Эмбриогенез сердца и сосудов
Сердечно-сосудистая система эмбриона. Развитие сердца эмбрионаЭмбрион млекопитающего, не имея желтка, который он мог бы использовать в качестве пищи, нуждается в быстром установлении связи с кровообращением матери. Это обусловливает раннее развитие сосудистой системы эмбриона, так как материнская система кровообращения остается в пределах стенки матки, а кровеносная система эмбриона должна врасти в нее. До того как это произойдет, эмбрион абсорбирует пищевые вещества из матки. Однако их количество способно обеспечить рост эмбриона только на очень ранних стадиях, когда его объем крайне незначителен. Сердце эмбриона человека начинает формироваться в течение третьей недели развития из парных зачатков, расположенных вентро-латерально под передней кишкой. Тот факт, что сердце, являясь у взрослого срединной непарной структурой, возникает из парных зачатков, лежащих вначале совершенно отдельно по обеим сторонам от средней линии, объясняется тем, что тело эмбриона вначале открыто с вентральной стороны и расположено на поверхности желточного мешка. Вначале сердце является двуслойным как в правой половине, так и в левой. Внутренний слой называется эндокардом, так как он предназначен для формирования внутренней выстилки сердца. Наружный слой назван эпимиокардом, так как он дает начало мышечному слою стенки сердца и его эпикардиальной оболочке.
Эндокард вначале образуется в виде группы пучков и тяжей мезенхимных клеток, расположенных между висцеральной мезодермой и энтодермой. Эти клетки начинают собираться в два главных пучка, лежащих по обеим сторонам от кишки. Вскоре после образования пучков в них появляется просвет и они приобретают название эндокардиалъных трубок. Эндокардиальные трубки распространяются за пределы области сердца в виде ветвящихся пучков, из которых в дальнейшем образуются с головной стороны первичные аорты, а с каудальной — вены, входящие в сердце. Висцеральная мезодерма в том месте, где она окружает с боков эндокардиальные трубки, начинает вскоре заметно утолщаться, составляя эпимиокардиальный слой сердца. Между тем продолжается обособление тела эмбриона вместе с сопутствующим увеличением и закрытием передней кишки на уровне сердца. В результате парные эндокардиальные трубки сближаются. Наконец, они достигают друг друга и срастаются, образуя единую трубку, расположенную по средней линии. Благодаря этому же процессу эпимиокардиалъные листки загибаются к середине, полностью окружая эндокард. Вентрально от сердца мезодермальные листки противоположных сторон тела сближаются друг с другом таким образом, что первоначально парные — правая и левая — камеры целома объединяются, образуя срединную перикардиальную полость. Дорзально правый и левый эпимиокардиалъные листки становятся смежными, но не срастаются сразу же, как это происходит вентрально от сердца. В течение некоторого времени они сохраняются в виде двуслойной поддерживающей оболочки, названной дорзальным мезокардием. Таким образом, сердце образуется в виде почти прямой двуслойной трубки, расположенной по средней линии в передней части целома. Дорзальный мезокардии вскоре исчезает, за исключением своего каудального конца, и трубчатое сердце располагается в перикардиальной полости, прикрепленное только с головной стороны, где вентральные ветви аорты отходят в ткань под передней кишкой, и с каудальной, где в сердце входят большие вены. Будучи не прикрепленными в своей средней части, сердце может свободно изменять свою форму и положение и так как оно растет значительно быстрее в длину, чем перикардиальная часть целома, в котором оно расположено, первоначально прямая сердечная трубка вскоре заметно изгибается. При удлинении и изгибании сердечной трубки она впервые разделяется на отделы. Называя их в порядке прохождения крови, различают венозный синус (sinus venosus), предсердие (atrium), желудочек (ventriculus) и артериальный ствол (truncus arteriosus).
Учебное видео развития сердца (эмбриогенеза)
– Также рекомендуем “Венозный синус. Формирование сердца эмбриона” Оглавление темы “Желудочно-кишечный тракт эмбриона. Сердечно-сосудистая система эмбриона”: |
Источник
| · | В конце 2 недели: в мезодерме появляются скопления клеток, образующие кровяные островки, в дальнейшем – формирование первичных сосудов; |
| · | С 3 недели из 2-х трубок образуется первичное сердце (внутренний слой – эндокард, наружный – эпикард), каудальный конец образует венозный синус, суженый конец дает начало артериальному стволу, средняя часть трубки расширяется – будущий желудочек; на 3 нед – поворот сердца вокруг оси, близкой к фронтальной; каудальнее желудочка образуется предсердие, между желудочком и предсердием трубка суживается – в будущем атриовентрикулярное отверстие; |
| · | Середина 4 недели – 2-х камерное сердце; формирование проводящей системы. |
| · | Конец 4 недели – разделение предсердий, формирование межпредсердной перегородки – сердце становится 3-х камерным; предсердная перегородка имеет овальное отверстие, с левой стороны отверстия – клапан, сброс крови с права на лево; |
| · | 5 неделя – развитие межжелудочковой перегородки; |
| · | Конец 7-8 недель – 4-х камерное; |
Развитие сердца начинается у эмбриона с 3-й недели внутриутробного развития. Сначала сердце однокамерное, потом оно делится на две камеры – предсердие и желудочек, из которых в дальнейшем формируются правое и левое предсердие и правый и левый желудочки. Нарушение нормального процесса эмбриогенеза сердца приводит к формированию врожденных пороков сердца.
Кровообращение плода имеет определенные особенности.
Кислород из атмосферного воздуха проникает сначала в кровь матери через легкие. Второй раз газообмен и происходит в плаценте. Во внутриутробном периоде дыхание плода осуществляется через плаценту – плацентарное дыхание. При этом кровь плода и кровь матери не смешиваются. Через плаценту плод получает питательные вещества и удаляет шлаки. От плаценты кровь поступает к плоду через пупочную вену. Как мы знаем, вены – это сосуды, приносящие кровь. В данном случае по пупочной вене течет не венозная, а артериальная кровь – это единственное исключение из правил. В организме плода от пупочной вены отходят сосуды (венозные капилляры печени), питающие печень, которая получает наиболее богатую кислородом и питательными веществами кровь. Основная часть крови из пупочной вены через венозный проток (Аранциев) попадает в нижнюю полую вену. Здесь артериальная кровь смешивается с венозной кровью нижней полой вены – первое смешивание. Затем смешанная кровь попадает в правое предсердие и практически не смешиваясь с кровью, поступающей из верхней полой вены, попадает в левое предсердие через открытое овальное отверстие (окно) между предсердиями. Препятствует смешиванию крови в правом персердии заслонка нижней полой вены. Далее смешанная кровь поступает в левый желудочек и аорту. От аорты отходят венечные артерии, питающие сердце. В восходящей части аорты отходят плечеголовной ствол, подключичные и сонные артерии. Головной мозг и верхние конечнисти получают дастаточно оксигенированную и богатую питательными веществами кровь. В нисходящей части аорты расположено второе соединение (коммуникация) между большим и малым кругами кровообращения – артериальный проток (Боталлов), который соединяет аорту и легочную артерию. Здесь происходит сброс крови из легочной атрерии (кровь из верхней полой вены – правое предсердие – правый желудочек) в аорту – второе смешивание крови. Внутренние органы (кроме печени и сердца) и нижние конечности получают наименее оксигенированную кровь с низким содержанием питательных веществ. Поэтому нижняя часть туловища и ноги развиты у новорожденного ребенка в меньшей степени. От общих подвздошных артерий отходят пупочные артерии, по которым течет венозная кровь к плаценте.
Между большим и малым кругами кровообращения имеются два анастомоза (соединения) – венозный (Аранциев) проток и артериальный (Боталлов) проток. По этом анастомозам кровь сбрасывается по градиенту давления из малого круга кровообращения в большой. Так как во внутриутробном периоде легкие плода не функционируют, они находятся в спавшемся состоянии, в том числе и сосуды малого круга кровообращения. Поэтому сопротивление току крови в этих сосудах большое и давление крови в малом круге кровообращения выше, чем в большом.
После рождения ребенок начинает дышать, с первыми вдохами легкие расправляются, сопротивление сосудов малого круга кровообращения снижается, давление крови в кругах кровообращения выравнивается. Поэтому сброса крови уже не происходит, анастомозы между кругами кровообращения закрываются сначала функционально, а затем и анатомически. Из пупочной вены образуется круглая связка печени, из венозного (Аранциева) протока – венозная связка, из артериального (Боталлова) протока – артериальная связка, из пупочных артерий – медиальные пупочные связки. Овальное отверстие зарастает и превращается в овальную ямку. Анатомически артериальный (Боталлов) проток закрывается к 2 месяцам жизни, овальное окно – к 5-7 месяцу жизни. Если закрытия этих анастомозов не происходит, формируется порок сердца.
Сердце у новорожденного занимает достаточно большой объем грудной клетки, и более высокое положение, чем у взрослых, что связано с высоким стоянием диафрагмы. Желудочки развиты недостаточно по отношению к предсердяиям, толщина стенок левого и правого желудочков одинаковая – соотношение 1:1 (в 5 лет – 1:2,5, в 14 лет – 1:2,75).
Миокард у новорожденных имеет признаки эмбрионального строения: мышечные волокна тонкие, плохо разделены, имеют большое количество овальных ядер, исчерченность отсутствует. Соединительная ткань миокарда выражена слабо, эластических волокон практически нет. Миокард имеет очень хорошее кровоснабжение с хорошо развитой сосудистой сетью. Нервная регуляция сердца несовершенна, что обуславливает достаточно частые дисфункции в виде эмбриокардии, экстрасистолии, дыхательной аритмии.
С возрастом появляется исчерченность миофибрилл, интенсивно развивается соединительная ткань, мышечные волокна утолщаются, и к началу полового созревания развитие миокарда, как правило, заканчивается.
Артерии у детей относительно шире, чем у взрослых. Их просвет даже больше, чем просвет вен. Но, так как вены растут быстрее, чем артерии, к 15 годам просвет вен становится вдвое больше, чем артерий. Развитие сосудов в основном заканчивается к 12 годам.
План обследования сердечно-сосудистой системы
І. Жалобы.
| – | боль в области сердца (локализация, характер, иррадиация, время появления, связь с физической или (и) эмоциональной нагрузкой); |
| – | ощущение “перебоев” в работе сердца, сердцебиений (интенсивность, длительность, частота, условия возникновения); |
| – | одышка (условия появления,- в покое или при физической нагрузке, затруднен вдох или (и) выдох); |
| – | бледность, цианоз кожи (локализация, распространенность, условия появления); |
| – | наличие отеков (локализация, время появления в течение суток); |
| – | наличие высыпаний (аннулярная эритема, ревматические узелки, сыпь в виде бабочки на лице); |
| – | боль и припухлость в области суставов (локализация, симметричность, выраженность, длительность); |
| – | ограничение или затруднение движений в суставах (локализация, время появления в течение суток, длительность); |
| – | отставание в физическом развитии; |
| – | частые простудные заболевания, пневмонии; |
| – | наличие приступов с потерей сознания, цианозом, одышкой, судорогами; |
ІІ. Объективное исследование.
1.Осмотр:
| – | оценка физического развития (см. соотв. раздел); |
| – | пропорциональность развития верхней и нижней половин тела; |
| – | осмотр кожи: | ||
| • | цвет (при наличии бледности, цианоза, мраморного рисунка – указать локализацию, распространенность, условия возникновения); | ||
| • | наличие высыпаний (аннулярная эритема, ревматические узелки, симптом «бабочки» на лице); |
| • | выраженность венозной сети на голове, груди, животе, конечностях; |
| – | осмотр пальцев рук (наличие «барабанных палочек», «часовых стекол»); |
| – | наличие одышки (затруднен вдох, выдох, участие вспомагательной мускулатуры, условия появления, – в покое или при физической нагрузке); |
| – | пульсация сосудов шеи (артериальная, венозная); |
| – | симметричность грудной клетки, наличие «сердечного горба»; |
| – | наличие сердечной пульсации, пульсации основания сердца; |
| – | наличие эпигастральной пульсации (желудочковая или аортальная); |
| – | верхушечный толчок: | ||
| • | локализация (по межреберьям и линиям); | ||
| • | площадь (в квадратных сантиметрах); | |
| – | наличие отеков (локализация, распространенность). | |
2.Пальпация:
| – | сердечный толчок (наличие, локализация, распространенность); |
| – | верхушечный толчок (локализация, распространенность, резистентность, высота); |
| – | систолическое или диастолическое дрожание (наличие, локализация, распространенность); |
| – | пульсация переферических артерий (симметричность, частота, ритм, наполнение, напряжение, форма, величина): |
| • | лучевые артерии; |
| • | сонные артерии; |
| • | бедренные артерии; |
| • | артерии тыла стопы; |
| – | исследование венозной пульсации (на яремных венах); |
| – | наличие отеков (на нижних конечностях, лице, у детей грудного возраста – в области грудины, живота, поясницы, крестца, мошонки у мальчиков); |
| – | пальпация печени (размеры, болезненность, консистенция); |
| – | пульсация сосудов кожи спины (ниже углов лопаток). |
3.Перкуссия:
| – | границы относительной тупости сердца (правая, верхняя, левая); |
| – | границы абсолютной тупости сердца (правая, верхняя, левая); |
| – | ширина сосудистого пучка (симптом чаши Философова); |
| – | поперечник относительной и абсолютной тупости сердца (в см). |
Источник
Кардиогенез :: Волкова О.В. Эмбриогенез и возрастная эмбриология…
(О.В.Волкова, М.И.Пекарский Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека 1976)
Глава I. Вопросы анте- и постнатального гистогенеза сердечно-сосудистой системы
(Часть 1, с.5-10)
Сердечно-сосудистая система человека представлена во всех отделах – от сердца до капилляров – слоистыми трубками. Такая структура, основы которой возникают уже на ранних этапах эмбрионального развития, сохраняется на всех и последующих этапах.
Первые кровеносные сосуды появляются вне тела эмбриона, в мезодерме стенки желточного пузыря (рис. 1). Закладка их обнаруживается в виде скоплений клеточного материала внезародышевой мезодермы – так называемых кровяных островков. Клетки, находящиеся на периферии этих островков – ангио-бласты, активно митотически размножаются. Они уплощаются, устанавливают более тесные контакты друг с другом, образуя стенку сосуда. Так возникают первичные сосуды, представляющие собой тонкостенные трубочки, содержащие первичную кровь. На первых порах стенка новообразующихся сосудов не сплошная: на больших участках кровяные островки длительное время не имеют сосудистой стенки. Несколько позже сходным образом возникают сосуды и в мезенхиме тела эмбриона. Отличия заключаются в том, что в кровяных островках вне тела эмбриона ангио- и гематогенные процессы идут параллельно, в теле же эмбриона мезенхима, как правило, образует свободные от крови эндотелиальные трубочки. Вскоре между возникшими таким образом эмбриональными и внеэмбриональными сосудами устанавливается сообщение. Только в этот момент внеэмбрионально образованная кровь поступает в тело эмбриона. Одновременно регистрируются и первые сокращения сердечной трубки. Тем самым начинается становление первого, желточного, круга кровообращения развивающегося зародыша.
Первые закладки сосудов в теле эмбриона отмечены в период формирования первой пары сомитов. Они представлены тяжами, состоящими из скоплений мезенхимных клеток, расположенных между мезодермой и энтодермой на уровне передней кишки. Эти тяжи образуют с каждой стороны два ряда: медиальный („аортальная линия”) и латеральный („сердечная линия”). Краниально эти закладки сливаются, образуя сетевидное „эндотелиальное сердце”. Одновременно из мезенхимы по бокам тела зародыша между энтодермой и мезодермой образуются закладки пупочных вен. Далее отмечается преимущественное развитие сердца, обеих аорт и пупочных вен. Только после того, как эти главные магистрали желточного и хорионального (аллантоидного) кровообращения в основном сформируются (стадия 10 пар сомитов) начинается, собственно, развитие других сосудов тела эмбриона (Clara, 1966).
У человеческого зародыша кровообращение в желточном и аллантоидном кругах начинается практически одновременно у 17-сегментного эмбриона (начало сердцебиений). Желточное кровообращение существует у человека недолго, аллантоидное преобразуется в плацентарное и осуществляется вплоть до конца внутриутробного периода.
Описанный способ образования сосудов имеет место в основном в раннем эмбриогенезе. Сосуды, образующиеся позже, развиваются несколько иным путем. Со временем все большее распространение получает способ новообразования сосудов (сначала типа капилляров) путем почкования. Этот последний способ в постэмбриональном периоде становится единственным.
В эмбриогенезе человека сердце закладывается очень рано (рис. 2), когда зародыш еще не обособлен от желточного пузыря и кишечная энтодерма одновременно представляет собой крышу последнего. В это время в кардиогенной зоне в шейной области, между энтодермой и висцеральными листками спланхнотомов слева и справа, скапливаются выселяющиеся из мезодермы клетки мезенхимы, образующие справа и слева клеточные тяжи. Эти тяжи вскоре превращаются в эндотелиальные трубки. Последние вместе с прилегающей к ним мезенхимой составляют закладку эндокарда. Сразу же нужно отметить, что закладки эндокарда и сосудов в принципе тождественны. Отсюда вытекает и принципиальное сходство процессов гистогенеза и их результата- дефинитивных структур. Одновременно с образованием эндотелиальных трубок происходят процессы, приводящие к образованию остальных оболочек сердца – миокарда и эпикарда. Такие процессы разыгрываются в примыкающих к зачаткам эндокарда листках спланхноплевры. Эти участки утолщаются и разрастаются, окружая зачаток эндокарда мешком, вдающимся в полость тела. Здесь содержатся как элементы, образующие в дальнейшем миокард, так и элементы, строящие эпикард. Все образование в связи с этим называют миоэпикардиальной мантией, или, чаще, миоэпикардиальной пластинкой.
Тем временем в области глотки происходит замыкание кишечной трубки. В связи с этим левый и правый зачатки эндокарда все более сближаются, пока не сливаются в единую трубку (рис.3) Немного позже объединяются также левая и правая миоэпикардиальные пластинки.
На первых порах миоэпикардиальная пластинка отделяется от эндокардиальной трубки широкой щелью, заполненной желеобразной субстанцией. Впоследствии происходит их сближение. Миоэпикардиальная пластинка накладывается непосредственно на закладку эндокарда сначала в области венозного синуса, затем предсердий и, наконец, желудочков. Только в тех местах, в которых впоследствии происходит образование клапанов, желеобразная субстанция сохраняется относительно долго.
Образовавшаяся непарная закладка сердца соединяется с дорсальной и вентральной стенками полости тела зародыша, соответственно дорсальной и вентральной брыжейками, которые в дальнейшем редуцируются (сначала редуцируется вентральная, а затем дорсальная), и сердце оказывается свободно лежащим, как бы подвешенным, на сосудах, во вторичной полости тела, в полости перикарда.
Следует отметить, что наряду с широко распространенным представлением о единстве образования целомических полостей в отношении человека существует мнение о том, что образование полости перикарда происходит ранее формирования брюшной полости и независимо от нее путем слияния отдельных лакун, возникающих в мезодерме головного конца зародыша (Clara, 1955, 1962).
Первоначально сердце представляет собой прямую трубку, затем каудальное расширение сердечной трубки, принимающее венозные сосуды, образует венозный синус. Головной конец сердечной трубки сужен. В это время обнаруживается четкое метамерное строение сердечной трубки. Хорошо различаются метамеры, содержащие материал основных дефинитивных отделов сердца. Расположение их – обратное топографии соответствующих отделов окончательно сформированного сердца.
Показано (De Haan, 1959), что в раннем трубчатом сердце эндокард представлен одним слоем рыхло расположенных эндотелиальных клеток, в цитоплазме которых обнаруживается значительное количество электронноплотных гранул. Миокард состоит из рыхло расположенных полигональных или веретеновидных миобластов, образующих слой толщиной в 2-3 клетки. Цитоплазма их богата водой, содержит большое количество гранулярного материала (предположительно РНК, гликоген), относительно небольшое количество равномерно распределенных митохондрий.
Одним из факторов, характеризующих ранние этапы развития сердца, является быстрый рост первичной сердечной трубки, увеличивающейся в длину быстрее, чем полость, в которой она расположена. Это обстоятельство является одной из причин того, что сердечная трубка, увеличиваясь в длину, образует ряд характерных изгибов, расширений (рис. 4). При этом венозный отдел смещается краниально и охватывает с боков артериальный конус, а артериальный отдел сильно разрастается и смещается каудально. В результате в развивающемся сердце эмбриона можно видеть контуры его основных дефинитивных отделов – предсердий и желудочков (рис. 5).
Дальнейшие изменения приводят к образованию четырехкамерного сердца…
Источник