Эмбриогенез сосудов головного мозга

Головной мозг является наиболее сложной и совершенной системой человеческого тела. В своём развитии он, будучи вершиной клеточной организации, проходит несколько непростых стадий (развития).

Следует отметить, что в периоды закладки главных элементов мозга плод является наиболее уязвимым. Знания о тератогенных периодах позволяют уберечь плод от патологических воздействий, следовательно, с большей вероятностью получить здоровое потомство.

Также отметим, что для лучшего понимания макропроцессов развития ГМ необходимо усвоить и микропроцессы.

Собственно, эмбриогенез

Итак, на этапе гаструляции в результате сложных морфогенетических изменений образуются 3 зародышевых листка, одним из которых является эктодерма – источник зачатков органов НС. Далее из дорсальной эктодермы образуется нервная пластинка, располагающаяся по средней линии спины зародыша.

Затем из последней образуются нервные валики и н. желобок. Из которых, в свою очередь, – нервная трубка. На ранних этапах эмбриогенеза нервная трубка представляет собой многорядный нейроэпителий, в дальнейшем же в ней дифференцируются 4 концентрические зоны.

Клетки первой, вентрикулярной зоны, являются предшественниками нейронов и макроглии. Клетки субвентрикулярной зоны лишены ядер и обладают большим пролиферативным потенциалом. Промежуточная/плащевая/мантийная зона является источником серого вещества спинного и головного мозга. И, наконец, четвертая, маргинальная или краевая зона нервной трубки – предшествует коре большого мозга, а также мозжечка.

Затем начинают формироваться предшественники полостей и отделов ГМ – мозговые пузыри. На четвёртой неделе внутриутробного развития наступает стадия трёх мозговых пузырей.

На данном этапе ГМ состоит их трёх структур: переднего мозга (лат. Prosencephalon), среднего мозга (лат. Mesencephalon), заднего или ромбовидного мозга (лат. Rhombencephalon)

Через 2 недели наступает стадия пяти мозговых пузырей, в процессе которой передний мозг делится на конечный (лат. Telencephalon) и промежуточный (лат. Diencephalon) мозг. А ромбовидный подразделяется на задний (лат. Metencephalon) и продолговатый мозг (лат. Myelencephalon, в дальнейшем – Medulla oblongata).

В дальнейшем из конечного мозга дифференцируются: боковые желудочки мозга, полусфера мозга, мозолистое тело, свод, прозрачная перегородка, и передняя спайка мозга.

Из промежуточного мозга образуются: третий желудочек, таламус, эпифиз, коленчатое тело, гипоталамус.

Из среднего мозга развивается: Сильвиев водопровод, ножка мозга, пластинка четверохолмия.

Четвертый желудочек, мост и мозжечок образуются из заднего мозга.

Заключение

Головной мозг – сложносочинённая, если так можно выразиться, структура. Структура, состоящая их нескольких элементов, развитие каждого из которых индивидуальное – и вместе с тем, неразрывно связанное с остальными элементами.

Утрата или недоразвитие любой части практически всегда летальна как для плода, так и для уже сформировавшегося организма, ведь патологические изменения в мозгу ведут к цепочке дегенеративных соматических изменений во всём организме. Всё это ещё раз доказывает, подчеркивает важность данной структуры организма.

Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного круга кровообращения к легочному* у человека в процессе ангиогенеза сначала закладываются жаберные артерии, которые затем преобразуются в артерии малого (легочного) и большого (телесного) 1фугов кровообращения* У эмбриона на 3-й неделе развития формируется артериальный ствол (truncus arteriosus). Выходя из сердца, он дает начало двум коротким вентральным аортам, правой и левой. Они отходят из артериального мешка в краниальном направлении и достигают уровня глотки*

Затем эти «аорты изгибаются латерально и дорсально ¦ вокруг стенок глотки, образуя лервичные аортальные дуги или жаберные артерии, и, наконец, затем поворачивают в каудальную сторону, располагаясь по бокам хорды в виде дорсальных аорт.

Дорсальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую аорту. По мере развития на головном конце зародыша висцеральных дуг, в каждой из них образуется дуга аорты (жаберная артерия). Они соединяют между собой вентральную и дорсальную аорты на каждой стороне.

У эмбрионов позвоночных образуется шесть пар дуг аорты (жаберных яртерий)* В начале имеется только одна пара дуг аорты, находящаяся в тканях мандибулярной дуги (I висцеральная дуга). Позднее в ходе развития эмбрионов позвоночных образуется еще пять пар дуг аорты, лежащих в зоне каждой из висцеральных дуг, расположенных каудальнее от мандибулярной. Однако у эмбрионов млекопитающих все дуги аорты никогда не присутствуют одновременно. Так две первые дуги аорты дегене-
рируют еще до образования более поздних каудальных дуг аорты, а пятая дуга аорты всегда рудиментарна и часто совсем отсутствует. Кровь поступает через одну или несколько дуг аорты из вецтрально расположенного сердца в дорсально расположенные аорты, являющиеся главными распределительными стволами кровообращения эмбриона. У месячных человеческих эмбрионов первые три дуги аорты хорошо сформированы и начинает появляться четвертая, когда эмбрионы достигают 10—12 мм, т.е. 6-ти недельного возраста. Первая и вторая дуги аорты дегенерируют, а остаются третья, четвертая и шестая. Их исчезновение не происходит сразу же и полностью. Они исчезают в качестве крупных сосудов, но оставляют после себя сплетение мелких сосудов, питающих расположенные в этом месте ткани. Ранняя дегенерация первых двух дуг аорты и то обстоятельство, что пятая аортальная дуга у эмбрионов млекопитающих появляется лишь на короткое время в виде рудиментарного сосуда, присоединенного к одной из соседних дуг, приводят к тому, что существенную роль в формировании сосудов взрослого человека играют только корни вентральных и дорсальных аорт и третья, четвертая и шестая дуги аорты. По всей дорсальной аорте через равные интервалы появляются небольшие ветви, растущие в дорсальном направлении по обеим сторонам нервной трубки. Так как эти сосуды формируются между соседними сомитами их называют дорсальными меж- сегментарными артериями. Большинство ветвей дорсальной аорты образуются либо из этих сосудов, либо из ряда других сегментарно расположенных ветвей, растущих в вентральном направлении, а также из сосудов, которые идут в латеральном направлении.

В области головы дорсальные межсегментарные артерии дают ряд анастомозов, из которых образуются позвоночные артерии (aa.vertebrales).

Краниально от уровня шеи позвоночные артерии растут к средней линии и соединяясь друг с другом, образуют срединный сосуд, расположенный вентрально от V мозго
вого пузыря. Это основная артерия (a.basilaris). Вентрально от краниального изгиба нервной трубки внутренние сонные артерии (аа. carotis internae) анастомозируют с основной артерией, образуя артериальный (Вилизия) круг.

На уровне почек передних конечностей седьмая пара дорсальных межсегментарных артерий увеличивается и продолжается в виде подключичных артерий (аа. subclaviae) к верхним конечностям.

1. Наружные сонные артерии

Участки корней вентральных аорт, прежде служившие источниками первых двух дуг аорты, превращаются в наружные сонные артерии. Эти артерии частично через мелкие сосуды, оставшиеся после исчезновения дуг аорты, с которыми они первоначально были связаны, и частично через новые веточки, проходящие соответственно образующимся позднее структурам, кровоснабжают органы об– ласти полости рта и шеи. Щитовидная, язычная, небная и верхнечелюстная ветви наружной сонной артерии, кровоснабжают структуры, развивающиеся в областях мандибулярной и гиоидных дуг (вторая висцеральная дуга) эмбриона, с которыми связана первичная наружная сонная артерия. Положение затылочной и височной ветвей, кровоснабжающих мышцы, которые мигрировали в область головы вместе со своими сосудами, свидетельствует о вторичном их распространении по периферии территории первоначальной наружной сонной артерии.

К содержанию учебника «Антропология» | К следующей главе

Головной мозг развивается из переднего, расширенного отдела мозговой трубки. Развитие проходит несколько стадий. У 3-х недельного эмбриона наблюдается стадия двух мозговых пузырей — переднего и заднего. Передний пузырь по темпам роста обгоняет хорду и оказывается впереди нее. Задний расположен над хордой. В возрасте 4-5 недель формируется третий мозговой пузырь. Далее первый и третий мозговые пузыри разделяются каждый на два, в результате формируется 5 пузырей. Из первого мозгового пузыря развивается парный конечный мозг (telen-cephalon), из второго — промежуточный мозг (diencephalon), из третьего — средний мозг (mesencephalon), из четвертого — задний мозг (meten-cephalon), из пятого — продолговатый мозг (myelencephalon). Одновременно с образованием 5 пузырей мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. В области среднего мозга образуется изгиб в дорсальном направлении — .теменной изгиб. На границе с зачатком спинного мозга — другой изгиб идет также в дорсальном направлении — затылочный, в области заднего мозга образуется мозговой изгиб, идущий в вентральном направлении.

На четвертой неделе эмбриогенеза из стенки промежуточного мозга образуются выпячивания в виде мешков, которые в дальнейшем приобретает форму бокалов — это глазные бокалы. Они приходят в контакт с эктодермой и индуцируют в ней хрусталиковые плакоды. Глазные бокалы сохраняют связь с промежуточным мозгом в виде глазных стебельков.

В дальнейшем стебельки превращаются в зрительные нервы. Из внутреннего слоя бокала развивается сетчатка глаза с рецепторными клетками. Из наружного — сосудистая оболочка и склера. Таким образом, зрительный рецепторный аппарат является как бы вынесенным на периферию отделом мозга.

Подобное выпячивание стенки переднего мозгового пузыря дает начало обонятельному тракту и обонятельной луковице.

Гетерохронность созревания нейронных систем мозга

Последовательность созревания нейронных систем головного мозга в эмбриогенезе определяется не только закономерностями филогенеза, но, в значительной мере, обусловлена этапностью становления функциональных систем (рис. V. 1). В первую очередь, созревают те структуры, которые должны подготовить плод к рождению, т. е. к жизни в новых условиях, вне организма матери.

В созревании нейронных систем головного мозга можно выделить несколько этапов.

Первый этап. Наиболее рано созревают единичные нейроны переднего отдела среднего мозга и клетки мезенцефалического ядра тройничного (V) нерва. Волокна этих клеток раньше других прорастают в

направлении древней коры и далее — к неокортексу. Благодаря их влиянию, неокортекс вовлекается в осуществление приспособительных процессов. Мезенцефалические нейроны участвуют в поддержании относительного постоянства внутренней среды, в первую очередь, газового состава крови и вовлечены в механизмы общей регуляции обменных процессов. Клетки мезенцефалического ядра тройничного нерва (V) связаны также с мышцами, участвующими в акте сосания и входят в функциональную систему, связанную с формированием сосательного рефлекса.

Второй этап. Под воздействием клеток, созревающих на первом этапе, развиваются нижележащие структуры ствола мозга клеток, созревающих на первом этапе. Это — отдельные группы нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга, заднего отдела моста и нейроны двигательных ядер черепномозговых нервов. (V, VII, IX, X, XI, XII), обеспечивающие координацию трех важнейших функциональных систем: сосания, глотания и дыхания. Вся эта система нейронов отличается ускоренными темпами созревания. Они достаточно быстро обгоняют нейроны, созревающие на первом этапе, по степени зрелости.

На втором этапе проявляют активность раносозревающие нейроны вестибулярных ядер, локализированных на дне ромбовидной ямки. Вестибулярная система развивается у человека ускоренными темпами. Уже к 6-7 месяцам эмбриональной жизни она достигает степени развития, характерной для взрослого человека.

Третий этап. Созревание нейронных ансамблей гипоталамических и таламических ядер также идет гетерохронно и определяется включением их в различные функциональные системы. Например, ускоренно развиваются ядра таламуса, задействованные в системе терморегуляции.

В таламусе позднее всех созревают нейроны передних ядер, однако темп их созревания резко подскакивает к рождению. Это связано с их участием в интеграции обонятельных импульсов и импульсов других модальностей, определяющих выживание в новых условиях среды.

Четвертый этап. Созревание сначала ретикулярных нейронов, затем — остальных клеток палеокортекса, архикортекса и базальной области переднего мозга. Они участвуют в регуляции обонятельных реакций, поддержании гомеостаза и др. Древняя и старая кора, занимающие очень небольшую площадь поверхности полушария у человека, к рождению оказываются уже полностью сформированными.

Пятый этап. Созревание нейронных ансамблей гиппокампа и лимбической коры. Это происходит в конце эмбриогенеза, а развитие лимбической коры продолжается и в раннем детстве. Лимбическая система принимает участие в организации и регуляции эмоций и мотиваций. У ребенка это прежде всего пищевая и питьевая мотивации и др.

В той же последовательности, в которой созревают отделы головного мозга, происходит и миелинизация соответствующих им волоконных систем. Нейроны раносозревающих систем и структур мозга посылают свои отростки в другие участки, как правило, в оральном направлении и как бы индуцируют последующий этап развития.

Развитие неокортекса имеет свои особенности, но и оно идет по принципу гетерохронии. Так, согласно филогенетическому принципу, наиболее рано в эволюции появляется древняя кора, затем — старая, и только после этого — новая кора. В эмбриогенезе у человека новая кора закладывается раньше старой и древней коры, но последние развиваются быстрыми темпами и достигают максимальной площади и дифференцировки уже к середине эмбриогенеза. Затем они начинают смещаться на медиальную и базальную поверхность и частично редуцируются. Инсулярная область, которая занята неокортексом лишь частично, быстро начинает свое развитие и созревает уже к концу пренатального периода.

Наиболее быстро созревают те области новой коры, которые связаны с филогенетически более старыми вегетативными функциями, например, лимбическая область. Затем созревают области, формирующие так называемые проекционные поля различных сенсорных систем, куда приходят сенсорные сигналы от органов чувств. Так, затылочная область закладывается у эмбриона в 6 лунных месяцев, полное же ее созревание завершается к 7 годам жизни.

Несколько позже созревают ассоциативные поля. Самыми последними созревают наиболее филогенетически молодые и функционально самые сложные поля, которые связаны с осуществлением специфически человеческих функций высокого порядка — абстрактного мышления, членораздельной речи, гнозиса, праксиса и т. д. Таковыми являются, например, рече-двигательные поля 44 и 45. Кора лобной области закладывается у 5-месячного плода, полное созревание затягивается до 12 лет жизни. Поля 44 и 45 требуют для своего развития более длительного времени даже при высоких темпах созревания. Они продолжают рост и развитие в течение первых лет жизни, в юношеском возрасте и даже у взрослых. Количество нервных клеток при этом не нарастает, но увеличивается количество отростков и степень их разветвлений, количество шипиков на дендритах, количество синапсов, происходит миелинизация нервных волокон и сплетений. Развитию новых областей коры способствуют учебные воспитательные и образовательные программы, учитывающие особенности функциональной организации мозга ребенка.

В результате неравномерного роста участков коры в процессе онтогенеза (как пре-, так и постнатального), в одних областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов в глубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка в глубь сильвиевой щели за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с появлением и совершенствованием членораздельной речи ребенка — лобной и височной покрышки — соответственно рече-двигательный и рече-слуховой центры. Восходящая и горизонтальная передние ветви сильвиевой щели образуются из наплыва триангулярной извилины и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального периода, но это может происходить и постнатально, довольно в зрелом возрасте.

В других областях неравномерность разрастания коры проявляется в закономерностях обратного порядка: глубокая борозда как бы разворачивается, и на поверхность выходят новые отделы коры, ранее скрытые в глубине. Именно так на поздних стадиях пренатального онтогенеза исчезает поперечно затылочная борозда, а на поверхность выходят теменно затылочные извилины — корковые отделы, связанные с осуществлением более сложных, зрительногностических функций; проекционные же зрительные поля отодвигаются на медиальную поверхность полушария.

Быстрое увеличение площади неокортекса приводит к возникновению борозд, разделяющих полушария на извилины. (Есть и другое объяснение образования борозд — это прорастание кровеносных сосудов). Первыми образуются наиболее глубокие борозды (щели). Например, с 2 месяцев эмбриогенеза появляется сильвиевая ямка и происходит закладка шпорной борозды. Менее глубокие первичные и вторичные борозды появляются позднее, создают общий план строения полушария. После рождения появляются третичные борозды — мелкие, варьирующие по форме, они индивидуализируют рисунок борозд на поверхности полушария. В целом, порядок образования борозд следующий. К 5-му месяцу эмбриогенеза появляются центральная и поперечно-затылочная борозды, к б месяцам — верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-му месяцу — верхние и нижние пре- и постцентральные, а также межтеменная борозды, к 8-му месяцу — средняя лобная.

К моменту рождения ребенка разные отделы его мозга развиты неодинаково. Более дифференцированы структуры спинного мозга, ретикулярная формация и некоторые ядра продолговатого мозга (ядра тройничного, блуждающего, подъязычного нервов, вестибулярные ядра), среднего мозга (красное ядро, черная субстанция), отдельные ядра гипоталамуса и лимбической системы. Относительно далеки от окончательного созревания нейронные комплексы филогенетически более молодых областей коры — височной, нижнетеменной, лобной, а также стриопал-лидарной системы, зрительных бугров, многих ядер гипоталамуса и мозжечка.

Последовательность созревания структур мозга, определяется сроками начала активности функциональных систем, в которые эти структуры входят. Так, сравнительно рано начинают формироваться вестибулярный и слуховой аппарат. Уже на стадии 3 недель у эмбриона намечаются утолщения эктодермы, которые превращаются в слуховые плакоды. К 4-й неделе образуется слуховой пузырек, состоящий из вестибулярного и улиткового отделов. К 6-й неделе дифференцируются полукружные каналы. В 6,5 недель созревают афферентные волокна, идущие от вестибулярного ганглия в ромбовидную ямку. На 7-8-й неделе развиваются улитка и спиральный ганглий.

В слуховой системе к рождению формируется слуховой аппарат, способный воспринимать раздражения.

Наряду с обонятельным, слуховой аппарат является ведущим уже с первых месяцев жизни. Центральные же слуховые пути и корковые зоны слуха созревают позднее.

К моменту рождения полностью созревает аппарат, который обеспечивает сосательный рефлекс. Он образован ветвями тройничного (V пара), лицевого (VII пара), язычно-глоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Все волокна к рождению миелинизированы.

Зрительный аппарат к моменту рождения развивается частично. Зрительные центральные пути к рождению миелинизированы, периферические же (зрительный нерв) миелинизируются после рождения. Способность видеть окружающий мир — это результат научения. Он определяется условно-рефлекторным взаимодействием зрения и осязания. Руки — первый объект собственного тела, который попадает в поле зрения ребенка. Интересно, что такое положение руки, которое позволяет глазу видеть ее, формируется задолго до рождения, у эмбриона 6-7 недель (см. рис. VIII. 1).

В результате миелинизации зрительного, вестибулярного и слухового нервов у 3-месячного ребенка отмечается точная установка головы и глаз к источнику света и звука. Ребенок 6 месяцев начинает манипулировать предметами под контролем зрения.

Последовательно созревают и структуры мозга, обеспечивающие совершенствование двигательных реакций. На 6-7-й неделе у эмбриона созревает красное ядро среднего мозга, играющего важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы в соответствии с поворотом туловища, рук, головы. К 6-7 месяцам пренатальной жизни созревают высшие подкорковые двигательные ядра — полосатые тела. К ним переходит роль регулятора тонуса при разных положениях и непроизвольных движениях.

Движения новорожденного неточны, недифференцированы. Они обеспечиваются влияниями, идущими от полосатых тел. В первые годы жизни ребенка от коры прорастают волокна к полосатым телам, и деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными, дифференцированными .

Таким образом, экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной. Процесс миелинизации центральных и периферических путей функциональной системы движения наиболее интенсивно происходит до 2 лет. В этот период ребенок начинает ходить.

Возраст от рождения до 2 лет — это особый период, в течение которого ребенок овладевает также уникальной способностью к членораздельной речи. Развитие речи ребенка происходит только при непосредственном общении с окружающими людьми, о процессе обучения. Аппарат, регулирующий речь, включает в себя сложную иннервацию различных органов головы, гортани, губ, языка, миелинирующиеся проводящие пути в ЦНС, а также сформировавшийся специфически человеческий комплекс речевых полей коры 3 центров — рече-двигательного, рече-слухового, рече-зрительного, объединенных системой пучков ассоциативных волокон в единую морфофункциональную систему речи. Речь человека — это специфически человеческая форма высшей нервной деятельности.

Масса мозга: возрастная, индивидуальная и половая изменчивость

Масса мозга в эмбриогенезе изменяется неравномерно. У 2-месячного плода она равна ~ 3 г. За период до 3 месяцев масса мозга увеличивается в ~ 6 раз и составляет 17 г, к 6 лунным месяцам — еще в 8 раз: -130 г. У новорожденного масса мозга достигает: 370 г — у мальчиков и 360 г — у девочек. К 9 месяцам происходит ее удвоение: 400 г. К 3 годам масса мозга увеличивается втрое. К 7 годам она достигает 1260 г — у мальчиков и 1190 г — у девочек. Максимальная масса мозга достигается в 3-м десятилетии жизни. В старших возрастах она снижается.

Масса мозга взрослого мужчины — 1150-1700 г. На протяжении всей жизни масса мозга мужчин выше, чем у женщин. Масса мозга обладает заметной индивидуальной вариабельностью, но не может служить показателем уровня развития умственных способностей человека. Известно, например, что у И.С. Тургенева масса мозга была равна 2012 г, Кювье — 1829, Байрона — 1807, Шиллера — 1785, Бехтерева — 1720, И.П. Павлова — 1653, Д.И. Менделеева — 1571, А. Франса — 1017 г.

Для оценки степени развития мозга был введен «индекс церебрализации» (степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела). По этому индексу человек резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протяжении онтогенеза у человека можно выделить особый период в развитии, который отличается максимальным «индексом церебрализации». Этот период соответствует периоду раннего детства, от 1 года до 4-х лет. После этого периода индекс снижается. Изменения индекса церебрализации подтверждается нейрогистологическими данными. Так, например, количество синапсов на единице площади теменной коры после рождения резко увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4-х лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это свидетельствует о том, что именно период раннего детства является временем огромного количества возможностей, заложенных в нервной ткани мозга. От их реализации во многом зависит дальнейшее развитие умственных способностей человека.

В заключение глав о развитии мозга человека следует еще раз подчеркнуть, что важнейшей специфически человеческой особенностью является уникальная гетерохрония закладки неокортекса, при которой развитие и окончательное созревание структур мозга, связанных с осуществлением функций высшего порядка, совершаются в течение достаточно длительного времени после рождения. Возможно, это и явилось тем величайшим ароморфозом, который определил выделение человеческой ветви в