Из чего состоят сосуды листа

По форме листовые пластинки бывают округлые, овальные, эллиптические, яйцевидные, линейные, ланцетные, стреловидные, копьевидные и другие (рис. 6).

Рис. 6. Различная форма цельных листьев: А — игольчатые или игловидные листья сосны, Б — линейный лист злака, В — продолговатый лист ивы, Г — ланцетный лист, Д — обратно-ланцетный лист ивы, Е — овальный, или эллиптический, лист черемухи, Ж — яйцевидный лист бука, 3 — обратно-яйцевидный лист, И — округлый лист будры, К — лопатовидный лист живучки, Л — ромбический лист осокоря, М — дельтовидный лист березы, Н — щитовидный лист (черешок прикреплен снизу к центру округлой пластинки) настурции, О — сердцевидный лист липы, П — почковидный лист копытня, Р — стреловидный лист стрелолиста, С — копьевидный лист щавеля, Т — лировидный лист редьки (непарно-перистый лист, у которого верхушечная доля крупнее боковых)

Рис. 7 . Форма края листовой пластинки: 1 — цельнокрайный; 2 — реснитчатый; 3 — пильчатый; 4 — зубчатый; 5 — струговидный; 6 — городчатый; 7 — волнистый; 8 — выемчатый

Пластинка листа может быть цельной и рассеченной.

Рассечение может быть перистым (рис. 8 (1–3)) и пальчатым (рис. 8 (4–6)).

Если рассеченность края не превышает одной четверти ширины полупластинки, то листья называют цельными, если же надрезанность пластинки больше, то такие листья называются расчлененными.

По степени расчленения листовой пластинки различают лопастные листья — выемки не доходят до половины полупластинки (рис. 8 (1, 4)), раздельные — выемки заходят глубже половины полупластинки (рис. 8 (2, 5)), рассеченные листья — выемки достигают главной жилки листа (картофель, гусиная лапка) (рис. 8 (3, 6)).

Рис. 8. Расчленение листовой пластинки: 1 — перисто-лопастный (дуб); 2 — перисто-раздельный (одуванчик); 3 — перисто-рассеченный (картофель); 4 — пальчато-лопастный (клен); 5 — пальчато-раздельный (герань); 6 — пальчато-рассеченный (клещевина)

Лист окружен со всех сторон покровной тканью — эпидермой, или кожицей (рис. 10). 

Кожица состоит из одного слоя плотно сомкнутых живых клеток без межклетников. Наружные стенки этих клеток сильно утолщены и выделяют воскоподобные вещества, образующие кутикулу, т. к. их основная функция — защита листа от механических повреждений и избыточной транспирации.

Рис. 10. Внутреннее строение листа: 1 — кутикула; 2 — эпидермис; 3 — колленхима; 4 — палисадная (столбчатая) паренхима; 5 — устьице; 6 — губчатая паренхима; 7 — флоэма; 8 — проводящий пучок; 9 — склеренхима; 10 — ксилема

Клетки кожицы не содержат хлорофилловых зерен, следовательно, не фотосинтезируют.  Однако они свободно пропускают солнечные лучи вглубь, к фотосинтезирующей паренхиме мезофилла листа. 

Кроме кожицы лист может быть покрыт восковым слоем и кутикулой. Наличие и толщина этих слоев зависят от условий произрастания растения, т. к. они защищают в первую очередь от излишней транспирации (испарения воды). Но у клеток верхней кожицы она обычно более значительна, чем у клеток нижней кожицы. Волоски у опушенных листьев располагаются преимущественно на нижней стороне листа.

Эпидермис практически непроницаем для газов. Дыхание и транспирация осуществляются через устьица.

Устьице — пора в эпидермисе листа (рис. 11). 

Пора состоит из пары замыкающих клеток, которые содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу (рис. 12). Между ними располагается устьичная щель. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: окаймляющие щель стенки более толстые. Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

Под щелью расположена воздушная полость (крупный межклетник), окруженная клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен. Воздух проникает внутрь ткани листа через эти поры и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведенный в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса, примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный аппарат.

Рис. 11. Устьица на поверхности листа                                      Рис. 12. Строение устьица                    

Устьица располагаются на обеих сторонах листа (у многих злаков), только на верхней стороне (у части водных растений), но чаще всего они располагаются только на нижней стороне.

Мезофилл занимает все внутреннее пространство листа, исключая проводящие пучки и участки механической ткани. Клетки мезофилла состоят из основной фотосинтезирующей паренхимы двух видов: столбчатой (палисадной) и губчатой.

Столбчатый мезофилл расположен под верхним слоем эпидермиса и состоит из вертикально вытянутых, плотно расположенных клеток, содержащих большое количество хлорофилла.  Столбчатый мезофилл является основной фотосинтезирующей тканью листа.

Губчатый мезофилл состоит из рыхло расположенных фотосинтезирующих клеток с большими межклетниками, которые способствуют свободному газообмену всех слоев мезофилла с внешней средой.  Таким образом, углекислый газ через устьица и межклетники губчатого мезофилла поступает в столбчатый мезофилл, а кислород, образующийся в процессе фотосинтеза, свободно выходит из листа в атмосферу.

За счет рыхлости ткани площадь внутренней поверхности мезофилла значительно больше площади поверхности листа, что увеличивает интенсивность фотосинтеза. 

У некоторых растений поверхность мезофилла увеличивается за счет складок клеток, вдающихся внутрь, например складчатая паренхима хвойных.

У растений умеренной зоны, не испытывающих недостатка влаги, столбчатый мезофилл располагается на верхней стороне листа, а губчатый — на нижней. У сухолюбивых растений столбчатый мезофилл располагается и с верхней и с нижней стороны листовой пластины.

Проводящие ткани составляют основу жилок листа (рис. 13).

В проводящих пучках ксилема находится в верхней, а флоэма в нижней части пучка.

Сосудистые пучки не соединяются с мякотью листа непосредственно, а окружены клетками обкладки — одним слоем тонкостенных, плотно сомкнутых паренхимных клеток. Эти клетки вытянуты вдоль жилок, не содержат хлорофилловых зерен. Опыты показали, что продукты ассимиляции из губчатого мезофилла поступают в клетки обкладки и затем уносятся по ним до флоэмы более крупных жилок.

Кроме проводящей ткани в состав жилки входит механическая ткань: лубяные и древесинные волокна, придающие листовой пластине прочность и упругость.

Рис. 13. Строение жилки

 Механическая ткань (арматура) в листе двудольных представлена склеренхимой и колленхимой, однодольных и голосеменных — склеренхимой.

Склеренхима — механическая ткань, состоящая из рано отмирающих клеток с  равномерно утолщенными, часто одревесневшими клеточными стенками.

В зависимости от расположения делится на лубяные и древесинные волокна.

Функция склеренхимы: механическая поддержка проводящих элементов, упругость и противостояние излому.

Колленхима — механическая ткань растения, состоящая из живых клеток, с неравномерно утолщенными стенками. Способна к росту, фотосинтезу и запасанию веществ. 

В листовых черешках опорная функция колленхимы усиливается благодаря тому, что эта ткань располагается у поверхности органа. В листьях двудольных колленхима окружает среднюю жилку и служит опорой проводящим пучкам.