Имеет проводящие сосуды папоротник

Папоротники (Polypodiоphyta) — это самый многочисленный отдел бессемянных сосудистых растений, примерно с 11 000 ныне живущими видами. Недавние исследования доказали, что они могут быть самыми близкими родственниками семенных растений. Сегодня  — это процветающая, широко распространённая группа, 75% видов которой обитает в тропиках. Дождевые леса, в состав которых входят в том числе и древовидные папоротники, существуют в тропиках и субтропиках Австралии, Америки и Азии.

Лес каменноугольного периода. Источник: https://lib.nspu.ru/umk/

Жизненные формы папоротников

Сегодня папоротники растут на всех материках кроме Антарктиды и в различных экологических условиях. Но наибольшее разнообразие их видов и жизненных форм представлено во влажных тропических и субтропических лесах. В умеренных широтах все папоротники, за исключением сальвинии плавающей, — это травянистые растения с короткими или длинными подземными корневищами.

У длиннокорневищных папоротников (голокучника Линнея, орляка и др.) листья находятся на большом расстоянии друг от друга из-за наличия междоузлий в несколько сантиметров длиной. У большей части папоротников листья образуют розетку на коротких корневищах. Розетка их чаще отмирает осенью, а основание остаётся на тонком (до 1 см) стебле.

В субтропических и тропических лесах жизненные формы папоротников более разнообразны. В тени там растут наземные стелющиеся формы, реже встречаются виды с прямостоячими короткими побегами.

Самые мелкие наземные папоротники из рода Трихоманес (Trichomanes) имеют длину от 3-4 мм до 2-4 см, а самые крупные виды рода Ангиоптерис семейства Мараттиевых (Marattiaceae), образующие часто густые заросли, имеют клубневидные стебли диаметром до 1 м. На них растут листья длиной 5-6 м с длинными крепкими черешками и сильно расчленёнными листовыми пластинками.

Angiopteris evecta.
Автор: Not tirt, CC BY-SA 4.0

Многие приземные эпифиты, в основном из семейства Гименофилловые (Hymenophyllaceae), находятся в условиях избыточного увлажнения; их нижние прозрачные листья толщиной в 1-3 слоя клеток лишены устьиц и поглощают атмосферную влагу всей поверхностью тела. Эпифиты, живущие в кронах и на стволах деревьев, находятся в условиях дефицита влаги, в связи с чем имеют плотные, кожистые или сильно опушённые листья.

Папоротники-эпифиты

Один из замечательных папоротников-эпифитов, придающий своеобразный облик лесам Старого Света, — асплениум гнездовый, или птичье гнездо, издали создаёт впечатление огромных птичьих гнёзд. Его короткие толстые побеги прочно закрепляются на стволах и ветвях деревьев с помощью многочисленных переплетающихся и сильно опушённых корней. На вершинах побегов формируются изумительной красоты розетки кожистых листьев, достигающих иногда 2 м длины. Вся масса листьев и корней способна накапливать перегной и поглощать влагу из атмосферы, обеспечивая себе и питание, и водоснабжение.

Асплениум гнездовой (asplenium nidus).
Автор: Колин Трейнор, CC BY-SA 3.0

Во всех тропических лесах широко распространены виды рода платицериума, или оленьего рога. Их короткие стебли также прикрепляются к коре деревьев многочисленными корнями. Вегетативные листья имеют вид плоских округлых пластинок, которые своими основаниями плотно прижаты к стволу, а их вершины отстают от стебля, образуя нишу в виде кармана. В нише скапливаются отстающая кора деревьев и опадающие листья самого растения, т. е. они сами формируют себе почву.

У платицериума большого в такой нише, глубиной более 1 м, может скапливаться до 100 кг почвы; под их тяжестью деревья –носители иногда выворачиваются с корнями. Несколько позднее возникают вегетативные или спороносные листья, дихотомически или пальчато-ветвящиеся, за что папоротник и получил название олений рог.

Платицериум на картине Марианны Норт.
Общественное достояние

Наряду с высокоспециализированными описанными выше формами существует много мелких эпифитов и эпифиллов, относящихся к родам трихоманес и схизея. Листья одних видов покрыты гигроскопическими волосками, поглощающими влагу из атмосферы и снижающими испарение. У других они не содержат волосков, но в сухой период способны переходить в анабиоз.

Папоротники в форме лиан встречаются намного реже. Одни из них просто опираются на стволы деревьев, другие снабжены придаточными корнями, шипами на листьях или тонкими черешками.

Наибольший интерес представляет род лигодиум, имеющий уникальную жизненную форму листовой лианы. Вдоль его длинного стелющегося побега с нижней стороны отходят корни, а на верхней стороне двумя рядами располагаются очень своеобразные многократно перисторассечённые листья; их черешки способны к весьма длительному нарастанию, достигая иногда длины 30 м. Обвиваясь вокруг стволов деревьев, они выносят вверх доли листа ближе к свету.

Папоротник лигодиум — листовая лиана.
Автор: Марк Марафон, CC BY-SA 3.0Lygodium japonicum.
Автор: David J. Stang, CC BY-SA 4.0Lygodium scandens.
Автор: Kembangraps, CC BY 3.0

Под каждым листом формируются корни, одни из которых достигают поверхности земли, а другие остаются воздушными. Стеблевые корни также пронизаны склеренхимными пучками, что придаёт им большую прочность. Черешки, направленные вверх, и корни, направленные вниз, переплетаясь, образуют вокруг стебля прочный цилиндр наподобие панцирной сетки, выполняющее опорную функцию. Но по существу древовидные папоротники представляют собой гигантские травы.

Cyathea microdonta.
Автор: Алехандро Байер Тамайо, CC BY-SA 2.0

Поскольку у папоротников отсутствует камбий, у них нет и вторичной древесины, механическая прочность достигается за счёт склеренхимной обкладки вокруг проводящих пучков; лишь иногда внешняя кора состоит из механической ткани. Поэтому внешний листо-корневой цилиндр выполняет основную опорную функцию. По мере старения растения основание его ствола отмирает и разрушается, однако ствол не падает, так как он как на ходулях удерживается свисающими корнями.

Провести чёткую границу между травами и древовидными формами невозможно. В пределах одного вида размеры папоротников могут варьировать от нескольких дециметров до нескольких метров, что в значительной степени определяется почвенными и температурными условиями.

К водным папоротникам относят всего несколько родов трав, обитающих в воде или на болотах.

Azolla filiculoides — папоротник, Salvinia natans (папоротник), Ricciocarpos natans (моховидное).
Автор: Christian Fischer, CC BY-SA 3.0

Даже такой короткий перечень жизненных форм  говорит о большом морфологическом разнообразии папоротников, это касается листьев, стеблей и побегов в целом.

Строение папоротника

Спорофит папоротников структурно устроен более сложно, чем у мхов. Он имеет сосудистые ткани и хорошо дифференцированное на стебли, корни и листья тело. Как и хвощи они содержат горизонтальные подземные видоизменённые побеги — корневища. В умеренном климате у травянистых папоротников в начале вегетационного периода из почек на корневище образуются листья, свёрнутые улиткой. Туго скрученные, они легко преодолевают препятствия и выходят на поверхность почвы, где уже могут спокойно раскрываться без повреждений.

Главнейшие особенности папоротников:

• отсутствие камбия;
• макрофилия (крупнолистность);
• отсутствие стробилов.

Корневище папоротника

Морфологическая характеристика папоротников часто сталкивается с терминологическими трудностями, так как термины и понятия, разработанные для цветковых, не всегда приемлемы для папоротников. Это прежде всего относится к понятию корневища папоротников, которое в ходе развития может менять свою природу.

У изученных видов корневищных папоротников зигота при делении образует четыре клетки; из одной возникает гаустория, из второй — корень, из третьей — лист, из четвёртой — стебель, т.е. стебель, корень и лист — это равноценные гомологичные органы. Чаще всего зародышевый корень и лист опережают в своём развитии стебель, поэтому происходит формирование листа с корнем у основания. В основании черешка первого листа закладывается меристематический бугорок, формирующий новый лист с корнем у основания.

Следующий лист возникает из бугорка, расположенного в основании черешка предыдущего листа. Основания всех вновь возникающих листьев и корней в совокупности формируют корневище, уникальное для всех ныне живущих высших растений. Его иногда называют филлогенным, т.е. развивающимся из листьев. Однако в ходе онтогенеза филлогенное корневище сменяется обычным; при этом меристематический бугорок (точка роста) начинает формировать стебель с зачатками листьев.

У длиннокорневищных папоротников на вершине, в непосредственной близости от верхушечной (апикальной) инициальной клетки, вычленяется бугорок из меристематических клеток. Из него может развиваться либо боковое корневище, либо лист, что также указывает на гомологичность этих органов. Вершина корневища длиннокорневищных папоротников может быть покрытой многочисленными чешуйками или оставаться совсем голой.

У короткокорневищных форм на самой вершине закладываются особые листья с недоразвитой листовой пластинкой и хорошо развитым основанием — лиддоподием, они обеспечивают дополнительную защиту зимующей почки. Ветвление растения может осуществляться не только за счёт стеблевых почек, но и почками, возникающими на черешках листьев или на листовых пластинках. Часто такие листовые почки сразу формируют молодые розетки, которые опадают и осуществляют вегетативное размножение; такие растения называют живородящими.

У некоторых папоротников, например у нефролеписа клубненосного, из стеблевых почек развиваются тонкие столонообразные корневища, лишённые листьев и покрытые кожистыми чешуйками. Выходя на поверхность земли, они формируют новую розетку. Кроме того на столонах возникают клубневидные боковые ответвления, осуществляющие вегетативное размножение.

На корневищах папоротников образуются придаточные корни. От настоящих корней придаточные корни папоротников, так же как и у плаунов и хвощей, отличаются тем, что не могут закладываться на уже сформированных частях побегов. Корни папоротников живут 3-4 года.

Стебель папоротников

Стволы (у травянистых форм корневища)  в молодости имеют чаще всего центральную протостелу, которая в более старых частях переходит в структуру типа сифоно- и полистелы самых разнообразных форм чаще всего с центральной ксилемой и периферической флоэмой. Изредка даже образуются сосуды (как у Pteridium aquilinum).

Проводящий пучок окружен экзодермой. Вторичного утолщения нет, а прочность стволов достигается иначе, чем у Lycopodiopsidaи Equisetopsida: многочисленные пучки листовых следов проходят чаще всего на большом расстоянии в коре и вместе со склеренхимными пластинками укрепляют стебель. У некоторых древовидных папоротников прочность ствола повышается также благодаря мантии из жестких придаточных корней. Иногда такой покров может быть чрезвычайно толстым (до нескольких дециметров).

Листоподобные органы папоротников

Специфические листовые органы папоротников — вайи. Для них характерен длительный рост вершины, проявляющийся в образовании улитки (исключение — ужовниковые) и густая сеть обильно ветвящихся жилок. Развитие листьев под землёй часто длится несколько лет, а над землёй — завершается в течение 1-1,5 недель. У некоторых папоротников, например, у адиантума, комптосоруса, листья проявляют стеблевую природу — их рахисы вытягиваются в стеблевидную плеть и, достигнув поверхности земли, укореняются с образованием новой розетки. У лигодиума рахис листа своим поведением тоже напоминает стебель.

Основания листьев, черешки и листовые пластинки у многих видов покрыты чешуйками, которые иногда рассматриваются как микрофиллы (маленькие листья) — листья энационного происхождения. Разнообразие их форм, размеров, цвета составляет важный систематический признак.

Наиболее типичны для папоротников дважды-, трижды- и более перисторассечённые вайи. Центральную часть листовой пластинки, представляющую продолжение черешка, называют рахисом, а боковые доли первого и последующих порядков — соответственно перьями и пёрышками.

Наряду с рассечёнными листьями в разных семействах имеются цельные листья. Характерно, что во влажных тропических лесах цельными листьями обладают, как правило, мелкие папоротники, а все крупные имеют рассечённые листовые пластинки. Это, по-видимому, связано с характером тропических ливней при которых мощные потоки воды свободно проходят сквозь рассечённую листовую пластинку, не нарушая её цельности. Не менее разнообразно жилкование листьев от наиболее примитивного открытого, до более совершенного — сетчатого.

Асплениум

У большинства видов папоротников листья совмещают две функции — фотосинтеза и спороношения, однако у многих видов наблюдается диморфизм листьев — одни выполняют функцию фотосинтеза, а другие — только спороношения, например у страусника, трихоматеса.

У некоторых видов (ужовниковых, осмунды) имеется диморфизм частей листа. Палеонтологический материал показывает, что все три типа листьев существовали уже в раннем палеозое и формировались независимо друг от друга.

Сорусы на вайях папоротника

Анализ вегетативных органов папоротника выявляет способность превращения одного органа в другой, это указывает на то, что дифференциация на органы у них не всегда жёстко закреплена генетически.

Размножение папоротников

Папоротники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём. Вегетативное размножение распространено среди папоротников широко. Часто оно осуществляется с помощью выводковых почек, возникающих на листьях, стеблях и корнях. Вегетативному размножению служит также превращение стеблей и даже листьев в ползучие столоны. Бесполое размножение происходит за счёт спор, большинство видов — равноспоровые растения, количество разноспоровых среди папоротников невелико.

Вайи папоротника с сорусами по краю

Как правило, на нижней стороне генеративных или смешанных вайев весной появляются группы спорангиев — сорусов (единственное число — сорус). У наиболее примитивных видов одиночные спорангии располагаются по краям листьев, либо на вершинах их лопастей, при этом каждый спорангий снабжается самостоятельной жилкой. Это напоминает верхушечное расположение спорангиев на концах васкуляризованных теломов риниофитов. Во время развития сорусы часто бывают защищены прозрачной оболочкой, тогда внешне они напоминают поражения, нанесённые бактериями или насекомыми. У мараттиевых сорусы, срастаясь между собой, образуют синангии.

Расположение спорангиев или сорусов на нижней стороне листа оказывается биологически выгодным:

• во-первых, обеспечивается надёжная защита спорангиев во время их созревания и одновременно не снижается интенсивность фотосинтеза;
• во-вторых, обеспечивается равномерное рассеивание спор;
• в-третьих, создаётся возможность большого продуцирования спорангиев на всей поверхности листа, нежели только по краю.

Цикл развития папоротника

Жизненный цикл папоротника отличается от мхов доминированием и большей самостоятельностью бесполой спорофитной фазы. Их спорофиты могут быть менее сантиметра в диаметре (как у водных папоротников, таких как азолла) или более 24 м высотой, с листьями до 5 м и более у древовидных папоротников. Гаметофиты же очень мелкие, редко достигающие 6 мм в диаметре. И гаметофит и спорофит папоротников содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу.

Жизненный цикл папоротника

Диплоидные материнские споровые клетки в спорангиях подвергаются мейозу, продуцируя гаплоидные споры. Зрелые споры катапультируются из спорангия. Споры могут находиться в покоящемся состоянии от нескольких до десятков лет. Те из них, которые попадают в подходящие условия, могут прорасти и дать начало фотосинтезирующему гаметофиту — заростку — половой стадии жизненного цикла. Для прорастания спор необходима влага, положительная температура, определённая кислотность почв, интенсивность и качество света, специфичное для каждого вида.

Заросток папоротника толщиной в одну клетку, за исключением центральной части, и в форме сердца, имеет ризоиды, закрепляющие их в почве. У большинства равноспоровых они ведут наземный образ жизни, осуществляя автотрофное питание. Продолжительность их жизни, как правило, исчисляется несколькими месяцами и лишь у отдельных примитивных видов, гаметофиты живут несколько лет (иногда до 10-15).

Ризоиды — это не настоящие корни, в них нет проводящих тканей, но они действительно помогают транспортировать воду и питательные вещества из почвы.

Колбообразные архегонии (женские половые органы) и шаровидные антеридии (мужские) производятся либо на одном, либо на разных заростках. Архегонии образуются чаще всего позже, чем антеридии, что благоприятствует перекрёстному оплодотворению. При очень плохом питании образование архегониев полностью подавляется.

Спорофит папоротника

Половые гаплоидные клетки у всех споровых образуются в результате митоза из гаплоидных клеток. Многоклеточные архегонии образуют по одной яйцеклетке и обеспечивают защиту зародышей. Сперматозоиды, образующиеся в антеридиях, снабжены жгутиками, при помощи которых они плавают к архегонию при наличии воды во время дождя, росы или у водных папоротников прямо в реке. Двигаются они, ориентируясь на химические вещества, вырабатываемые архегониями.

После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется диплоидная зигота, которая развивается в новый спорофит. Развивающийся зародыш папоротника имеет более надёжную защиту, чем у харовых водорослей. Но она тоже не может вступить в фазу покоя, чтобы пережить суровую зиму как эмбрион семенных.