Эпидерма волокна сосуды устьице
Эпиде́рма (эпиде́рмис, ко́жица) — внешняя первичная покровная ткань растений, обычно однослойная[1], покрывающая молодые стебли и остальные наземные органы (листья, лепестки, плоды и др.). Представляет собой наружный слой клеток, образующийся из протодермы конуса нарастания[2].
Эпидерма — многофункциональная ткань, но её основными функциями являются защита внутренних тканей растения, а также осуществление газообмена и транспирации[2]. Эти процессы осуществляются через устьица.
Продолжительность существования эпидермы у различных растений и их органов неодинакова. На листьях и стеблях травянистых растений эпидерма сохраняется до конца их жизни, а в стеблях древесных растений, характеризующихся вторичным утолщением, эпидерма заменяется вторичной покровной тканью — пробкой (феллемой). Эпидерма при этом отмирает и слущивается, и вместо устьиц газообмен осуществляют чечевички[3].
Клеточное строение[править | править код]
Мультифункциональность эпидермы обусловлена морфофизиологической дифференциацией её клеток. В эпидерме выделяют:
- основные клетки — являются относительно неспециализированными и слагают массу кожицы. Размеры и очертания клеток кожицы формируются в большой зависимости от соотношения скорости роста органа в целом и его поверхности. Поэтому в удлинённых частях растения (стебли, черешки, жилки листа, листья большинства однодольных) эпидермальные клетки вытянуты в направлении длинной оси органа. В листьях, длина которых равна ширине или немного превышает её, а также в лепестках, завязях, семяпочках эпидермальные клетки часто имеют волнистые боковые стенки, что повышает прочность эпидермы.
- замыкающие клетки устьиц;
- клетки волосков (трихом).
В эпидерме злаков и осок выделяют несколько иные типы клеток:
- длинные;
- короткие, или вставочные;
- крупные пузыревидные[2].
В некоторых случаях эпидерма состоит из нескольких рядов клеток (от 2 до 15—16). Предполагают, что основная функция такого типа кожицы — запасание воды, поэтому он встречается преимущественно у тропических растений, обитающих в условиях непостоянной обеспеченности водой, например, у фикуса Ficus elastica[1].
Наружные стенки клеток покрыты кутикулой. Кутикула иногда может вклиниваться между боковыми стенками клеток. Благодаря неравномерному отложению кутина на поверхности клеток появляется кутикулярный рисунок, специфичный для каждого вида. В сканирующий микроскоп кутикула может выглядеть бугорчатой, морщинистой, гребневидной, ячеистой и т.д[4]. Поверх кутикулы может также откладываться воск.
Строение оболочек эпидермальных клеток непрерывно меняется с возрастом и под влиянием условий жизни. Оболочки клеток эпидермы, особенно наружные, могут пропитываться соединениями кремния (хвощи). У некоторых растений оболочки эпидермальных клеток надземных органов одревесневают, утолщаются, что сокращает размеры клеточных полостей (хвойные, многие злаки, купена). При этом часто одревесневают и клетки эпидермиса и подстилающего его слоя.
Основные клетки[править | править код]
В наружной стенке основных клеток могут быть поры. Как правило, основные клетки живые, они содержат пластиды, обычно хлоропласты. Правда, хлоропласты эпидермы имеют слабо развитую систему внутренних мембран и, в отличие от хлоропластов хлоренхимы, фотосинтетически менее активны. Иногда основные клетки могут содержать лейкопласты (подорожник большой). Они также имеют слабо развитую систему внутренних мембран и обычно не содержат крахмала. У многих растений эпидермальные клетки лепестков и плодов содержат хромопласты, обусловливающие их окраску.
Для основных клеток эпидермы характерна крупная центральная вакуоль, накапливающая различные вещества: оксалат кальция, таннины, алкалоиды, пигменты (обычно либо антоциан, либо антохлор). Короткие клетки эпидермы злаков содержат кремниевые тельца[4].
Устьица[править | править код]
Волоски[править | править код]
Функции эпидермы[править | править код]
Важнейшие функции — защита растений от неблагоприятных внешних факторов и регуляция газо- и парообмена. Кроме того, ткань кожицы может выделять наружу различные вещества (соли, воду, эфирные масла), принимать участие в фотосинтезе, поглощении воды и питательных веществ, синтезе различных соединений, в движении листьев, воспринимать раздражение и т. д. Полифункциональность эпидермы обусловливает его строение. Эпидерма — сложная ткань, так как состоит из морфологически разнородных элементов.
Регуляция транспирации в большей степени обусловливается наличием жирового вещества кутина, часто в комплексе с воском. Эти вещества инкрустируют наружную стенку или образуют самостоятельный слой — кутикулу — на поверхности эпидермиса.
Кутикула может достигать значительной толщины, особенно у растений засушливых местообитаний. Комплекс кутикулы и кутинизированной оболочки представляет покров, не только защищающий растение от иссушения, она предохраняет растение от заражения всевозможными грибами-паразитами, бактериями, вирусами, которые в изобилии находятся на его поверхности.
Примечания[править | править код]
Литература[править | править код]
- Атлас по анатомии растений: учеб. пособие для вузов / Бавтуто Г. А., Ерёмин В. М., Жигар М. П.. — Мн.: Ураджай, 2001. — 146 с. — (Учеб. и учеб. пособия для вузов). — ISBN 985-04-0317-9.
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
Источник
В процессе эволюции у высших растений совершенствование организации сопровождалось усложнением внутреннего строения — появлением органов и тканей.
Ткань — совокупность клеток, сходных по морфологическим и физиологическим признакам и выполняющих определенные функции. Орган состоит обычно из нескольких тканей.
Различают ткани:
1.образовательная (меристема) появляется по мере деления зиготы. Формирует тело зародыша, по мере роста растения перемещается во все его точки роста – верхушки корней, стеблей, в основания междоузлий и листьев – это первичные меристемы (их клетки делятся в поперечном, радиальном и тангенциальном – параллельным поверхности – направлениях; лежат беспорядочно):
Верхушечные (апикальные)
Боковые (латеральные)
Вставочные (интеркалярные)
Основное свойство меристем – способность делиться митозом и дифференцироваться (преобразовываться в другие ткани).
Меристемы могут возникать и из уже имеющихся тканей – это вторичные меристемы (клетки делятся только в тангенциальном – параллельным поверхности – направлении; лежат четкими рядами):
Камбий – образовательная ткань корня и стебля, состоящая из клеток, при делении и дифференцировке которых с внутренней стороны от слоя камбия откладывается древесина, с внешней – луб (у голосеменных и двудольных растений)
Феллоген (пробковый камбий)
Раневые меристемы
2. покровные ткани растений находятся на границе с внешней средой и защищают их от высыхания, механического повреждения, действия высоких и низких температур, чрезмерного испарения воды, проникновения микроорганизмов:
Кожица (эпидерма) в виде однорядного слоя клеток покрывает листья и однолетние побеги. Наружная поверхность клеток этой ткани часто покрыта кутикулой или восковым налетом, особенно развитых у растений засушливых местообитаний. Основные функции эпидермы — защитная и регуляция газообмена и испарения воды (связь с внешней средой – через устьица)
Пробка сменяет эпидерму, вследствие чего к осени зеленый цвет побегов переходит в бурый; из нескольких слоев отмерших клеток, стенки которых пропитаны жироподобным веществом суберином, непроницаемым для воды и газов. Т.к. живые ткани, лежащие под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги, то связь с внешней средой осуществляется через разрывы в пробке, заполненные рыхло расположенными клетками — чечевички.
Пробка вместе со слоями отмерших клеток других тканей входит в состав корки, которая предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур и т. п. Корка ежегодно наращивается за счет клеток находящегося под ней камбия.
3. проводящие ткани служат для распространения по всему растению веществ, всасываемых корнями, и веществ, образующихся в листьях и молодых стеблях.
Различают:
Дальний или осевой транспорт веществ (от листьев к корням и от корней к листьям)
Ближний или радиальный.
Проводящая система растений состоит из:
Ксилемы или древесины – комплекс тканей, расположенных внутрь ль камбия или в проводящих пучках; обеспечивает восходящий ток воды и минеральных солей.
Состоит из:
-сосудов (проводящая ткань)
– древесных волокон (механическая ткань)
-древесной паренхимы (основная ткань)
Флоэмы или луба – комплекс тканей с внешней стороны от камбия или в проводящих пучках; служит для проведения нисходящим током продуктов фотосинтеза к местам их использования или отложения в запас (подземные органы, созревающие плоды и семена и др.).
Состоит из:
-ситовидных трубок (проводящая ткань)
-лубяных волокон (механическая ткань)
-лубяной паренхимы (основная ткань)
Дальний, или осевой, восходящий ток осуществляется по трахеидам и сосудам. Трахеиды — мертвые вытянутые клетки, лишенные цитоплазмы, имеющие одревесневшие стенки, в которых находятся поры. Через поровую мембрану происходит фильтрация растворов. Ток жидкости по трахеидам медленный, так как поровая мембрана препятствует движению воды. Трахеиды встречаются у всех высших растений, а у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных служат единственными проводящими элементами ксилемы. У покрытосеменных развиты сосуды — полые трубки, состоящие из отдельных члеников, расположенных друг над другом. В члениках имеются сквозные отверстия — перфорации, благодаря которым быстрота тока растворов многократно увеличивается. Оболочки сосудов пропитываются лигнином и придают стеблю дополнительную прочность.
Нисходящий ток органических веществ осуществляется по ситовидным трубкам, входящим в состав проводящей ткани — флоэмы (луб). Ситовидные трубки состоят из члеников, поперечные перегородки которых пронизаны мелкими отверстиями, образующими «сито». Клетки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат живую цитоплазму, образующую единое целое с цитоплазмой соседних клеток. Скорость движения по ситовидным трубкам меньше, чем скорость движения по сосудам.
Элементы проводящей системы вместе с волокнами механической ткани образуют пучки. Сосудисто-волокнистые пучкихорошо видны в листьях в виде жилок, они распространены в стебле, корнях, плодах и объединяют растение в единое целое.
4. механические ткани формируют «внутренний скелет» растения; обеспечивают прочность его органов: сопротивление нагрузкам на растяжение, сжатие и изгиб. Прочность и упругость клеток механических тканей достигается утолщением и одревеснением их оболочек. В молодых участках растущих органов механических тканей нет, т.к. живые клетки, находясь в состоянии тургора, благодаря плотным клеточным стенкам приобретают упругость.
Наиболее распространенная классификация механических тканей:
Склеренхима – представлена волокнами – длинными узкими клетками с равномерно утолщенной одревесневающей клеточной стенкой и обычно отмершим протопластом. В корне, стебле, плодах. В составе ксилемы (древесные волокна), флоэмы (лубяные волокна) и т.д.
Склереиды – клетки округлой или кубовидной формы с толстыми стенками, способными раздревесневать (утрачивать лигнин). В тканях мезофилла листа, мякоти сочных плодов (каменистые клетки), «косточек» плодов костянок
Колленхима – свойственна только двудольным, под эпидермой надземных органов. Округлая или кубовидная форма клеток, живой протопласт, неравномерное утолщение клеточных стенок (свойства пружины)
5. основная ткань или паренхима, состоит из живых тонкостенных клеток, располагающихся между другими тканями:
основная паренхима – в сердцевине стеблей
древесная паренхима – между сосудами и древесными волокнами в древесине
лубяная паренхима – между ситовидными трубками и волокнами в лубе
хлорофиллоносная паренхима – столбчатая ткань в листе под верхней эпидермой, губчатая – под нижней
запасающая паренхима – в эндосперме семян, клубнях, корнеплодах, плодах
воздухоносная паренхима – у водных растений с плавающими листьями и стеблями.
Источник
«Откуда эта уверенность, что растения избавлены от страданий?» – Вислава Шимборская
Все самое ценное в организме растения спрятано от агрессивной окружающей среды под покровными тканями, и тем не менее растения часто травмируются животными, в результате чего возникают раны, на месте которых появляется раневая меристема, в дальнейшем – рубцы.
Более того, во многих растениях заложен естественный физиологический процесс – листопад, приводящий к образованию листовых рубцов на
стебле после опавшего листа.
Покровные ткани, о которых пойдет речь далее, призваны сохранить целостность растения и структуру его органов и тканей.
Защитить от механических повреждений, или в случае возникновения таковых, ограничить зону повреждения от окружающей среды. Защитить
внутреннюю среду растения от болезнетворных микроорганизмов, предотвратить излишнее испарение воды с поверхности листа (защита
от высыхания). Для создания барьера клетки этой ткани плотно примыкают друг к другу, не имеют межклетников.
Запомните, что классификации призваны не усложнить, а упростить жизнь. Вы чувствуете уверенность в знаниях именно тогда,
когда отлично помните классификации – без них в голове “каша”, а с ними знания раскладываются “по полочкам”. Всегда уделяйте
им должное внимание 😉
Эпидерма (эпидермис, кожица)
Расположена на поверхности листьев, травянистых стеблей, плодов и цветков. По происхождению является первичной покровной
тканью, образована из верхушечных меристем. По строению полифункциональна и сложна: в нее входят самые разные
клетки, из которых особо отметим:
- Замыкающие клетки устьиц
- Собственноэпидермальные клетки
- Трихомы – выросты клеток эпидермы
Эти клетки вместе с прилежащими к ним побочными клетками образуют устьичный аппарат. Сами замыкающие клетки бобововидной формы,
между ними имеется устьичная щель.
Устьице (лат. stoma, от греч. στόμα — «рот, уста») – представляет собой пору, то есть межклетник, по обе
стороны от которого лежат замыкающие клетки. Замыкающие клетки могут увеличиваться и уменьшаться в объеме в зависимости от концентрации в них
клеточного сока.
Во время интенсивного фотосинтеза, к примеру, днем, замыкающая клетка насыщается сахарами и крахмалом – продуктами фотосинтеза, среда клетки
становится гипертонична, что притягивает воду из побочных клеток, тургор замыкающей клетки повышается, и она приобретает бобововидную форму, вызывая открытие устьичной щели.
К ночи падает интенсивность фотосинтеза, среда клетки становится более гипотонична, вода уходит из замыкающих клеток в побочные, тургор замыкающих клеток
снижается, и они распластываются, закрывая устьичную щель.
У листьев, плавающих на поверхности воды, устьица находятся только на верхней стороне листа:
к примеру у кувшинки (500 устьиц на 1 мм2), у надводных (воздушных) листьев устьица обычно расположены на нижней стороне листа.
У подводных растений устьтица отсутствуют.
Устьичная щель способна расширяться и сужаться, регулируя поток воздуха в тканях листа,
что обеспечивает транспирацию – испарение воды, и газообмен. Через устьица удаляется побочный продукт фотосинтеза – кислород, который растению
совершенно не нужен. В межклетник поступает углекислый газ, превращающийся в ходе темновой фазы фотосинтеза в глюкозу.
Это клетки покровной ткани: они плотно прилежат друг к другу, практически лишены межклеточного вещества. Основная их функция – создание барьера между
внутренней средой растения и агрессивной окружающей средой. Хлоропласты в этих клетках обычно отсутствуют, вместо них имеются лейкопласты.
Снаружи эпидерма покрыта кутикулой – особым слоем воскоподобного вещества, кутина. Это вещество очень устойчиво к действию гидролитических агентов,
микроорганизмов. Это также защита от излишней транспирации, при недостатке воды кутин компенсаторно утолщается для того чтобы сохранить как можно
больше воды.
Трихомы это разнообразные по строению, форме и выполняемым функциям выросты клеток эпидермы – щетинки, волоски, чешуйки. Чаще трихомы располагаются с той же стороны, где и устьица.
Трихомы подразделяются на: кроющие, физиологически защищающие ткани листа от перегрева и уменьшающие испарение воды, и
железистые, наиболее ярким примером которых являются жгучие волоски на стебле крапивы, знакомые каждому не понаслышке)) В железистых волосках скапливается
секрет. При соприкосновении с волоском его головка легко отламывается, и жидкость изливается в кожу, вызывая местное воспаление.
Перидерма
Слово перидерма происходит от греч. περι — около и греч. δερμα — кожа. Век эпидермы, расположенной на корнях, стеблях и корневищах, недолог.
Многолетние растения увеличиваются в размере, и на смену эпидерме, которая слущивается
и отпадает, приходит перидерма, вторичная покровная ткань, развивающаяся из феллогена (вторичной меристемы).
При делении клеток феллогена наблюдается закономерность: клетки пробки (феллемы)
откладываются наружу, а клетки феллодермы, состоящей из живых клеток с запасными питательными веществами, внутрь.
Несомненно, следует подчеркнуть особое значение пробки. Она представляет собой скопление мертвых клеток, главная ценность которых – клеточная стенка,
пропитанная жироподобным веществом – суберином.
Пробка вовсе не герметична, конечно же, в ней имеется сообщение с окружающей средой
для газообмена – чечевички, через них, подобно устьицам в эпидерме, перемещается воздух. Чечевички можно заметить визуально, особенно хорошо они видны
на поверхности молодых ветвей, побегов, кустарников. На срезе пробки мы увидим клетки прямоугольной формы, плотно прилежащие друг к другу.
Перидерма, в частности – пробка, выполняет ряд жизненно важных функций в организме растения:
- Защита внутренних тканей от высыхания
- Водо- и газонепроницаемость (с одной стороны, барьерная функция)
- Газообмен, осуществляемый через чечевички (с другой стороны сообщение с окружающей средой)
- Теплоизоляция
Корка
Корка или ритидом (лат. rhytidoma) – наружная трещиноватая часть коры, представляет собой комплекс чередующихся участков перидермы и коры с флоэмой
(проводящая ткань).
Является третичной покровной тканью, которая образуется у многолетних растений в корневище, стебле и корне. Корка ежегодно наращивается,
за счет сезонного образования феллогеном нового слоя перидермы, который оттесняет старый наружный слой флоэмы и перидермы на периферию,
что приводит к изоляции данных тканей, и
они отмирают. Получается, что корка это и есть совокупность многочисленных отслоенных и погибших элементов перидермы и вторичных флоэм.
Эпиблема (ризодерма)
Слово эпиблема происходит от греч. ἐπίβλημα – покрывало, покрытие от греч. ἐπί — на, над и греч. βλημα — бросаю, кладу.
Это первичная покровная ткань молодых растений. Происхождение эпиблемы связано с делением клеток дерматогена. Эта ткань уникальна, именно она
формирует корневые волоски в зоне всасывания корня.
Эпиблема охватывает все до зоны проведения корня, ее длина может составлять несколько сантиметров. Пика своего развития эпиблема достигает в зоне всасывания, где
из нее формируются корневые волоски, всасывающие воду вместе с растворенными в ней минеральными солями. Активное всасывание веществ энергетически затратный процесс, в связи с этим эпиблема богата митохондриями.
По мере роста корня эпиблема постепенно разрушается, передавая свои функции к этому времени опробковевшим участкам корня – экзодерме (гр.exo снаружи, вне).
Еще раз подчеркнем, что эпиблема – первая барьерная ткань корня, избирательно поглощающая вещества почвы.
Экзодермой называются клетки первичной коры корня, которые располагаются под эпиблемой. В зоне проведения после слущивания эпиблемы экзодерма
может опробковевать и выполнять защитную функцию.
Источник