Гистология сосудов головного мозга
… остается одной из наименее изученных структур головного мозга, а проблемы физиологической и патологической ликворо-динамики, представляющие существенный интерес для клиницистов-неврологов, все еще далеки от разрешения.
Сосудистое сплетение (СС) головного мозга является основным источником церебро-спинальной жидкости (ЦСЖ, ликвора) – собственной внутренней среды органов центральной нервной системы. Ликвор выполняет роль гидростатической защиты головного мозга от механических воздействий, обеспечивает интегративную функцию, доставляя различные биологически-активные вещества к различным перивентрикулярным структурам, а нейрогуморальная координация процессов секреции и резорбции ЦСЖ обеспечивает поддержание постоянного внутричерепного давления.
СС функционально едино, но анатомически разделяется на три отдела – [1] СС боковых желудочков, [2] СС III желудочка и [3] СС IV желудочка мозга. Оно содержит элементы гематоликворного барьера (ГЛБ), представляющего собой часть барьерной системы ЦНС, в которую наряду с ГЛБ включают гематоэнцефалический и ликвороэнцефалический барьеры.
У взрослого человека в норме СС секретирует около 500 мл ЦСЖ в сутки, тогда как емкость ликвороносных пространств (к которым относят полости желудочков мозга и субарахноидальное пространство головного и спинного мозга) составляет 110 – 130 мл. При гиперсекреторной гидроцефалии суточный объем секретируемой СС ЦСЖ превышает 1000 мл. Резорбция ЦСЖ осуществляется с помощью венозных синусов и капиллярных сосудов мозговых оболочек.
Среди трех частей СС наибольшее значение имеет СС конечного мозга. Оно секретирует основную массу ЦСЖ, оно чаще является местом развития патологических процессов и объектом хирургических вмешательств, в ходе его развития у человека наблюдаются наиболее значительные перестройки. Поэтому большее внимание будет уделено СС боковых желудочков мозга.
Основу СС составляют многочисленные кровеносные сосуды, которые с сопровождающими их нервными волокнами располагаются в рыхлой соединительнотканной строме, отделенной от полости желудочка одним слоем эпителия, на поверхности которого обнаруживаются клетки Колмера (см. далее). СС появляется у эмбриона человека в конце седьмой недели пренатального развития, а выработка ЦСЖ вероятнее всего начинается на девятой неделе эмбриогенеза (СС продолговатого и промежуточного мозга образуются путем инвагинации однослойной крыши, в то время как сплетения боковых желудочков [конечного мозга] развиваются из медиальной части из многоклеточного матрикса; раньше всего появляется закладка СС четвертого желудочка).
Кровоснабжение СС конечного мозга человека осуществляется при помощи одной передней хороидальной артерии, отходящей от внутренней сонной артерии, и нескольких задних хороидальных артерий, являющихся ветвями задней мозговой артерии. Отток крови обеспечивают вены основания мозга и большая вена Галена. Артерии ветвятся, образуя в конечном счете сеть широких синусоидных капилляров, имеющих локальные расширения. Имеются сведения и о существовании в СС артерио-венозных шунтов. Стенка капилляра состоит из фенестрированного эндотелия, базальной мембраны и перицитов. Количество фенестр в эндотелии тем больше, чем меньше расстояние между капилляром и эпителием сосудистого сплетения. В зоне фенестр и на люминальной поверхности эндотелиоцитов концентрируются сульфатированные протеогликаны, которые придают мембране отрицательный заряд, ограничивающий прохождение через эндотелий анионных молекул. Эндотелиоциты капилляров сосудистого сплетения содержат значительное количество белка Glut1, ответственного за транспорт глюкозы через гисто-гематические барьеры. В регуляции кровотока через сосудистое сплетение участвуют катехоламины симпатических нервных волокон, ангиотензин II и окись азота, выработку которой (как показывают экспериментальные исследования, выполненные на крысах) может обеспечивать эпителий сосудистого сплетения. Механизмы регуляции гемодинамики в сосудистом сплетении характеризуются высокой степенью автономии.
Кровеносные сосуды CC сопровождаются большим количеством миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, образующих периадвентициальное нервное сплетение. Нервные волокна могут оканчиваться на эндотелиоцитах и других клетках сосудистой стенки, располагаться в соединительной ткани CC или проникать в эпителиальный пласт. Большинство нервных волокон CC – адренергические, они являются отростками нейронов верхнего шейного ганглия. Часть нервных волокон – холинергические и пептидергические.
Соединительная ткань CC имеет лептоменингеальное происхождение и состоит из клеток и межклеточного вещества, которое наряду с основным веществом представлено коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Большая часть клеток стромы имеет морфологические черты фибробластов, однако по гистогенетическим потенциям они существенно отличаются от «обычных» фибробластов соединительной ткани, расположенной за пределами органов нервной системы. Фибробласты стромы сосудистого сплетения составляют единую популяцию с менингоцитами (арахноэндотелиоцитами), которые обладают нехарактерной для типичных фибробластов способностью изменять фенотип от фибробластоподобного до эпителиоподобного. В строме сосудистого сплетения человека также присутствуют тучные клетки и макрофаги (которые имеют гематогенное происхождение).
К непостоянным компонентам межклеточного вещества СС относятся слоистые кальцификаты – псаммомные [песочные] тельца – округлые (шаровидные) слоистые кальцификаты, состоящие из плотно упакованных в виде клубка коллагеновых волокон, пропитанных солями кальция (кристаллическим фосфатом кальция и гидроксиапатитом); из следовых элементов обнаружены магний, цинк, железо, марганец и медь, количество которых, за исключением железа, не превышает нормы, определенной для костной ткани (у здоровых людей псаммомные тельца встречаются только в сосудистом сплетении, эпифизе и мозговых оболочках.
Эпителий СС является однослойным кубическим. На апикальной поверхности эпителиоцитов имеется большое количество микроворсинок и несколько ресничек, сгруппированных в виде пучка, базальные тельца которых погружены глубоко в цитоплазму. Эпителиоциты соединены между собою плотными и щелевыми контактами, интердигитациями и десмосомами. Поверхностные клетки СС (клетки Колмера [КК]) являются макрофагами и дифференцируются из моноцитов крови, которые мигрируют на поверхность СС, проходя стенку кровеносного сосуда, соединительную ткань и эпителий. Как и тканевые макрофаги, КК имеют рецепторы к комплементу. КК являются важным компонентом гемато-ликворного барьера, так как именно они утилизируют посторонние вещества, попавшие в ЦСЖ в результате различных воздействий или несостоятельности барьерных структур. Не исключена возможность их влияния на проницаемость ГЛБ при посредстве окиси азота. Помимо выполнения защитных функций, КК участвуют в транспорте и накоплении желез. Существует мнение, что эти клетки фагоцитируют фрагменты цитоплазмы эпителиоцитов сплетения, в которых накапливаются поврежденные органеллы и включения.
Клинические аспекты патологии СС. ЦСЖ синтезируется СС бокового, третьего и четвертого желудочков. Даже небольшое нарушение баланса между продукцией и абсорбцией ЦСЖ может привести к изменению внутрижелудочкового и внутричерепного давления. Гидроцефалия чаще всего развивается в результате обструкции оттока ликвора (внутренняя гидроцефалия), либо в результате недостаточной его абсорбции в венозные синусы (наружная гидроцефалия). Иногда изменяется продукция ЦСЖ сосудистыми сплетениями. Воспаление СС или появление там папилломы может привести к гиперсекреторной гидроцефалии. Напротив, повреждение сосудистых сплетений радиацией, травмой, инфекционным агентом при менингите, либо вследствие выполнения люмбальной пункции, может привести к снижению продукции ликвора (гиполикворея). Данное состояние проявляется длительными персистирующими головными болями, которые могут исчезать и появляться при изменении положения тела.
Наиболее распространенные врожденные аномалии СС включают кисты, диффузную гиперплазию ворсинок, липому и синдром Стерджа [Штурге, Sturge] – Вебера [Weber] (энцефало-тригеминальный ангиоматоз). СС также может быть вовлечено в широкий спектр приобретенных заболеваний, таких как первичные или вторичные новообразования, инфекционные и воспалительные процессы и кровоизлияния. Среди патологических изменений со стороны кровеносных сосудов [СС] отмечают артерио-венозные мальформации и аневризмы (причины их появления неизвестны).
Обратите внимание! Опухоли СС – достаточно редкие новообразования нейроэктодермальной природы, составляют менее 1% всех интракраниальных опухолей человека. Опухоли СС выявляют у пациентов всех возрастных групп, но чаще их обнаруживают в детской популяции – почти у 70%, у 50% из них – моложе 2 лет, что составляет от 10 до 15% опухолей мозга в этой возрастной группе. Реже опухоли СС обнаруживают у взрослых (у 0,3 – 0,8%). У детей опухоли СС в основном локализованы в боковых желудочках (супратенториально), у взрослых – чаще в IV желудочке (субтенториально). В зависимости от локализации опухоли клинические признаки обусловлены обструктивной гидроцефалией и/или гиперпродукцией ЦСЖ. По данным гистологических исследований доминируют плексуспапилломы (в т.ч. анапластические и плексускарциномы). Основной проблемой лечения больных с опухолями СС является локализация опухоли, ее размеры и повышенная васкуляризация, наличие гидроцефалии, а также неэффективность адъювантной терапии.
Подробнее о СС в следующих источниках:
статья (обзор) «Сосудистое сплетение головного мозга и структурная организация гематоликворного барьера у человека» Д.Э. Коржевский, НИИ Экспериментальной медицины РАМН (журнал «Регионарное кровообращение и микроциркуляция» март, 2003) [читать];
статья «Морфо-функциональные особенности сосудистых сплетений желудочков головного мозга» И.Х. Гасанова, ГУ «Крымский государственный медицинский университет имени С.И. Георгиевского» (журнал «Український морфологічний альманах» №3, 2011) [читать];
статья «Морфометрические параметры капилляров ворсинок сосудистых сплетений головного мозга человека при старении» Т.М. Бабик, Кафедра анатомии Уральского государственного университета физической культуры, Челябинск (журнал «Морфологические ведомости» №1-2, 2006) [читать];
статья «Иммуногистохимическая характеристика сосудистых сплетений головного мозга человека» О.А. Юнеман, С.В. Савельев; Научно-исследовательский институт морфологии человека РАМН, Москва (журнал «Архив патологии» №5, 2012) [читать];
статья «Морфологическая организация эпифиза и сосудистого сплетения III желудочка головного мозга человека» Юнеман О.А., Лаборатория развития нервной системы ФГБУ «Научно-исследовательский институт Морфологии человека» РАМН, Москва (журнал «Морфологические ведомости» №3, 2012) [читать];
статья «Опухоли сосудистого сплетения головного мозга» Орлов Ю.А., Шаверский А.В., Свист А.А.; Отдел нейрохирургии детского возраста, Институт нейрохирургии им. акад. А.П. Ромоданова НАМН Украины, г. Киев ( Український нейрохірургічний журнал, №2, 2012) [читать];
статья «Локализация сосудистой мальфориации в сосудистом сплетении головного мозга» Молчанова А.А., Гринберг В.Б., Кушиков К.Т., Беккалиев А.Т., Лигузов Д.П.; Алматинский государственный институт усовершенствования врачей; Центр военной медицины, г. Алматы (журнал «Вестник АГИУВ» №1, 2014) [читать];
статья «Spectrum of Choroid Plexus Lesions in Children» Ramin M. Naeini, Jeong Hyun Yoo, Jill V. Hunter; Department of Radiology, Baylor College of Medicine, Houston; Dongdaemun Hospital, School of Medicine, Ewha Womans University, Seoul, Korea; Texas Children’s Hospital, Houston (American Journal of Roentgenology, January 2009) [читать] или [читать];
статья «Radiologic-Pathologic Correlation Congenital Choroid Plexus Papillomas» David R. Anderson, Steven Falcone, Jocelyn H. Bruce, Andres A. Mejidas, and M. Judith Donovan Post; From the Departments of Radiology, Pathology, and Obstetrics and Gynecology, University of Miami School of Medicine (American Society of Neuroradiology, 16, November 1995) [читать]
Источник
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Головной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается на поверхности больших полушарий и образует кору большого мозга и мозжечка. Кроме того, оно входит в состав многочисленных ядер ствола мозга.
Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг, базальную часть конечного мозга. Ствол имеет внутренний аппарат, обеспечивающий связь между его составными частями. Он содержит ядра, переключающие нервные импульсы, восходящие к коре полушарий и мозжечку и нисходящие от коры на ствол и спинной мозг.
Мультиполярные нервные клетки ядер серого вещества ствола мозга по функциональной характеристике представлены тремя группами: моторными, чувствительными и ассоциативными. Моторные нейроны аналогичны клеткам вентральных рогов спинного мозга. Они формируют двигательные и смешанные ядра черепно-мозговых нервов. Чувствительные ядра ствола аналогичны нейронам дорсальных рогов спинного мозга. На них оканчиваются аксоны клеток спинальных ганглиев, идущие в составе дорсального канатика спинного мозга или чувствительных узлов головы (полулунного, коленчатого, каменистого, яремного и верхнего пучкового). Большое количество ядер обеспечивает переключение нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры на аппарат ствола и спинного мозга (зрительный бугор, зубчатое ядро, оливы и др.).
Продолговатый мозг содержит двигательные и чувствительные ядра собственного аппарата черепных нервов, расположенные преимущественно в области дна IV мозгового желудочка. Двигательные ядра занимают при этом преимущественно медиальное положение. Чувствительные ядра располагаются по периферии (ядра тонкого и клиновидного пучков, тройничного нерва, слухового и др.). В продолговатом мозгу локализованы ядра, переключающие импульсы на другие отделы головного мозга.
К таким ядрам относятся нижние оливы продолговатого мозга. Они содержат крупные мультиполярные нервные клетки. Их нейриты образуют синапсы на клетках мозжечка и зрительного бугра. В нижние оливы поступают волокна от мозжечка, красного ядра, ретикулярной формации и спинного мозга.
Важный координационный аппарат головного мозга – ретикулярная формация – располагается в центре продолговатого мозга. Здесь в сплетениях нервных волокон лежат мелкие группы мультиполярных нейроцитов. Ретикулярная формация распространяется по центральной части ствола до промежуточного мозга и является сложным рефлекторным центром.
Белое вещество в продолговатом мозгу располагается преимущественно вентрально. Основные пучки нервных волокон продолговатого мозга – кортикоспинальные пучки – пирамиды продолговатого мозга, лежащие в его вентральной части, Спинномозжечковые пути образуют веревчатые тела; поступающие в мозжечок отростки нейронов ядер клиновидного и тонкого пучков пересекают серое сетчатое вещество, перекрещиваются по средней линии, образуют шов и направляются к зрительному бугру.
Мост содержит массу поперечно-ориентированных нервных волокон и лежащих между ними нейроцитов.
Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия, покрышки и ножек мозга – массы миелиновых нервных волокон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит центральное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярных и мелких веретенообразных клеток и волокон.
Промежуточный мозг содержит зрительный бугор. Вентрально от него располагается гипоталамическая (подбугровая) область. Зрительный бугор включает ядра, отграниченные друг от друга белым веществом. В вентральных ядрах таламической
Рис. 177. Схема строения мозжечка человека:
1 – грушевидные клетки; 2 – звездчатые клетки; 3 – корзггачатые клетки; 4 – клетки-зерна; 5 – крупные клетки-зерна (клетки Гольджи); 6 – дендриты грушевидных клеток- 7 – лазящие волокна; 8 – моховидные волокна; 9 – корзинка волокон; 10 – клубочки мозжечка; 11 – белое вещество мозжечка; 12 – горизонтальные клетки (по Клара).
области заканчиваются восходящие чувствительные пути, от них нервные импульсы передаются коре.
Гипоталамическая область – вегетативный центр головного мозга, регулирующий температуру, кровяное давление, водный и жировой обмен.
Мозжечок – орган координации движений и равновесия. Его афферентные и эфферентные проводящие пути формируют три пары ножек мозжечка. На поверхности органа много извилин, разграниченных глубокими бороздами. Серое вещество образует кору мозжечка и ядра, локализованные в белом веществе органа.
В коре мозжечка три слоя, отличающихся по клеточному составу: наружный – молекулярный, средний – ганглиозный и внутренний – зернистый (рис. 177, 178).
Эфферентные клетки коры мозжечка – ганглиозные клетки (клетки Пуркине) – располагаются в один ряд и образуют ганглиозный слой мозжечка. От перикарионов этих клеток в молекулярный слой отходят 2 – 3 дендрита. Последние, разветвляясь в плоскости поперечной извилине, проходят через всю толщу молекулярного слоя. От противоположного полюса клеток отходят нейриты. Они в виде миелиновых волокон в составе белого вещества следуют к ядрам мозжечка. В пределах
Рис. 178. Схема синаптических связей нейронов в коре мозжечка:
А – извилины мозжечка (пунктиром на продольном срезе ограничены участки, показанные на рисунках Б и В); Б – клубочек зернистого слоя; В – синапсы в молекулярном слое; 1 – грушевидная клетка (клетка Пуркине); 2 – дендриты грушевидных клеток; 3 – нейрит грушевидной клетки; 4 – корзинчатые клетки; 5 – дендриты и 6 – аксон корзинчатой клетки; 7 – звездчатая клетка; S – крупные клетки-зерна (клетки Гольджи); 9 – дендриты клетки Гольджи; 10 – аксон клетки Гольджи; 11 – клетки-зерна; 12 – аксон клетки-зерна; 13 – дендриты клеток-зерен; 14 – моховидные волокна; 15 – синаптические пузырьки. В черный цвет окрашены терминальные нейроны (по Сантогатай). зернистого слоя нейриты отдают коллатерали, которые, возвращаясь в ганглиозный слой, вступают в синаптическую связь с грушевидными клетками.
Молекулярный слой коры мозжечка содержит корзинчатые и звездчатые тормозные нейроны. Корзинчатые клетки лежат в глубокой зоне молекулярного слоя. Они имеют небольшие размеры перикарионов (10 – 20 мкм), тонкие длинные дендриты и аксоны, ориентированные поперек извилин, следующие на большие расстояния над телами грушевидных клеток и образующие с ними синаптические связи – “корзинки”, оплетающие перикарион. Многочисленные звездчатые клетки молекулярного слоя коры мозжечка представлены двумя видами: мелкими и крупными клетками. Мелкие звездчатые клетки имеют короткие дендриты. Их нейриты образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые клетки характеризуются длинными сильно разветвленными нейритами и дендритами. Терминальные ветви их дендритов контактируют как с дендритами, так и с телами грушевидных клеток, включаясь в состав их перицеллюлярных “корзинок”. Звездчатые и корзинчатые клетки передают тормозные импульсы на грушевидные клетки коры мозжечка в плоскости поперечной извилине.
В зернистом слое коры мозжечка различают клетки-зерна и два вида клеток Гольджи (с короткими и длинными нейритами). Клетки-зерна имеют маленький по объему, бедный цитоплазмой перикарион с круглым крупным ядром. Характерные для них 3 – 4 коротких дендрита заканчиваются ветвлением в виде лапки птицы. Последние образуют синапсы с окончаниями приходящих в кору мозжечка возбуждающих моховидных волокон. Нейриты клеток-зерен поступают в молекулярный слой коры и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные вдоль извилин органа, параллельно его поверхности. Имея большую протяженность, они пересекают зоны ветвления многих рядов грушевидных клеток и соответственно образуют многочисленные синапсы как с ними, так и с дендритами корзинчатых и грушевидных клеток молекулярного слоя. Нейриты клеток-зерен проводят возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, и передают его по параллельным волокнам (ветвлениям своих дендритов) на значительное расстояние грушевидным клеткам с помощью синапсов на их дендритах.
Звездчатые клетки Гольджи представлены двумя видами – звездчатые клетки с короткими и длинными нейритами. С короткими отростками клетки лежат вблизи ганглиозного слоя. Их дендриты в молекулярном слое образуют синапсы с параллельными волокнами (с аксонами клеток-зерен). Нейриты идут в зернистом слое и образуют тормозные синапсы на концевых отделах дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон, блокируя поступление возбуждающих импульсов с моховидных волокон на клетки-зерна (7). Клетки Гольджи с длинными отростками характеризуются ветвящимися в зернистом сдое дендритами и нейритом, уходящим в белое вещество мозжечка.
В кору мозжечка поступает два вида афферентных волокон – моховидные и лазающие.
Моховидные волокна, поступая из белого вещества мозжечка в кору, заканчиваются синапсами в “клубочках” мозжечка, контактируя с терминальными ветвлениями дендритов клеток-зерен (14). Нейриты последних по параллельным волокнам проводят импульс в молекулярный слои коры к дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых клеток и клеток Гольджи.
Лазающие волокна, пересекая зернистый слой, подходят к грушевидным клеткам и по их дендритам поднимаются в молекулярный слой, заканчиваясь на них синапсами.
Следовательно, возбуждающие импульсы в кору мозжечка поступают на грушевидные клетки или по лазающим волокнам непосредственно, пли по моховидным волокнам через клетки-зерна по параллельным волокнам (их аксоном).
Торможение эфферентных нейронов коры (грушевидных клеток) обеспечивается возбуждением звездчатых, корзинчатых клеток и клеток Гольджи. Поступление в кору мозжечка возбуждения по моховидным волокнам через клетки-зерна может быть прервано тормозными синапсами клеток Гольджи, локализованными на терминальных ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее их возбуждающих синапсов с моховидными волокнами.
Глиальные элементы коры мозжечка представлены волокнистыми и плазматическими астроцитами. В ее ганглиозном слое между грушевидными нейроцитами лежат клетки глии, отличающиеся темными ядрами. Их отростки образуют “бергмановские волокна” молекулярного слоя мозжечка, расположенные между ветвями дендритов ганглиозных клеток. В молекулярном и ганглиозном слоях коры мозжечка сосредоточены глиальные макрофаги.
Кора полушарий головного мозга образована серым веществом, состоящим из нескольких слоев клеток, различных по форме, размерам и функциональному значению. Наиболее специфичны для коры полушарий нервные клетки пирамидальной формы. Они характеризуются вытянутой треугольной формой перикарионов с вершиной, обращенной к поверхности мозга. От расширенного основания тела клетки, обращенного к белому веществу мозга, отходит нейрит, заканчивающийся синапсом в сером веществе смежного участка мозга или выходящий в белое вещество, формируя проводящие пути центральной нервной системы.
Близкие -по форме, размерам и функциональному значению нервные клетки образуют нерезко разграниченные слои коры, характерные для различных отделов полушарий головного мозга. В двигательной зоне полушарий различают шесть основных слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный,
Рис. 179. Кора больших полушарий мозга:
А – схема расположения клеток (цитоархитектоника); Б – схема расположения волокон (миелоархитектоника в наиболее развитых отделах коры); 1 – молекулярный слой; 2 – наружный зернистый слой; 9 – пирамидный слой; 4 – внутренний зернистый слой; 5 – ганглионарный слой; 6 – слой полиморфных клеток; 7 – наружный главный слой волокон; 8 – наружная полоска Байарже; 9 – внутренняя главная полоска (по Баргману).
внутренний зернистый, ганглиозный, слой полиморфных клеток (рис. 179).
Молекулярный слой содержит сеть нервных волокон и отдельные мелкие нервные клетки, преимущественно веретенообразной формы. Нервные волокна ориентированы параллельно поверхности мозга. Большая часть их представляет собой отростки нижележащего слоя.
В наружном зернистом слое – мелкие нервные клетки диаметром около 10 мкм, округлой, звездчатой или пирамидальной формы. Их дендриты направляются в молекулярный слой. Нейриты частично уходят в белое вещество, частично также поступают в сплетение волокон молекулярного слоя.
Пирамидный слой особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Клетки этого слоя имеют пирамидальную форму. Размеры их последовательно увеличиваются от 10 мкм в его периферической зоне до 40 мкм в центральной. От верхушки клетки отходит дендрит, конечные ветвления которого располагаются в молекулярном слое. Дендриты боковой поверхности и основания клетки короткие и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Нейрит отходит от основания клетки. Нейриты Солее мелких клеток не выходят за пределы коры, а у более крупных пирамид в виде миелиновых, ассоциативных или комиссуральных волокон уходят в белое вещество.
Внутренний зернистый слой в различных полях коры выражен по-разному. В зрительной зоне коры он сильно развит, а в ее двигательной зоне слабо. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми и пирамидальными клетками. В нем много горизонтальных волокон.
Ганглиозный слой коры содержит крупные клетки пирамидальной формы до 120 мкм высоты и 80 мкм ширины в основании пирамиды. В цитоплазме клеток наблюдают крупные базофильные глыбки, что свидетельствует о высоком уровне синтеза белков, необходимых для поддержания массы цитоплазмы их длинных аксонов, формирующих кортикоспинальные пути спинного мозга.
В слое полиморфных клеток нейроны различной формы и размеров. Клетки в большем количестве и более крупные сосредоточены во внешней зоне этого слоя. Отростки клеток длинные. Их нейриты уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.
Отзывов (0)
Добавить отзыв
Источник