Иннервация сердца и сосудов
Работу сердца контролируют сердечные центры продолговатого мозга и моста через парасимпатические и симпатические волокна (рис. 23-3). Холинергические и адренергические (преимущественно безмиелиновые) волокна образуют в стенке сердца несколько нервных сплетений, содержащих внутрисердечные ганглии. Скопления ганглиев в основном сосредоточены в стенке правого предсердия и в области устьев полых вен.
Рис.23-3.Иннервациясердца. 1 – синусно-предсердный узел, 2 – предсердно-желудочковый узел (АВ-узел).
Парасимпатическаяиннервация. Преганглионарные парасимпатические волокна для сердца проходят в составе блуждающего нерва с обеих сторон. Волокна правого блуждающего нерва иннервируют правое предсердие и образуют густое сплетение в области синусно-предсердного узла. Волокна левого блуждающего нерва подходят преимущественно к АВ-узлу. Именно поэтому правый блуждающий нерв оказывает влияние главным образом на ЧСС, а левый – на АВ-проведение. Желудочки имеют менее выраженную парасимпатическую иннервацию.
Внутрисердечные нейроны почти все холинергические (парасимпатические). На них, а также на МИФ‑клетках (малых интенсивно флюоресцирующих клетках – разновидности нейронов, находящихся практически во всех вегетативных ганглиях), заканчиваются терминали холинергических аксонов блуждающего нерва.
Эффектыпарасимпатическойиннервации: сила сокращений предсердий уменьшается – отрицательный инотропный эффект, ЧСС снижается – отрицательный хронотропный эффект, предсердно-желудочковая задержка проведения увеличивается – отрицательный дромотропный эффект.
Симпатическаяиннервация. Преганглионарные симпатические волокна для сердца идут от боковых рогов верхних грудных сегментов спинного мозга. Постганглионарные адренергические волокна образованы аксонами нейронов ганглиев симпатической нервной цепочки (звёздчатый и отчасти верхний шейный симпатические узлы). Они подходят к органу в составе нескольких сердечных нервов и равномерно распределяются по всем отделам сердца. Терминальные ветви пронизывают миокард, сопровождают венечные сосуды и подходят к элементам проводящей системы. Миокард предсердий имеет более высокую плотность адренергических волокон. Каждый пятый кардиомиоцит желудочков снабжается адренергической терминалью, заканчивающейся на расстоянии 50 мкм от плазмолеммы кардиомиоцита.
Эффектысимпатическойиннервации: сила сокращений предсердий и желудочков увеличивается – положительный инотропный эффект, ЧСС возрастает – положительный хронотропный эффект, интервал между сокращениями предсердий и желудочков (т.е. задержка проведения в АВ-соединении) укорачивается – положительный дромотропный эффект.
В целом стимуляция симпатических нервовувеличивает скорость спонтанной деполяризации мембран водителей ритма (т.е. ЧСС), облегчает проведение ПД в волокнахПуркиньеи увеличивает частоту и силу сокращения рабочих кардиомиоцитов;стимуляция парасимпатических нервов, наоборот, уменьшает частоту генерации импульсов пейсмейкерами, снижает скорость проведения ПД в волокнах Пуркинье и уменьшает силу сокращения и ЧСС.
Между симпатической и парасимпатической иннервацией существуют реципрокные тормозные отношения.Ацетилхолиндействует пресинаптически, уменьшая выделение норадреналина из симпатических нервов.Нейропептид Y, выделяющийся из норадренергических окончаний, тормозит выделение ацетилхолина.
Афферентнаяиннервация. Чувствительные нейроны ганглиев блуждающих нервов и спинномозговых узлов (C8-Th6) образуют свободные и инкапсулированные нервные окончания в стенке сердца. Афферентные волокна проходят в составе блуждающих и симпатических нервов.
Источник
Кардиогенез :: Нервы сосудов и сердца. (Курс гистологии, Заварзин, 1946) (Заварзин А.А., Румянцев А.А. Курс гистологии. 1946г) ГЛАВА ДЕВЯТАЯ СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА И СОСУДИСТЫЕ ОРГАНЫ КРОВЕНОСНЫЕ И ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫКРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ стр.432-434 Нервы сосудов и сердцаСосуды и сердце иннервируются волокнами вегетативной нервной системы.
Иннервация сосудов. Схема симпатической иннервации сосудов показана на рис. 372. Можно считать доказанным, что сосудосуживающий центр цереброспинальной системы расположен в стволовой части мозга в плоскости ядер седьмого нерва. Невриты клеток этого центра идут в спинной мозг, где, в конце концов, и дают синапсы с нервами симпатических ядер. От этих последних начинаются преганглионарные волокна (рис. 372, 9), идущие в пограничный ствол, где они и заканчиваются синапсами на клетках Гольджи. От пограничного ствола идут постганглионарные волокна (3), которые входят в стенку сосудов и образуют здесь разветвленля в форме сетей. Постганглионарные волокна безмякотные. Импульсы, пришедшие по этим волокнам, повышают тонус мышечной ткани, и сосуд начинает сокращаться.
Чувствительные волокна представлены дендритами невронов спинальных ганглиев (2); они заканчиваются в стенках сосудов рецепторами самого различного рода, а также дают терминальные разветвления, располагающиеся в тех же местах, где находятся сплетения, образованные симпатическими волокнами. Все чувствительные волокна мякотные, но, войдя в стенку сосуда, они теряют свои оболочки и поэтому не могут быть отличимы от волокон симпатических. Войдя в спинной мозг, невриты чувствительного волокна направляются по ним в стволовую часть, где и разветвляются в области сосудосуживающего центра, а их коллатерали идут в боковые рога, где и образуют синапсы с нейронами симпатических ядер. Предполагается, что чувствительные волокна могут быть двух родов. По одним импульсы, идущие от стенки сосуда, вызывают возбуждение сосудосуживающего центра, в результате которого тонус стенки, естественно, будет повышен. По другим импульсы, идущие в сосудосуживающий центр, вызывают его угнетение и как результат – падение тонуса сердца. Была предпринята попытка найти в сосудистой стенке рецепторы, соответствующие этим двум типам волокон, однако убедительных данных до сих пор никем ещё не представлено. Кроме сосудосуживающих волокон, некоторые авторы допускают и наличие волокон сосудорасширяющих, относимых к парасимпатической системе, т. е. к системе блуждающего нерва. Однако сведения о них ещё более неточны, чем в отношении двух типов чувствительных волокон, а в морфологическом отношении о них вообще ничего не известно. Нервные окончания и нервные сети в сосудистой стенке. Непосредственно под эндотелием в соединительнотканном слое всех артерий и вен располагается нервное сплетение, образованное тончайшими нервными окончаниями. Считается, что это подэндотелиальное сплетение чувствительной природы имеет самое существенное значение в передаче импульсов, возникающих в результате изменений кровяного давления. Волокна описываемого сплетения, образованного разветвлениями мякотных и безмякотных волокон, находятся в связи с другими нервными сплетениями, лежащими в адвентиции. Одно сплетение, состоящее из пучков нервных волокон, лежит более поверхностно, а отходящие от него тонкие веточки образуют второе сплетение, расположенное глубже (рис. 373), на границе со средней оболочкой. По новейшим данным (Лаврентьев), от этого сплетения в мышечную оболочку отходят веточки, дающие окончания на отдельных мышечных клетках. Это, несомненно, концевые аппараты сосудосуживающих нервов, описанных выше. Надо вообще помнить, что нервные сплетения сопровождают кровеносные и лимфатические сосуды на всем их протяжении. Капилляры, как мы уже знаем, также оплетены сетью безмякотных нервов (рис. 374). По ходу сосудов, особенно более крупных, встречаются и отдельные нервные клетки, и целые их группы. Клетки эти, несомненно, симпатической природы и происходят от пограничного ствола. Изучены эти смещенные клетки ещё мало.
Несколько больше известно о чувствительных окончаниях в адвентиции сосудов: Концевые древовидные аппараты были неоднократно описаны в самом адвентиции. Кроме того, по ходу сосудов различных органов в соединительной ткани, облекающей сосуды, постоянно встречаются рецепторные аппараты от свободных древовидных окончаний до фатер-пачиниёвых телец включительно. Из приведенного описания нетрудно заключить, что сосудистые нервы пока что изучены мало; особенно это касается способа окончания. Во всяком случае по микроскопическим картинам не только нельзя различить суживающие и расширяющие нервы, но даже не всегда удается установить, с какими волокнами мы имеем дело в каждом данном случае, – вегетативными или спинномозговыми, эффекторными или рецепторными. Дело в том, что мякотные волокна, постоянно встречающиеся в стенках сосудов, могут быть и спинальными, и вегетативными. Иннервационные механизмы сердца. Нервная система сердца берет начало из двух источников. К сердцу подходят нервы от пограничного ствола и сердечные ветви блуждающего нерва. Волокна всех этих нервных стволов образуют в области разветвления трахеи и больших артерий два сердечных сплетения, в которых волокна настолько смешиваются, что в дальнейшем природа отдельных волокон может быть установлена только при помощи метода перерезок, а не анатомически. В сердечных сплетениях встречаются и скопления ганглиозных клеток, образующие иногда настоящие, анатомически отличимые ганглии. Из волокон этих сплетений уже в стенке самого сердца образуются правое и левое венечные сплетения, от которых происходят нервы, разветвляющиеся в сердце. Эти нервы образуют основное субэпикардиальное сплетение, расположенное между эпи- и миокардом и состоящее из пучков, содержащих мякотные и безмякотные волокна. Из субэпикардиального сплетения нервные волокна проникают и в миокард, и в эндокард, где также образуются сплетения. В основном сплетении сердца лежат многочисленные ганглиозные клетки, часто собранные группами в мелкие узелки. Хотя клетки эти и у человека, и у млекопитающих располагаются довольно равномерно по всему сердцу, но все-таки можно отметить, что главная их масса заложена в дорзальных стенках предсердий и у устья полых вен. Нервные клетки имеются в области синусного узла, в перегородке предсердий, в атриовентрикулярном узле и в желудочках (в области проводящей системы). Скопления их наблюдаются и в верхней части желудочков (в продольной и венечной бороздах), а также у основания аорты и легочной артерии. Среди клеток можно различать те же типы, которые отмечены нами при рассмотрении ганглиев автономной системы. Таким образом, всю совокупность нервных клеток сердечных сплетений и сердечной стенки можно рассматривать как диффузный ганглий автономной нервной системы. Во время эмбрионального развития нервные клетки попадают в зачаток сердца из блуждающего нерва. От нервных стволиков, проникающих в миокард, отходят многочисленные безмякотные веточки, густо оплетающие все перекладины сердечного мышечного синцития. Относительно способа окончания этих безмякотных нервов, являющихся, по всей вероятности, двигательными, эффекторными нервами, точных данных не имеется. Есть указания, что к отдельным мышечным перекладинам подходят безмякотные веточки, которые проникают внутрь и оканчиваются там незначительным концевым утолщением наподобие того, как оканчиваются нервы в гладких мышцах. Во всяком случае никаких образований, сколько-нибудь похожих на двигательные бляшки в скелетных мышцах, здесь не наблюдается. Чувствительные же (проприоцептивные) окончания эпилеммального типа найдены в новейшее время (Лаврентьев) в сердечной мышце в большом количестве. Как в толстых прослойках соединительной ткани между пучками миокарда, так равно и в эпикарде, и в эндокарде встречаются разнообразные рецепторные концевые аппараты. Особенно много их в эндокарде. Здесь имеются и свободные окончания – как древовидные, так и клубочковые, и инкапсулированные аппараты в виде клубочков и телец Гольджи-Маццони. |
Источник
Изменение ритма работы сердца регулируется нервной и эндокринной системами.
нервная регуляция работы сердца
Деятельностью сердца управляют сердечные центры продолговатого мозга и гипоталамуса, проводя нервные импульсы по симпатическим нервам и парасимпатическим нервам вегетативной нервной системы.
Сердечные центры в области гипоталамуса разделены: в заднем гипоталамусе преобладают симпатические клетки, а в переднем – парасимпатические.
Различают также корковые сердечные центры. Доказательством их существования является изменение сердечной деятельности при различных эмоциональных состояниях, или благодаря волевым усилиям (практика йогов). Эти факты свидетельствуют о локализации сердечных центров в коре головного мозга.
Доказательство коркового влияния
О корковом влиянии на сердечную деятельность свидетельствуют опыты с выработкой условных рефлексов.
Животным вводятся большие дозы морфина, сопровождающиеся изменением на ЭКГ. Причем введение данного препарата сопровождается подачей условного сигнала. Через 20-30 сочетаний условного раздражителя с введением морфина, вырабатывается условный рефлекс. Теперь достаточно подать условный раздражитель и ввести обычную воду, а изменения на ЭКГ будут такие же, как и после введения морфина.
Влияние регуляции:
изменение частоты сердечных сокращений;
изменение силы сердечных сокращений;
изменение скорости атриовентрикулярного проведения в сердечной мышце.
Медиаторы вегетативной нервной системы:
ацетилхолин – в парасимпатической нервной системе;
норадреналин – в симпатической нервной системе .
Предсердия и синоатриальный узел находятся под постоянными воздействиями со стороны блуждающих нервов (парасимпатичесая система) и симпатических нервов. Деятельность желудочков сердца, в отличие от предсердий, контролируется почти исключительно симпатическими нервами.
Парасимпатическая НС. Парасимпатические сердечные центры расположены в продолговатом мозге и представлены ядрами блуждающего нерва. От ядер отходят длинные преганглионарные волокна, заканчивающиеся в стенках сердца (рис. 1).
Рис. 1. Вегетативная нервная система
Правый блуждающий нерв заканчивается в области синоатриального узла и оказывает влияние на частоту сердечных сокращений (рис. 2).
Левый блуждающий нерв заканчивается в области атриовентрикулярного узла и влияет на систолический выброс.
Симпатическая НС. Симпатические нервные узлы расположены в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга. Симпатические нервные волокна подходят к сердцу в составе нескольких сердечных нервов. Симпатические нервные окончания, в отличие от блуждающих нервов, равномерно распределены по всем отделам сердца.
Рис. 2. Иннервация сердца: 1 – синусно-предсердный узел; 2 – предсердно-желудочковый узел (АВ-узел)
Симпатческая система влияет на сердце также посредством катехоламинов, выделяющихся в кровь из мозгового слоя надпочечников.
При выключении парасимпатических нервов частота сокращений сердца у собаки возрастает от 100 уд./мин. (норма в покое) до 150 уд./мин.
При выключении симпатических нервов частота падает до 60 уд./мин.
Постоянное влияние блуждающих и симпатических нервов на миокард называется тонусом нервов. Так как ритм денервированного сердца (собственный ритм сердца) значительно выше, чем частота сокращений сердца в состоянии покоя, считается, что в покое тонус блуждающих нервов преобладает над тонусом симпатических.
| симпатический отдел | парасимпатический отдел |
|---|---|
| учащение работы сердца | замедление работы сердца |
| медиатор – норадреналин: увеличивает деполяризацию мембраны в синатриальном узле; увеличивает выброс кальция в мышечные волокна сердца | медиатор – ацетилхолин: уменьшает выброс кальция в миофибриллярное пространство, что уменьшает взаимодействие актина и миозина |
| сужают коронарные сосуды: усиливается ток крови – в миокард поступает больше кислорода | расширяют коронарные сосуды: замедляется ток крови – в миокард поступает меньше кислорода |
За последнее время были получены факты, свидетельствующие о прямом сосудосуживающем действии симпатических нервов и сосудорасширяющем действии парасимпатических нервов на коронарные сосуды.
гуморальная регуляция работы сердца
Гуморальная регуляция заключается в том, что в крови имеются многочисленные гуморальные факторы, которые могут менять, как силу, так и частоту сердечных сокращений. Все данные вещества делятся на две группы: стимулирующие и угнетающие сердечную деятельность. К первым относятся, например, катехоламины (адреналин, норадреналин и др.).
Известно, что адреналин, воздействует непосредственно на сердечную мышцу через клеточные системы регуляции (цАМФ, кальциевая система и т.п.); он увеличивает как силу, так и частоту сокращений.
К веществам, усиливающим деятельность сердца, относятся также гормоны щитовидной железы: тироксин и трийодтиронин, которые увеличивают частоту сокращений сердца. Известно, что гипертиреоз всегда вызывает тахикардию (учащение сердцебиения).
Стимуляторами сердечной деятельности являются также глюкокортикоиды – гормоны коркового слоя надпочечников, т. к. они повышают активность катехоламинов (адреналина и т. п.)
| стимуляция сердечной деятельности | угнетение сердечной деятельности |
|---|---|
катехоламины (гормоны мозгового слоя надпочечников): адреналин и норадреналин – учащают и усиливают деятельность сердца | ацетилхолин: замедляет проведение нервного импульса в проводящей системе сердца; торрмозит работу симпатического отдела |
| глюкокортикоиды (гормоны коркового слоя надпочечников): повышают активность катехоламинов | ионы калия (при высокой концентрации) |
| тироксин и трийодтиронин (гормоны щитовидной железы): увеличивает частоту сердечных сокращений | |
| ионы кальция |
В основе действия парасимпатических блуждающих нервов и их медиатора ацетилхолина лежит высокая мембранная проницаемость сердечной мышцы для ионов калия. Это препятствует развитию деполяризации мембран в проводящей системе сердца, так как увеличение выхода ионов калия противодействует входящему току кальция.
интеркардиальная регуляция
В сердце существует собственная система регуляции — интеркардиальная регуляция, представленная ганглиозными клетками Догеля. Клетки Догеля образуют в сердце как холин-, так и адренэргические системы, выделяющие соответственно медиатор ацетилхолин и норадреналин.
Если взять животное (собаку) удалить сердце, а затем вновь данное сердце поместить в организм, сшив соответствующие сосуды, то сердце окажется денервированным. Собака поправится; при физической нагрузке ритм и сила сердечных сокращений собаки будут меняться. Так наличие интракардиальной регуляции позволяет проводить пересадку сердца от одного человека к другому.
Источник