Главные клеточные типы кровеносного сосуда
10
–
– .
. , , , , , . , , , , . : (t. intima), (t. ) (t. adventitia).
, . ( ) . , ( ), . . , , , .
. t. intima . ( , ).
(membrana elastica interna) .
. t. , , ( ). : , .
(vasa vasorum) (nervi vasorum, ).
(. 10-1) , , . . 15% .
. 10-1. . (1), (2) . (3). .
.
. , . , , . . .
, ( I III), , , ( VI). , .
500 , , . 23 , 5075. . . , . .
, . , . Vasa vasorum . , .
( + ) 1 , 0,3 10 . (. 10-1).
. 10-1. . (1), , (2). (3). (4), , . (5) . (6). .
. , , .
10-40 . , . ( ) . ( ) . , , . ; .
. , . , , . ( ) .
. . , .
. . ( ). , .
, (). , , . , , . , ; (10-15 ), . .
. .
, , .
. . ( ) 1000 2, 100 1,5 2. . . , 1 3 , , , 25003000 ; 3001000 ; , .
, . (. 10-1-1): , .
. 10-1-1. : , , . [17]
. 10 . , , . .
, , , . 5080 . , . .
, . , .
, . .
(. 10-2) . : . . . . , (, , , ). . . , . .
. 10-2. . , , , , , . [17]
, – – () (. 10-3). : , . , ; . . , ; , , . , . . , ( , ).
. 10-3. . . . [17]
, , .
( 8 30 ) . , . ( ) , .
( 3050 ) .
( 50100 ) 12 , , , . , . , , . , .
, . 70% . , , : (), (). , , , . , , (. 10-1). ; , , , , (. . 10-1). . , , vasa vasorum.
, ( ). .
. . , . . ( ) , , .
10-1.
. . , , , , , , , . , – ( ). , . . , . , , .
; . , . , , , .
, . , (, .). , .
pO2, 2 , +, , , , , . . . , ( ) . , . , . (. 10-4), , , .
, . , , , . , , . , , , . , – . , () .
. 10-4. . . , , . [17]
. 10-5. 23 I ( ), II. I ( ) . [17]
(. 10-5) . , . () 23 , I, 13 II. P .
I
I . I , – . I , (), . . I – -. I . pO2 I . I , .
, , . () () .
2 2, . , , . ().
, .
, . , ( ) . , .. , t. . ( ) .
a- (. 10-2, 10-4, 10-7), , II, , . a- . a-. a- b-. a-, .
10-2.
II | |
a1- | b2- |
(ANP) | |
PGE2, PGI2 |
. b-, . , : , , VIP, , , , (. 10-3).
10-3. ,
10-4. ( G)
a G | ||
I | AT1 | Gaq |
II | AT2 | Gai |
(ANP) | Gaq | |
-1 | ET | Gaq |
a- | Gaq | |
b- | Gas | |
– | Gai |
.
. (. 10-5) , , . . a-.
. 10-5. . , . ˸ . .
. . . .
. , B( b, 1, g-) . , , [ (PDGF), (bFGF), 1 (IGF-1) a (TNFa)].
: .
. . . , .. .
. ; (, , ), . . [, (PDGF), (bFGF)], .
. , . , , . (, ), -1, NO . (, , NO), (, -1, II). NO , ; NO .
. , , , , .
, . . 6´1013 1 . , 0,1 3 . -. , , . , (. 10-6 10-7), , ( ), (), . . 10-8.
. , L-.
. 10-6. . . : E- , P- , L- . [97]
. 10-7. . Ig ICAM-1 VCAM-1, VLA-4, LFA-1. PECAM-1 (CD31), Ig. [97]
. 10-8. . , , . Ca2+- . (a-, b- g). , a . 2 (VEGFR-2, Flk-1) -3-/ Akt . (, aVb3). , . Src, , -3- . , . , , , VEGF ( VEGFR-2) -1 ( Tie2), . [101]
. . . , . (, VIII, ). , . PGI2, .
. ( , ) NO. . , . : , -, a2-.
. , . , , (PDGF), (bFGF), 1 (IGF-1), 1, TGFb. , . , (bFGF), , . B TGFb, 1 g- .
. . , I II.
. , , , .
. . , .
. , , , , , .. , CD44 . ().
. . .
. . , , GM-CSF (c-kit, flt3/flk-2) .
. . . Ÿ () 1% CD34+- , 2 (VEGFR-2) AC133. , , (VEGF).
. de novo. (, ), ( , , ; , ..). . ( ) 100200 . . pO2, pH , , , (, , ).
. , , , , (. 10-5). (VEGF-A, -B, -C, -D, -E), , (aFGF bFGF ), a (TGFa) b (TGFb), (PLGF), (PDGF-A, B, C, D), (HGF), (PDECGF), a (TNFa), 8, 1 2, 1-, ., 20.
. 100 . , . . -1, .
: , , , , , . , , . . 100 . , . . -1, .
(VEGF)
VEGF , . , . VEGF-A ( VEGF), VEGF-B, VEGF-C, VEGF-D, VEGF-E (PLGF). VEGF-A . VEGF-C VEGF-D . VEGF . VEGF , , . VEGF , . VEGF , , . VEGF .
VEGF
VEGF. VEGFR-1 (Flt-1), VEGFR-2 (Flk-1/KDR), VEGFR-3 (Flt-4), -1 -2. VEGFR-1 (Flt-1), VEGFR-2 (Flk-1/KDR) . VEGFR-3 (Flt-4) . VEGFR-1 (Flt-1), VEGFR-2 (Flk-1/KDR) VEGFR-3 (Flt-4) (PDGF). VEGFR-1 (Flt-1), VEGFR-2 (Flk-1/KDR) VEGFR-3 (Flt-4) Ig Ig. VEGF-A VEGFR1 VEGFR2. (PLGF) VEGF-B VEGFR1. VEGF-C VEGF-D VEGFR2 VEGFR3. VEGFR-2 (Flk-1/KDR) VEGF , . VEGFR-1.
, , , (, , ). , : , , , a-, b-, g-, 4, 12, 18, , IV (. 10-5). , , , (, ).
. . , .
10-5.
2- | |
-1 | a-, b-, g- (a-, b-, g-) |
(aFGF bFGF ) | |
( ) | |
(G-CSF) | III |
(HGF)/ (SF) | ( ) |
8 | |
12 | |
(PLGF) | |
(PDECGF) | |
BB (PDGF-BB) | |
(IP-10) | |
(PRP) | |
a (TGFa) | -S |
b (TGFb) | b (TGFb) |
a (TNFa) | -1 (TSP-1) |
(VEGF)/ (VPF) | PF4 |
CD59 | |
Kringle 5 | |
16 | |
(CDI) | |
( XVIII) |
, , . . BB (PDGF-BB), VEGF. , , Sca-1 (Stem cell antigen) . , , , .
3- (. 10-9 10-10). , . . . . . ( ) . , .
. .
( 10% , , ).
. 10-9. . 17- ; 18- ; 4- (21 ). [17]
. 10-10. . 1 ; 2 () ; 3 ; 4 septum spurium; 5 ; 6 ; 7 ; 8 ; 9 ; 10 -; 11 ; 12 ; 13 ; 14 ; 15 -; 16 – ; 17 ; 18 ; 19 ; 20 , . [17]
S-
2426- S- . . : , . , . . , , , . . () .
, 5- 6- . , . . . , , -. 4- (septum primum). , . -, (ostium primum). . .
. -, . , (ostium secundum); . (septum secundum). , . ( , foramen ovale). , , , .
() , . ( ) ( ). , . , , , . . , , . , . , , . .
(- , – , – , ) . . , Nppa (ANF), Tbx2. . .
, . . , . . . , .
2 , (. 10-11). , , . . 2 , . . , , .. . , . , . , . . . , . , , ( ). .
. 10-11. . . , . 1 ; 2 ( ); 3 , ; 4 ; 5 ( ); 6 ; 7 , ; 8 ; 9 ; 10 ; 11 ; 12 ; 13 , ; 14 ; 15 ; 16 ; 17 ; 18 ; 19 ; 20 ; 21 , ; 22 ( ); 23 ; 24 () ; 25 ; 26 . [17]
. , . . . . . (, ) , . . , , . . [ (HGF), I (IGF-I)], . , .
, . (. 10-6). BMP, FGF, A (VEGF-A) , , .
10-6.
A (VEGF-A) | Tbx5 | B2 (EfnB2) | 1a (BMPR1a) |
1a (BMPR1a) (ALK3) | RXRa | – 7 (MAPK7) | PAX3 |
1 2 (FGFR1/2) | WT1 | 3- | |
– 1 (MAPK14, p38) | (NF1) | ||
1 (Hand1) | -8 | ||
2 (Hand2) | |||
GATA4 | |||
ZFPM2 (FOG2) | |||
SRF | |||
2 (Txnrd2) |
.
()
, . . , . . , . . , . , , . . Tbx5. – ( ). SRF, .
. , . (brachyury), (Nkx2.5, Gata-4) [ a b, , 2v 2A, Ca2+- (SERCA2), 2 (RyR2), Na/Ca 1 (Ncx1), , ].
: , .
t. intima . , .
, . , , , 10 . a1-.
( ) .
–
– , , , .
. , , .
, , , . , .
a b. a . 35% 2%.
, . , . (BNP) . BNP. b1 (ANP) .
2+
II, . Ca2+ . [Ca2+]I Ca2+- Ca2+ . Ca2+ . Ca2+ Ca2+-, Na+-Ca2+ , . Ca2+- , Na+-Ca2+ , , .
Ca2+- . – (CaMK), . – II (CaMKII) (ANP).
Ca2+/ . Ca2+ Ca2+/ , . , – II MAP , Ca2+, Ca2+ . , II, NFAT3, .
, . , , , . . , .. , , Ca2+ .
, , II, -1, IGF-II, TGFb, 1 . (. 10-12). 1 (AP1), GATA4, (SRF SerumResponse Factor), Elk-1, T 3 (NFAT3), kB (NF- kB) 2 (MEF2).
, GATA4, SRF, Sp1, TEF-1, MAP . , II.
. 10-12. . II. AP-1 1; ATx II; CaM ; DAG ; IP3 ; JAK ; MAPK ; MKK ; MKKK ; NFAT3 T; NF-kB B; NO ; PKC ; PLC ; PP2A 2A; PTK ; PTP ; SH-PTP1 Src , 1; . [101]
Ca2+ . Ca2+ , . : Ca2+ Ca2+- NFAT3 NFAT3 GATA4 , .
. . MLP [Muscle LIM Protein, , LIM ( Lin11 Mec3 , ), . : Raf-1, (ERK) MAP , SAPK (Stretch-Activated ProteinKinase). AP-1. , , . Ca2+-, Ca2+- (SERCA2). , a, . VEGF.
. , , Ca2+ Ca2+-, Na-Ca Ca2+-. (. 10-13), , Ca2+, Na2+ .
. b1-, a G Gs. as , (. 10-13). , as G Ca2+ L- , Ca2+ , [Ca2+]i .
. 10-13. b1-, b2-, a2A- a2C- . a2A- and a2C- . b- b2- . . , b1- , , b2-, . a-, Ca2+-, . [45]
. , . ( , , ) , , , .
(. 10-14) – , – (-), – (-). – ( ) . . . . , .
– , ( ), 6090 .
– . – – ( 4050 ).
– , . . 11,5 / ( 0,51 /c), 3040/ .
. 24 /c, 2030/ .
. 10-14. . – -, , . [17]
. , , , .
, (ANP), (BNP) – (CNP). (ANP) . , , –, .. . , ANP , . , . ANP , , . ANP. CNP .
. , . . () . . . , , .
(epicardium) , . .
(pericardium) . . , . – . (cavitas pericardiaca), 50 , .
, .
, ( ), ( ) – ( ). ( ) , . . , . , , , .
. – . – . , – . . (). , – . -. ( ), ( ) – ( – ).
. ( ). . , . . , 50 . ( ), ( ), ( ).
(C8Th6) . .
a1-, b-, -. a1- (. 10-7). b- , – . b1- , – . : b1- GS .
b1 , , as G Ca2+- L-. .
b1- Ca2+ Ca2+- T- Na+- . , , .
2- : G C Ca2+- L- Ca2+ .
2-. , a , bg G. K+- (GIRK). K+-, Ca2+ .
+-. KVLQT1 IsK +-, IKs- . QT (LQT-), , . KVLQT1 +-, + . IsK , , .
. . a1- b- . a1- , . b- . b- .
( ), . . b-. a-, b-. b1- . b2- , . a-, al-, . , a1-, Gq , C . Ca2+ . , b2-, − . Ca2+, .
a- b-. . a1- b2-.
a1-. . , b2 , a1-. .
10-7. – [114]
G | |||
b1 | GaS | []i | |
2 | Gibg | K+- | |
b1 | GaS GaS C2+- L- | []i | |
2 . 2- | Gai Gai | ¯ | ¯[]i ¯[]i |
(, ) | a1 | Gaq | [Ca2+]i |
a2 | Gai/q | ¯ | ¯[]i |
(, ) | b2 | GaS | []i |
2 | Gai | ¯ | ¯[]i |
3 | Gaq | C, Ca2+, NO- | NO |
↑[]i | |||
VIP | VIP- | GaS | ↑[]i |
2 | Gai | ↓[]i | |
NANC (Non-Adrenergic/Non-Cholinergic) |
II
G AT1A . Ca2+ . II , , :
Ú ;
Ú , Na+ ;
Ú ;
Ú , ;
Ú ;
Ú .
, , .
5-HT2B (. 10-15). – 5-HT4, (). , 5-HT3, (). 5-HT1, 5-HT1B, 5-HT2B, 5-HT1, 5-HT2A 5-HT2B.
. 10-15. , . . [136]
Источник
BOOK
18.1. –
18.1.1.
18.1.1.1.
18.1.1.2.
18.1.1.3.
18.1.2.
18.1.2.1.
18.1.2.2.
18.1.3.
18.1.4. –
18.1.4.1.
18.1.4.2.
18.1.5.
18.1.5.1.
18.1.5.2.
18.2.
18.2.1.
18.2.2.
18.2.2.1. , –
18.2.2.2.
18.2.3. –
18.2.4.
18.2.4.1.
18.2.4.2. –
18.3.
18.3.1. ,
18.3.1.1.
18.3.1.2. :
18.3.1.3.
18.3.1.4.
18.3.1.5.
18.3.1.6.
18.3.1.7.
18.3.2. – ()
18.3.2.1.
18.3.2.2.
18.3.3.
18.3.3.1.
18.3.3.2.
18.1. –
18.1.1.
18.1.1.1.
1. . 2. : 3. , – . 4. ) – , . ) . – (), , ;
| – . |
. .. “” – . ) , , ” “. 5. ) ( ) , – . )
|
18.1.1.2.
, – . 1. ) : ) , 2 . 2. ) : | – . |
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|
18.1.1.3.
) : , . ) .. . | ||
, , , . |
18.1.2.
18.1.2.1.
1. ) 1 5 .
) (W = 5 /) “” –
,
,
..
2. , :
) vi – ,
) di – ,
) D Pi – .
3. , :
) So,i – ,
) ni – , , ,
) li – ,
) ti – ,
) Lo,i – .
4. ( *) .-
vi , ( /c ) | (*) So,i (2) | di | (*) ni | D Pi ( . .) | (*) li | (*) ti ( ) | (*) Lo,i | |
1) | 0,45 | 1,8 | 15,3 | 1 | 98 97 | 60 | 1,3 | 60 |
2) | 0,4 | 2,1 | 2,5 | 43 | 97 72 | 47 | 1,2 | 20 |
3) | 0,2 | 4,2 | 0,5 | 2100 | 7232 | 6 | 0,3 | 126 |
4) – | 0,0001 | 830 | 8 | 1,7 109 | 3215 | 1,2 | 12 | 2000 |
5) | 0,05 | 16,8 | 0,75 | 3800 | 1510 | 6,6 | 1,3 | 250 |
6) | 0,2 | 4,2 | 2,7 | 73 | 10-1,3 | 49 | 2,5 | 35 |
7) | 0,36 | 2,3 | 12 | 2 | -1,3-2 | 31,5 | 1,0 | 63 |
18.1.2.2.
8 , .
(vi ): | ( ) . |
(So,i ) | ) , , – , . ) . , . . . |
(di ): | . |
(ni ) | ) . , 2 ; , , . . , , , , . ) – 2 . |
(D Pi) | ) –
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|
(li) | ) , , . ) . 1 . . .. , , –
|
(ti ) | ) ti :
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. (Lo,i ) | ) . ) – 2000 !! ( .) |
18.1.3.
, .
1. ) , . ) . | – . |
)
2. ) , . ) , , , . | |
1. ) , (. 8.3.3.2). ) , . 2. ) . ) . ) , ( ) . | |
1. ) – (ductus thoracicus) (1). ) 75 % (2). 2. , (3). 3. , , (4). | |
1. , – . 2. , , . |
18.1.4. –
18.1.4.1.
1. – .-
2. ) –
,
,
.
) , (, , , ) .
18.1.4.2.
1, -. – . . . | |
) ( ) | ) ( ) |
1. ( . 6.2.2.1) (1). 2. (2) (3). 3. (4) (5). |
18.1.5.
18.1.5.1. , ,
) (, , ) . ) , 3 :
) . | |
I. (tunica intima) | 1. – ( ), . 2. . ) , . ) . 3. ( ) – . 4. ) – , . ) . |
II. (tunica ) | 1. ( ) –
2. , , , ( -) . 3. , – , , , (. 11.4.1.1). |
III. (tunica externa, adventitia) | 1. – , , . 2. . 3. ) –
) vasa vasorum . |
18.1.5.2.
– ,
– . –
I. ( ). II. – , . III. :
| ) . ) .. ( ). |
.
18.2.
18.2.1.
3 :
| |
– | 1. – . 2. ) , . ) – . ) , . |
– – | 1. , :
2. . |
2. , .. . 2. ) . ) “” :
|
18.2.2.
18.2.2.1. , –
.
I. 1. (. 18.1.5.1), 3 : (1), (2), ; ( ) – (3) . 2. . | 2. – . . -. |
) ( ) ;
) . | |
II. 1. 60-70 (4), . ( ) | |
. 2. ) (5), . ) – . | ![]() |
III. 1. , , ,
2. , vasa vasorum , . |
18.2.2.2.
I.
3,-. – . . . | |
) ( ) | ) ( ) |
1. . 1.1.3.3, – . 2. ) , , (II) (1). ) , . 3. ) (I) . ) , . 4. (III) . |
II.
1. ) (1), ( ) , . ) , . 1.1.4, – . 2. (. 18.1.5), , , , , ( , ). | 4. – . . |
18.2.3. –
.
( , ). |
, ( ) t. . |
t. externa ( –
|
18.2.4.
18.2.4.1.
I. 1. ) Ÿ , (1), . ) : t. . ) ( ) . 2. (2) . 3. (3), . II. 1. ) – (5). ) , – . | 5,-. – . -. ) ( ) ) ( ) |
2. (4); . | |
III. , , . . |
18.2.4.2. –
I.
6,-. – – . -. | |
1. (. 18.1.1.1), , – . 2. – (I), (II), (III), (IV), – (II) (I). 3. : (IV) , . 4. . – ) tunica intima: (1.), (1.), (1.); | ) ( ) ) ( ) |
) ( ) tunica (2), (2.), (2); ) (3) . |
II.
) . ) , . | ||
I. | ) – . ) – . | . |
II. | . | . |
III. | – – . | . |
18.3.
1. . 18.1.1.1, 4- :
,
,
,
– ().
2. vasa vasorum .
18.3.1. ,
:
18.3.1.1.
I. ,
1.
,
.
2. ,
t. intima
,
t. – 1-2 , ,
t. externa – .
II.
1. – ( ),
2. , -, (. 14.1.3.1) – , , -, (, .) – . |
; , ; , , , . |
III.
: (1); –
(6) – (6.); (7), .. (8) . | – ; . |
18.3.1.2. :
I.
1. ) (. 18.1.5.2): (1) (4), (2) , (5). ) , , . 2. ) . ) 3 : | – . |
|
II.
1. . 2. ) () , , (1) (2) (3), (4) . ) (5). 3. ) . ) , . | |
– | 1. ) (1) – (6). ) . 2. , : ( ), ( ), ( ) .. |
– | 1. ) (7) . ) , , , – 20-30 ( ). 2. ) – ( , ), – . )
|
18.3.1.3.
I.
– . | |
1. : (1), (2) (3) , (4), – (5) (6). 2. . |
II.
– . | |
1. ) . ) – (1) (2). 2. ) (3) . ) (4) , (5) (6). 3. , (7). |
18.3.1.4.
. .
,
– , , .
I. | 1. ) , . ) , – , , (. 2.2.3.1). 2. , –
|
II. | . 1. (), . 2. ) (., ), . ) , (). ) . , , , . . , – . |
III. | ) , ( ..) . ) ( ). |
IV. – | :
|
18.3.1.5.
.
I. | , -, , -, . |
II. – | , .. . |
III. | 1. ) (. 18.3.1.2), ( ) – (). ) ( ). 2. , , . |
IV. – | , . |
, .
18.3.1.6.
1. , 3 , ,-
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2. , .
1. ( 30 ) | , , . |
2. ( 50 ) | . |
3. ( 100 ) | – 1-2 – . |
18.3.1.7.
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