Есть ли сосуды у покрытосеменных растений

Цветко́вые расте́ния, или Покры́тосеменны́е, устар. Скрытносемянные[1] (лат. Magnoliophyta, или Angiospermae от др.-греч. ἀγγεῖον – сосуд, σπέρμα – семя) – отдел высших растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки (а затем и у происшедшего из неё семени, откуда и появилось название «покрытосеменные»). Ещё одна существенная особенность цветковых растений – двойное оплодотворение.

Покрытосеменные, наряду с голосеменными (Gymnospermae), составляют одну из двух групп семенных растений (Spermatophytae).

В 1999 году Амборелловые (Amborellaceae) были идентифицированы как базальная группа цветковых растений[2].

Объём таксона[править | править код]

По числу видов цветковые растения превосходят все остальные группы высших растений.

В литературе приводятся разные данные о числе современных видов цветковых растений. В 2009 году была опубликована работа австралийского учёного Чапмана (A. D. Chapman) «Numbers of Living Species in Australia and the World», в которой он даёт обзор мнений по этому вопросу и делает вывод, что по состоянию на 2009 год можно оценить общее число описанных современных видов цветковых растений примерно в 269 тысяч, а общее число современных видов цветковых растений на нашей планете – примерно в 350 тысяч[3].

Число видов покрытосеменных, по данным Angiosperm Phylogeny Website на февраль 2010 года, составляет 271-272 тысячи, число родов – 13350-13400[4]. В базе данных The Plant List (версия 1.1, 2013) содержится 304 419 признанных (то есть со статусом accepted) видовых названий цветковых растений, принадлежащих к 405 семействам и 14 559 родам, при этом общее количество видов цветковых растений оценивается в 352 000[5].

Число семейств и порядков варьируется в зависимости от классификаций; система классификации APG III (2009) выделяет 414 семейств, которые, в свою очередь, объединены в 59 порядков.

Морфологические особенности[править | править код]

Важнейшей особенностью цветковых растений является наличие специализированного генеративного органа – цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием открытого плодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод.

В другой группе семенных растений, у голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителей рода Тис.

Происхождение[править | править код]

Амборелла волосистоножковая (Amborella trichopoda), эндемик Новой Каледонии, одно из наиболее древних цветковых растений, сохранившихся до наших дней. Отделившись от других цветковых растений 130 миллионов лет назад, амборелла с тех пор изменилась весьма незначительно, что можно объяснить относительной изолированностью экосистемы Новой Каледонии

Первые остатки покрытосеменных датируются меловым периодом, приблизительно 140 миллионов лет назад. Предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220-202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах раннего мелового периода (135-100 миллионов лет назад), но это были довольно малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных[6]. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и во многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук, дуб, клён и магнолия).

Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства – приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху.

Широчайшее географическое разнообразие сочетается с разнообразием форм и способов роста. Ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погружённым в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. С другой стороны, лесное дерево в течение столетий развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями – огромное количество промежуточных форм: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, – демонстрируют гораздо большее разнообразие, чем представители другого отдела семенных растений – Голосеменные.

Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве – в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.

Систематическое положение[править | править код]

Цветковые растения обычно рассматриваются как отдел. Так как эта систематическая категория более высокого ранга, чем семейство, есть определённая свобода в выборе названия. Статья 16 Международного кодекса ботанической номенклатуры позволяет использовать как и традиционные исторические названия, так и название, образованное от рода. Официальное униноминальное название этого таксона – Magnoliophyta, от названия рода Magnolia. Но традиционно укоренились такие имена, как Angiospermae и Anthophyta (цветковые растения).

Классификация[править | править код]

История понятия[править | править код]

Ботанический термин «Angiospermae» предложил Пауль Герман в 1690 году, термин был составлен из греческих слов ἀγγεῖον (вместилище, сосуд, полость) и σπέρμα (семя). Так Герман называл один из главнейших отделов растительного царства, включавший в себя растения, обладающие заключёнными в капсулы семенами. Gymnospermae же по Герману являлись цветковыми растениями, чей шизокарпичный или единственный цельный плод считались семенами с отсутствующими покровами. Сам термин и его антоним были подхвачены Карлом Линнеем, который использовал их в похожем, но более ограниченном смысле – для названий порядков своего класса Двусильных (Didynamia). В своём современном значении эти термины начали использоваться после того как Роберт Броун в 1827 году установил существование истинно голых семязачатков у Cycadeae и Coniferae, присвоив им название «Gymnospermae». С этого времени термин «Angiospermae» стал использоваться различными авторами, иногда с разными вариациями, для обозначения одной из подгрупп в пределах двудольных растений (разделение «явнобрачных» растений на бессемядольные, однодольные и двудольные получило широкое распространение несколько раньше).

Однако, после того как Вильгельм Хофмейстер описал процессы, происходящие в зародышевом мешке цветковых растений (1851 год), и сопоставил их с оплодотворением тайнобрачных, стало ясно, что Gymnospermae представляют собой группу, совершенно отличную от Angiospermae. В результате понятие «покрытосеменные» постепенно стали рассматривать как синоним понятия «цветковые», и, соответственно, двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones) – как подгруппы в составе Angiospermae. В этом значении понятие «покрытосеменные» (Angiospermae) используется и по сей день.

Благодаря постоянному пересмотру взглядов на родство цветковых растений, внутренняя систематика этой группы подвергалась и подвергается изменениям. Две широко используемые, хотя и несколько устаревшие, системы цветковых растений – система Тахтаджяна и система Кронквиста, не отражают филогению таксона. Таким образом, классификация цветковых растений сейчас активно дорабатывается и исправляется.

Отдел цветковых растений традиционно подразделяется на 2 класса – Magnoliopsida (двудольные) от названия рода Magnolia и Liliopsida (однодольные) от названия рода Lilium. Используются также и традиционные названия этих таксонов – Dicotyledones и Monocotyledones. Происхождение этих названий связано с тем, что представители Dicotyledones обычно имеют две семядоли в семени (у некоторых видов может быть одна, три или четыре), тогда как у представителей Monocotyledones семядоля всегда одна.

Имеется целый ряд современных систем классификации цветковых растений. Классы двудольных и однодольных могут подразделяться на подклассы, те, в свою очередь, на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями.

Класс Двудольные[править | править код]

В классе Двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) описано 6 подклассов, 128 порядков, 418 семейств, приблизительно 10 000 родов и около 199 000 видов[7] растений.

Выделяют подклассы (клады) [источник не указан 4016 дней]:

• Подкласс 1. Magnoliidae – Магнолииды
• Подкласс 2. Hamamelididae – Гамамелидиды
• Подкласс 3. Caryophyllidae – Кариофиллиды
• Подкласс 4. Dilleniidae – Дилленииды
• Подкласс 5. Rosidae – Розиды
• Подкласс 6. Asteridae – Астериды

Класс Однодольные[править | править код]

В класс однодольных растений (Liliopsida, или Monocotyledones) включаются 5 подклассов, 37 порядков, около 125 семейств, более 3000 родов и около 59 000 видов[8].

Выделяют подклассы[источник не указан 4016 дней]:

• Подкласс 1. Alismatidae – Частуховые
• Подкласс 2. Liliidae – Лилииды
• Подкласс 3. Commelinidae – Коммелиновые
• Подкласс 4. Arecidae – Пальмовые
• Подкласс 5. Zingiberidae – Имбирные

Филогения[править | править код]

Предполагается, что Однодольные эволюционно более прогрессивны, чем двудольные[источник не указан 2079 дней].

Реликтовые представители покрытосеменных[править | править код]

Некоторые из наиболее примитивных представителей ныне живущих двудольных сохранили архаичное строение проводящей системы, тычинок, пыльцевых зёрен, плодолистиков и других органов.

Часть видов семейства Винтеровые (Winteraceae), роды троходендрон (Trochodendron) и тетрацентрон (Tetracentron), по строению проводящей системы мало чем отличаются от примитивных представителей голосеменных. У них отсутствуют проводящие сосуды во всех органах, их роль выполняют трахеиды.

Другие демонстрируют архаичное строение цветка, в частности примитивные строение тычинок; особенно заметное у таких растений, как дегенерия (Degeneria vitiensis), гальбулимима (Galbulimima) и ряда представителей магнолиевых и винтеровых[9].

Настоящими «живыми ископаемыми» являются представители родов амборелла (Amborella), дегенерия (Degeneria), австробэйлия (Austrobaileya), буббия (Bubbia), эвпоматия (Eupomatia)[10].

См. также[править | править код]

• Семейства цветковых растений (полный список по данным проекта The Plant List)
• Роды цветковых растений (полный список по данным проекта The Plant List)
• Список угрожаемых видов цветковых растений
• Нецветковые растения
• Angiosperm Phylogeny Group
• Система APG II
• Таксоны, входящие в систему APG II (полный список)
• Система APG III
• Семейства покрытосеменных (APG III)
• Система органического мира
• Трёхбуквенные обозначения семейств сосудистых растений
• Список символов штатов США (цветы)

Примечания[править | править код]

1. ↑ Бекетов А. Н. Голосеменные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). – СПб., 1890-1907.
2. ↑ Ботаника. Учебник для вузов: в 4 тт. = Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenck, A. F. W. Schimper. / 35. Auflage neubearbeitet von Peter Sitte, Elmar W. Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой, К. Л. Тарасова, Н. В. Хмелевской. – М.: Издательский центр «Академия», 2007. – Т. 3. Эволюция и систематика / под ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой. – С. 15. – 576 с. – 3000 экз. – ISBN 978-5-7695-2741-8 (рус.). ISBN 978-5-7695-2746-3 (Т. 3) (рус.), ISBN 3-8274-1010-X (Elsevier GmbH) – УДК 58(075.8)
3. ↑ A. D. Chapman. Numbers of Living Species in Australia and the World. 2nd edition (англ.) (Проверено 29 мая 2010)
4. ↑ Angiosperm Phylogeny Website (англ.). Число родов и видов приведено отдельно для каждого порядка. См. также Семейства покрытосеменных (APG III).
5. ↑ The Angiosperms (Flowering plants) // The Plant List (2013). Version 1.1. (англ.) (лат.) (Проверено 25 июля 2015)
6. ↑ Происхождение основных групп наземных растений
7. ↑ Hamilton, Alan & Hamilton, Patrick (2006), Plant conservation : an ecosystem approach, L.: Earthscan, с. 2, ISBN 978-1-84407-083-1, <https://books.google.com/?id=P6m0OTheY8sC&sec=frontcover#PPA2,M1>
8. ↑ Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 25 мая 2012. Архивировано 3 марта 2016 года.
9. ↑ Фёдоров А. А., Тахтаджян А. Л. и др. Жизнь растений. Том 5(1). Цветковые растения – М.: Просвещение, 1980. – с. 117-127.
10. ↑ Смирнов А. В. Мир растений. Рассказы о саксауле, селитрянке, баобабе, березах, кактусах, капусте, банксиях, молочаях и многих других широко известных и редких цветковых растениях. – М.: Молодая гвардия, 1979. – с. 14-18

Литература[править | править код]

• Цветковые растения / А. Л. Тахтаджян // Франкфурт – Чага. – М. : Советская энциклопедия, 1978. – (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969-1978, т. 28).
• Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений / Академия наук СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова. – М.-Л.: Наука, 1966. – 611 с. – 4300 экз.
• Angiosperm Phylogeny Group (2009). An up of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Botanical Journal of the Linnean Society : журнал. – L., 2009. – Т. 161, № 2. – С. 105-121. – doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.

Abstract • Полный текст: HTML (недоступная ссылка), PDF (недоступная ссылка) (англ.) (Проверено 24 мая 2010)

• Щигленко Е. Цветы, изменившие мир // «Вокруг света», август 2009, № 8 (2827), рубрика «Спираль времени».

Ссылки[править | править код]

• Подробная кладограмма покрытосеменных на основе Системы APG III. Для каждого порядка дана его краткая характеристика и указаны основные входящие в его состав семейства. (англ.) (Проверено 22 февраля 2010)
• Система цветковых растений А. Шипунова
• Красилов В. А., Бугдаева Е. В., Маркевич В. С., Маслова Н. П. Проангиоспермы и происхождение цветковых растений
• Аннотированная подборка ссылок на электронные ресурсы по палеоботанике покрытосеменных (англ.) (Проверено 22 февраля 2010)
• Покрытосеменные растения на YouTube Учебный фильм для 6-го класса.
• Soltis P., Soltis D., Edwards C. Angiosperms. Flowering Plants. Version 03 (англ.). The Tree of Life web project (3 June 2005). Дата обращения: 25 апреля 2013. Архивировано 25 апреля 2013 года.

Источник