперек луча и называются стоячими (рис. 25); такие лучи получили название лучей разнородных, в отличие от лучей однородных, у которых все клетки по форме одинаковы. Ширина клеток сердцевинных лучей в древесине летнего дуба 15 μ, а высота 17 μ; длина клеток в узких лучах 50—55μ, в широких 69—94 μ. Срединные (по высоте) клетки сердцевинных лучей как у лиственных, так и у хвойных пород по обеим сторонам сопровождаются узкими, заполненными воздухом межклетными ходами, пронизывающими луч по всей длине и через межклетники коровой паренхимы примыкающими к чечевичкам коры; через эти ходы осуществляется газообмен с окружающей дерево атмосферой. Клетки сердцевинных лучей у лиственных пород могут долго оставаться живыми; так, у яблони найдены живые клетки около сердцевины 24-летнего, у бука — 98-летнего, а у граба — даже 107-летнего возраста.
Древесная паренхима. Лиственные породы, сбрасывающие листву на зиму, нуждаются в большем, чем хвойные, количестве запасных питательных веществ, необходимых для образования листьев в начале следующего вегетационного периода. Вследствие этого у лиственных пород наряду с большим содержанием (объемом) сердцевинных лучей сильнее развивается древесная паренхима, почти отсутствующая у хвойных пород. Клетки древесной паренхимы собраны в вертикальные ряды и снабжены простыми порами; концевые клетки имеют заостренную форму, благодаря чему весь ряд производит впечатление волокна, разделенного на участки поперечными перегородками (см. рис. 23). Такие ряды паренхимных клеток называют тяжами древесной паренхимы. У некоторых пород (березы, липы, ивы) встречаются веретенообразные паренхимные клетки (веретенообразная паренхима) без поперечных перегородок. Веретенообразная паренхима отличается от трахеиды типом пор и отсутствием спиральных утолщений, от волокон либриформа — толщиной стенок, типом пор и формой окончаний.
Древесная паренхима у лиственных пород занимает от 2 до 15% всего объема древесины. У некоторых тропических пород древесная паренхима образует основную массу древесины; такие породы дают особенно легкую древесину (например, бальза). Распределение древесной паренхимы в годичном слое зависит от породы и имеет большое диагностическое значение. Различают следующие основные типы распределения древесной паренхимы: рассеянная (диффузная) паренхима, когда клетки ее распределены по годичному слою более или менее равномерно (береза, бук и др.); приграничная (терминальная) паренхима, когда годичный слой оканчивается одним или несколькими рядами древесной паренхимы (ива, клены и др.); тангенциальная (метатрахеальная) паренхима, когда клетки ее образуют тангенциальные ряды в поздней зоне годичных слоев (дуб, орех грецкий и др.); околососудистая (вазицентрическая) паренхима, когда клетки ее группируются около сосудов. Примерное содержание различных элементов в древесине лиственных пород может быть иллюстрировано данными табл. 6.
Источник