Древесина древесные волокна сосуды

Как и в хвойных породах, сердцевина лиственных пород образована довольно крупными паренхимными клетками, среди которых иногда встречаются мелкие толстостенные клетки, расположенные поодиночке или небольшими группами и заполненные бурым содержимым; у березы, дуба и ясеня клетки сердцевины могут оставаться живыми до 20-летнего возраста.

Древесина лиственных пород построена более сложно и состоит из большего числа разных элементов, причем на поперечном разрезе радиальное их расположение обнаруживается только у сердцевинных лучей. Сильное развитие отдельных элементов, особенно сосудов, смещает соседние клетки, вследствие чего древесина лиственных пород не имеет того правильного строения, которое характерно для древесины хвойных пород. В состав древесины лиственных пород входят проводящие элементы — сосуды и трахеиды, механические элементы — волокна либриформа и запасающие элементы — паренхимные клетки. Между этими основными видами элементов встречаются переходные (промежуточные) формы; это еще более усложняет строение древесины лиственных пород. На рис. 20 и 21 показаны схемы микроскопического строения древесины дуба (кольцесосудистая порода) и березы (рассеяннососудистая порода).

Сосуды — типичные водопроводящие элементы только лиственных пород представляют собой длинные тонкостенные трубки, образовавшиеся из длинного вертикального ряда коротких клеток, называемых члениками сосудов, путем растворения перегородок между ними. Если при этом в перегородке образуется одно большое округлое отверстие, такая перфорация называется простой. Если после растворения в перегородке остается ряд полос, между которыми расположены щелевидные отверстия, то такая перфорация называется лестничной (рис. 22). У многих пород встречается какой-либо один тип перфораций в сосудах, например: у дуба только простые, а у березы только лестничные. Некоторые породы имеют и те и другие, но и в этом случае преобладает какой-либо один тип перфораций.

Рис. 20. Схема микроскопического строения древесины дуба: 1 – годичный слой; 2 – сосуды; 3 – крупный сосуд ранней зоны; 4 – узкий сосуд поздней зоны; 5 широкий сердцевинный луч; 6 – узкий сердцевинный луч; 7 – либриформ.

После соединения клеток, образующих сосуд, протоплазма и ядро отмирают и сосуды превращаются в мертвые капиллярные трубки, заполненные водой. В крупных сосудах диаметр члеников большой, длина же их нередко меньше диаметра; перегородки между члениками перпендикулярны длине сосуда, перфорации простые. В мелких сосудах диаметр члеников мал, а длина их в несколько раз превышает поперечные размеры; перегородки между члениками сильно наклонены и у многих пород снабжены лестничными перфорациями.

Рис. 21. Схема микроскопического строения древесины березы: 1 — годичный слой; 2— сосуды; 3— сердцевинные лучи; 4 — либриформ.

Таким образом, форма члеников сосудов может быть различной — от веретенообразной в мелких сосудах до цилиндрической или бочкообразной в крупных сосудах; длина их в ранней древесине кольцесосудистых лиственных пород (крупные сосуды) от 0,23 до 0,39 мм, а в поздней древесине (мелкие сосуды) от 0,27 до 0,58 мм. Боковые стенки сосудов разных пород отличаются разнообразием утолщений, возникающих большей частью путем отложения вторичных слоев на первичную оболочку, которая в неутолщенных местах остается целлюлозной и служит для пропускания воды в соседние элементы; утолщенные места обычно древеснеют, так как предназначены для придания прочности стенке сосуда, подверженного давлению со стороны соседних элементов.

Рис. 22. Детали строения сосудов: а — членик сосуда с лестничной перфорацией; б — два членика сосуда с простой перфорацией; в — спиральный сосуд; г — типы окаймленных пор на стенках сосудов; д — сосуд с тиллами; 1 — округлые поры (береза); 2— ромбовидные поры (клен); 3— многогранные поры (вяз); 4 — стенка сосуда; 5 — тиллы.

Утолщение стенок сосудов делят на кольчатое, спиральное и сетчатое (см. рис. 22). Наименее утолщены кольчатые сосуды. У них утолщения имеют форму колец, расположенных на заметном расстоянии друг от друга; такие сосуды есть только в первичной древесине. Сильнее укреплена стенка сосудов со спиральными утолщениями. У сетчатых сосудов стенка утолщена почти сплошь так, что остаются только поры, заметные в виде частых точек на боковой поверхности сосуда. В древесине большинства лиственных пород встречаются сетчатые, а некоторых пород, например у липы, клена, спиральные сосуды.

В местах соприкосновения стенок с соседним сосудом есть окаймленные поры разной формы, которые отличаются от окаймленных пор хвойных пород меньшей величиной и отсутствием торуса. В местах, где стенка примыкает к паренхимным клеткам, сосуды имеют полуокаймленные поры (окаймление только со стороны сосуда). В местах соприкосновения с клетками сердцевинного луча на стенках сосуда находятся прямоугольные участки, на которых тесно расположены овальные или округлые поры с очень узким окаймлением. В местах соприкосновения с волокнами либриформа стенки сосудов пор не имеют.

Исследования древесины ясеня показали, что сосуды в стволе, отклоняясь от вертикали в тангенциальном и отчасти в радиальном направлениях, сообщаются с соседними сосудами через многочисленные окаймленные поры и перфорационные пластинки. Благодаря указанным конечным и промежуточным контактам в древесине лиственных пород образуется единая пространственно разветвленная водопроводящая система. У некоторых пород с образованием ядра сосуды закупориваются тиллами и выводятся из строя как проводящие элементы. Тиллы представляют собой выросты в большинстве случаев соседних клеток сердцевинных лучей и, редко, древесной паренхимы; они имеют форму пузырей с одревесневшими стенками. Врастание паренхимных клеток в сосуд происходит через поры на его стенках (см. рис. 22).

У некоторых пород тиллы образуются нормально уже после одного или нескольких лет работы сосуда; так, у белой акации и фисташки крупные сосуды частично закупориваются тиллами уже в конце первого года существования. У многих пород тиллами закупориваются обычно сосуды ядра (у дуба, вяза), но и у безъядровых пород в определенных случаях наблюдается сильное тиллообразование (например, в ложном ядре бука). Роль тилл в растущем дереве может быть различной: тиллы закупоривают водопроводящие пути; заполнение сосудов ядра тиллами, особенно толстостенными (у фисташки), повышает твердость древесины; если клетки тилл живые, они играют роль запасающих элементов наряду с древесной паренхимой. В срубленном дереве наличие тилл сильно затрудняет пропитку древесины; например, ложное ядро бука почти не поддается пропитке. Трахеиды у лиственных пород могут быть двух типов: сосудистые и волокнистые (рис. 23). Сосудистые трахеиды — преимущественно водопроводящие элементы, длина которых редко превышает 0,5 мм; по своей форме, размерам, а также по расположению пор они сходны с члениками мелких сосудов; стенки их нередко бывают снабжены спиральными утолщениями. Сосудистую трахеиду можно рассматривать как промежуточный элемент между типичной трахеидой и члеником сосуда.

Волокнистая трахеида в свою очередь представляет собой переходный элемент от трахеиды к волокну либриформа; она имеет форму довольно длинного волокна с заостренными концами, толстую оболочку и малую полость; поры на стенках мелкие, окаймленные, большей частью с отверстием щелевидной формы. От волокон либриформа волокнистые трахеиды отличаются несколько меньшей толщиной стенок, но главным образом наличием ясно окаймленных пор, в то время как у волокон либриформа поры простые. Трахеиды есть в древесине не всех лиственных пород; трахеиды обоих типов есть в древесине дуба, где они приурочены к поздней зоне годичных слоев; волокнистые трахеиды есть в древесине груши и яблони.

Либриформ — главная составная часть древесины лиственных пород; у некоторых пород он занимает до 76% общего объема. Волокна либриформа представляют собой прозенхимные клетки веретенообразной формы с толстыми одревесневшими стенками (см. рис. 23), малой полостью и минимальным количеством простых пор на стенках; сбоку поры видны, как узкие щели, расположенные по спирали (косые щелевидные поры). В большинстве случаев заостренные концы волокон либриформа гладкие, но у некоторых пород они расщеплены или имеют зазубрины (у бука, эвкалипта), в результате чего достигается более плотное соединение волокон между собой. Длина волокон либриформа колеблется от 0,3 до 2 мм, а толщина — от 0,02 до 0,05 мм.

Рис. 23. Элементы древесины лиственных пород: а — сосудистая трахеида; б — волокнистая трахеида; в – волокно либриформа; г — волокно перегородчатого либриформа; д — тяж древесной паренхимы; е — веретенообразная клетка древесной паренхимы; ж — клетки сердцевинных лучей.

Вполне сформировавшиеся волокна либриформа лишены живого содержимого, и полости их заполнены воздухом. Стенки волокон либриформа сильно утолщены в древесине твердых пород (дуба, ясеня, бука, граба и др.) и слабее в древесине мягких пород (липы, тополя, ивы). На рис. 24 показан либриформ с разной толщиной стенок. У некоторых пород, например у кленов, встречаются волокна с менее утолщенными стенками и живым содержимым; эти элементы можно рассматривать как промежуточные между волокнами либриформа и веретенообразными клетками древесной паренхимы.

По радиусу ствола размеры волокон либриформа, и толщина, их стенок увеличиваются в направлении от сердцевины к коре, достигают максимума, после чего остаются неизменными или несколько уменьшаются. По высоте ствола длина волокон либриформа и толщина их стенок убывают в направлении от комля к вершине. От количества либриформа и размеров отдельных волокон, главным образом от толщины их стенок, зависят плотность и прочность древесины лиственных пород. Размеры волокон либриформа зависят от условий произрастания: с улучшением этих условий увеличивается длина волокон и толщина их оболочек. Рубки ухода вызывают увеличение количества и длины волокон либриформа.

Рис. 24. Фрагменты поперечных разрезов древесины тополя (слева), бука (посредине) и железного дерева (справа): 1 — сосуды; 2— сердцевинный луч; 3, 4 и 5 — волокна либриформа со стенками тонкими, средней толщины и очень толстыми.

В древесине некоторых пород (например, тика) встречается так называемый перегородчатый либриформ (см. рис. 23). Его волокна после окончания роста в длину и утолщения оболочек делятся поперечными перегородками на ряд секций; перегородки остаются тонкими и не древеснеют. Таким образом, волокно перегородчатого либриформа несколько напоминает тяж древесной паренхимы, от которого оно отличается характером пор и толщиной боковых (продольных) стенок; кроме того, полости перегородчатого либриформа не имеют содержимого. Сердцевинные лучи. Паренхимные клетки в лиственных породах, как и в древесине хвойных пород, образуют прежде всего сердцевинные лучи, которые у лиственных пород развиты значительно сильнее, нежели в хвойных. Они состоят исключительно из паренхимных клеток, несколько вытянутых по длине луча, с тонкими одревесневшими стенками и многочисленными простыми порами, особенно в тех местах, где клетки луча касаются сосудов или трахеид.

По ширине сердцевинные лучи лиственных пород имеют от одного (ясень) до нескольких десятков (широкие лучи дуба, бука) рядов клеток, а по высоте — от нескольких рядов (самшит) до нескольких десятков и даже сотен рядов клеток (дуб, бук). На тангенциальном разрезе однорядные лучи представлены вертикальной цепочкой клеток, а многорядные имеют вид веретена или чечевицы. Строение упоминавшегося выше ложноширокого луча показано на рис. 25.

Рис. 25. Сердцевинный луч на радиальном разрезе древесины ивы (слева), и тангенциальный разрез древесины граба (справа): 1 — стоячие клетки; 2 — лежачие клетки; 3 — сосуд; 4 — ложноширокий луч; 5,6 — узкие лучи; 7 — либриформ.

У отдельных пород (ивы) краевые клетки, т. е. верхний и нижний ряды по высоте луча, вытянуты поперек луча и называются стоячими (рис. 25); такие лучи получили название лучей разнородных, в отличие от лучей однородных, у которых все клетки по форме одинаковы. Ширина клеток сердцевинных лучей в древесине летнего дуба 15 μ, а высота 17 μ; длина клеток в узких лучах 50—55μ, в широких 69—94 μ. Срединные (по высоте) клетки сердцевинных лучей как у лиственных, так и у хвойных пород по обеим сторонам сопровождаются узкими, заполненными воздухом межклетными ходами, пронизывающими луч по всей длине и через межклетники коровой паренхимы примыкающими к чечевичкам коры; через эти ходы осуществляется газообмен с окружающей дерево атмосферой. Клетки сердцевинных лучей у лиственных пород могут долго оставаться живыми; так, у яблони найдены живые клетки около сердцевины 24-летнего, у бука — 98-летнего, а у граба — даже 107-летнего возраста.

Древесная паренхима. Лиственные породы, сбрасывающие листву на зиму, нуждаются в большем, чем хвойные, количестве запасных питательных веществ, необходимых для образования листьев в начале следующего вегетационного периода. Вследствие этого у лиственных пород наряду с большим содержанием (объемом) сердцевинных лучей сильнее развивается древесная паренхима, почти отсутствующая у хвойных пород. Клетки древесной паренхимы собраны в вертикальные ряды и снабжены простыми порами; концевые клетки имеют заостренную форму, благодаря чему весь ряд производит впечатление волокна, разделенного на участки поперечными перегородками (см. рис. 23). Такие ряды паренхимных клеток называют тяжами древесной паренхимы. У некоторых пород (березы, липы, ивы) встречаются веретенообразные паренхимные клетки (веретенообразная паренхима) без поперечных перегородок. Веретенообразная паренхима отличается от трахеиды типом пор и отсутствием спиральных утолщений, от волокон либриформа — толщиной стенок, типом пор и формой окончаний.

Древесная паренхима у лиственных пород занимает от 2 до 15% всего объема древесины. У некоторых тропических пород древесная паренхима образует основную массу древесины; такие породы дают особенно легкую древесину (например, бальза). Распределение древесной паренхимы в годичном слое зависит от породы и имеет большое диагностическое значение. Различают следующие основные типы распределения древесной паренхимы: рассеянная (диффузная) паренхима, когда клетки ее распределены по годичному слою более или менее равномерно (береза, бук и др.); приграничная (терминальная) паренхима, когда годичный слой оканчивается одним или несколькими рядами древесной паренхимы (ива, клены и др.); тангенциальная (метатрахеальная) паренхима, когда клетки ее образуют тангенциальные ряды в поздней зоне годичных слоев (дуб, орех грецкий и др.); околососудистая (вазицентрическая) паренхима, когда клетки ее группируются около сосудов. Примерное содержание различных элементов в древесине лиственных пород может быть иллюстрировано данными табл. 6.