Эпителий выстилающий внутреннюю поверхность сосудов
Эпителий (лат. epithelium, от др.-греч. ἐπι- — сверх- и θηλή — сосок молочной железы), или эпителиальная ткань — слой клеток, выстилающий поверхность (эпидермис)
и полости тела, а также слизистые оболочки внутренних органов, пищевого
тракта, дыхательной системы, мочеполовые пути. Кроме того, образует
большинство желёз организма.
Существуют несколько классификаций эпителиев, в основу которых
положены различные признаки: происхождение, строение, функции. Из них
наибольшее распространение получила морфологическая классификация,
учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их
форму.
Морфологическая классификация
- Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У
однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую,
кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, то есть в
один ряд. У многорядного эпителия различают (здесь: на примере трахеи),
окрашенного гематоксилин-эозином, призматические и вставочные клетки,
последние, в свою очередь, делятся по принципу отношения ядра к
базальной мембране на высокие вставочные и низкие вставочные клетки.
- Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и
переходным. Эпителий, в котором происходят процессы ороговения,
связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые
чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии
ороговения эпителий называется многослойным плоским неороговевающим.
- Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному
растяжению — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объёма
органа толщина и строение эпителия также изменяется.
Онтофилогенетическая классификация
Наряду с морфологической классификацией, используется онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе её лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков.
- Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет
многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде
всего защитной функции.
- Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы,
является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы
всасывания веществ, выполняет железистую функцию.
- Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по
строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет
барьерную или экскреторную функцию.
- Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.
- Ангиодермальный тип эпителия образуется из мезенхимы, выстилает изнутри кровеносные сосуды.
Виды эпителия
Однослойный эпителий
- Однослойный плоский эпителий (эндотелий
и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические
сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами
и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они
создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы.
Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность — мезотелий —
развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из
плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными
краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной
поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной,
выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает
свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга.
Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий
предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо
регенерируют за счет митоза.
- Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и
мезодермы. На апикальной поверхности имеются микроворсинки,
увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма
образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются
митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной.
Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и
почечные канальцы.
- Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах
среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах,
почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция
определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы.
Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он
вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по
поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения.
Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий
обладает высокой регенерацией.
- Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым эпителием. В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки — энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию.
- Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Он выстилает
воздухоносные пути и имеет энтодермальное происхождение. В нём клетки
разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки
располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая
соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте
преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое
основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные
реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками
находятся бокаловидные — это одноклеточные слизистые железы. Они
вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются
эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные
вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт
них идёт пролиферация клеток. Мерцательные реснички совершают
колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным
путям к внешней среде.
Многослойный эпителий
- Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Он развивается
из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного
канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище.
Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой
базальных или цилиндрических клеток. Часть из них — стволовые клетки.
Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в
клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих
клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько
этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских,
которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.
- Многослойный плоский ороговевающий эпителий — эпидермис, он
выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая
постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:- 1 — базальный слой — содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).
- 2 — шиповатый слой — клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.
- 3 — зернистый слой — клетки приобретают ромбовидную форму,
тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются
белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения. - 4 — блестящий слой — узкий слой, в нём клетки становятся плоскими,
они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин
превращается в элеидин. - 5 — роговой слой — содержит роговые чешуйки, которые полностью
утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической
нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои.
- Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются
крайне редко — в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки
между однослойным и многослойным эпителиями.
- Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие
пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток
постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный
слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных
клеток — крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина
этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки
мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его
клетки от воздействия мочи.
- Железистый эпителий — разновидность эпителиальной ткани,
которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе
эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты.
Такие клетки называются секреторными (железистыми) — гландулоцитами. Они
имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий.
Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах
внутренней секреции и др. Cреди эпителиальных клеток находятся
секреторные клетки, их 2 вида.- экзокринные — выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.
- эндокринные — выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.
Характерные особенности
Имеется пять основных особенностей эпителиев:
Эпителии представляют собой пласты (реже тяжи) клеток —
эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, и клетки
тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов. Эпителии
располагаются на базальных мембранах, отделяющих эпителиоциты от
подлежащей соединительной ткани. Эпителий обладает полярностью. Два
отдела клеток – базальный (лежащий в основании) и апикальный
(верхушечный), – имеют разное строение. Эпителий не содержит кровеносных
сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную
мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани. Эпителиям присуща
высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит
вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток
Источник
Эпителиальная ткань (textus epithelialis) покрывает поверхность тела и выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий). Из эпителиальной ткани образованы железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого изменены для восприятия специфических раздражений в органах слуха, равновесия и вкуса.
Классификация эпителиальной ткани. В зависимости от положения относительно базальной мембраны покровный эпителий подразделяют на однослойный и многослойный. Все клетки однослойного эпителия лежат на базальной мембране. Клетки многослойного эпителия образуют несколько слоев, и только клетки нижнего (глубокого) слоя лежат на базальной мембране. Однослойный эпителий в свою очередь подразделяется на однорядный, или изоморфный (плоский, кубический, призматический), и многорядный (псевдомногослойный). Ядра всех клеток однорядного эпителия расположены на одном уровне, и все клетки имеют одинаковую высоту.
В зависимости от формы клеток и их способности к ороговению различают многослойный ороговевающий (плоский), многослойный неороговевающий (плоский, кубический и призматический) и переходный эпителий.
Все эпителиальные клетки имеют общие структурные особенности. Эпителиоциты полярны, их апикальная часть отличается от базальной. Эпителиоциты покровного эпителия образуют пласты, которые располагаются на базальной мембране и лишены кровеносных сосудов. В эпителиальных клетках имеются все органеллы общего назначения. Их развитие, строение связаны с функцией эпителиальных клеток. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети; клетки, продуцирующие стероиды, – элементами незернистой эндоплазматической сети. Всасывающие клетки имеют множество микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, снабжены ресничками.
Покровный эпителии выполняет барьерную и защитную функции, функцию всасывания (эпителий тонкой кишки, брюшины, плевры, канальцев нефрона и др.), секреции (амниотический эпителий, эпителий сосудистой полоски улиткового протока), газообмена (дыхательные альвеолоциты).
Однослойный эпителий. К однослойным относят простой плоский, простой кубический, простой столбчатый и псевдомногослойный эпителий.
Однослойный плоский эпителий представляет собой пласт тонких плоских клеток, лежащих на базальной мембране. В зоне залегания ядер имеются выпячивания свободной поверхности клетки. Эпителиоциты полигональной формы. Плоские эпителиоциты образуют наружную стенку капсулы клубочка почки, покрывают сзади роговицу глаза, выстилают все кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца (эндотелий) и альвеолы (респираторные эпителиоциты), покрывают обращенные друг к другу поверхности серозных оболочек (мезотелий).
Эндотелиоциты имеют удлиненную (иногда веретенообразную) форму и очень тонкий слой цитоплазмы. Ядросодержащая часть клетки утолщена, выбухает в просвет сосуда. Микроворсинки расположены в основном над ядром. Цитоплазма содержит микропиноцитозные пузырьки, единичные митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Мезотелиоциты, покрывающие серозные оболочки (брюшина, плевра, перикард), напоминают эндотелиоциты. Их свободная поверхность покрыта множеством микроворсинок, в некоторых клетках имеется 2-3 ядра. Мезотелиоциты облегчают взаимное скольжение внутренних органов и предотвращают образование спаек (сращений) между ними. Респираторные (дыхательные) эпителиоциты размером 50-100 мкм, их цитоплазма богата микропиноцитозными пузырьками и рибосомами. Другие органеллы представлены слабо.
Простой кубический эпителий образован одним слоем клеток. Различают безреснитчатые кубические эпителиоциты (у собирательных трубочек почки, дистальных прямых канальцев нефронов, желчных протоков, сосудистых сплетений мозга, пигментного эпителия сетчатки глаза и др.) и реснитчатые (у терминальных и респираторных бронхиол, у эпендимоцитов, выстилающих полости желудочков мозга). Передний эпителий хрусталика глаза также представляет собой кубический эпителий. Поверхность этих клеток гладкая.
Простой однослойный столбчатый (призматический) эпителий покрывает слизистую оболочку пищеварительного тракта, начиная от входа в желудок и до заднего прохода, стенки сосочковых протоков и собирательных трубочек почек, исчерченных протоков слюнных желез, матки, маточных труб. Столбчатые эпителиоциты являются высокими призматическими многоугольными или округлыми клетками. Они плотно прилегают друг к другу комплексом межклеточных соединений, которые расположены вблизи поверхности клеток. Округлое или эллипсовидное ядро обычно располагается в нижней (базальной) трети клетки. Часто призматические эпителиоциты снабжены множеством микроворсинок, стереоцилий или ресничек. Микроворсинчатые клетки превалируют в эпителии слизистой оболочки кишечника и желчного пузыря.
Псевдомногослойный (многорядный) эпителий образован преимущественно клетками с овальным ядром. Ядра располагаются на различных уровнях. Все клетки лежат на базальной мембране, однако не все они достигают просвета органа. У этого типа эпителия различают 3 вида клеток:
- базальные эпителиоииты, образующие нижний (глубокий) ряд клеток. Они являются источником обновления эпителия (ежедневно обновляется до 2 % клеток популяции);
- вставочные эпителиоциты, малодифферен-цированные, не имеющие ресничек или микроворсинок и не достигающие просвета органа. Они расположены между поверхностными клетками;
- поверхностные эпителиоциты – удлиненные клетки, достигающие просвета органа. Эти клетки имеют округлое ядро и хорошо развитые органеллы, особенно комплекс Гольджи и эндоплазматическую сеть. Апикальная цитолемма покрыта м и кро ворсинкам и, ресничками.
Реснитчатые клетки покрывают слизистую оболочку носа, трахеи, бронхов, безреснитчатые – слизистую оболочку части мужской уретры, выводных протоков желез, протоков придатка яичка и семявыносящих протоков.
Многослойный эпителий. К этому типу эпителия относят неороговевающии и ороговевающии плоский эпителий, многослойный кубический и столбчатый эпителий.
Многослойный плоский неороговевающии эпителий покрывает слизистую оболочку рта и пищевода, переходной зоны заднепроходного канала, голосовых связок, влагалища, женской уретры, наружной поверхности роговицы глаза. У этого эпителия различают 3 слоя:
- базальный слой образован крупными призматическими клетками, которые лежат на базальной мембране;
- шиповатый (промежуточный) слой образован крупными отростчатыми полигональными клетками. Ба-зальный слой и нижняя часть шиповатого слоя образуют ростковый (герминативный) слой. Эпителиоциты делятся митотически и, продвигаясь к поверхности, уплощаются и заменяют слущивающиеся клетки поверхностного слоя;
- поверхностный слой образован плоскими клетками.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя его эпидермис. У эпидермиса кожи выделяют 5 слоев:
- базальный слой самый глубокий. В нем располагаются призматической формы клетки, лежащие на базальной мембране. В цитоплазме, расположенной над ядром, находятся гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами залегают пигментсодержащие клетки – меланоциты;
- шиповатый слой образован несколькими слоями крупных полигональных шиповатых эпителиоцитов. Нижняя часть шиповатого слоя и базальный слой образуют ростковый слой, клетки которого делятся митотически и продвигаются к поверхности;
- зернистый слой состоит из овальных эпителиоцитов, богатых гранулами кератогиалина;
- блестящий слой обладает выраженной светопреломляющей способностью благодаря наличию плоских безъядерных эпителиоцитов, содержащих кератин;
- роговой слой образован несколькими слоями ороговевающих клеток – роговых чешуек, содержащих кератин и пузырьки воздуха.
Поверхностные роговые чешуйки отпадают (слущиваются), на их место продвигаются клетки из глубжележащих слоев. Роговой слой отличается слабой теплопроводностью.
Многослойный кубический эпителий образован несколькими слоями (от 3 до 10) клеток. Поверхностный слой представлен клетками кубической формы. Клетки имеют микроворсинки и богаты гранулами гликогена. Под поверхностным слоем расположено несколько слоев удлиненных веретенообразных клеток. Непосредственно на базальной мембране лежат полигональные или кубические клетки. Этот тип эпителия встречается редко. Он расположен небольшими участками на коротком протяжении между многоядерными призматическим и многослойным плоским неороговевающим эпителием (слизистая оболочка задней части преддверия носа, надгортанник, часть мужской уретры, выводные протоки потовых желез).
Многослойный столбчатый эпителий также состоит из нескольких слоев (3-10) клеток. Поверхностные эпителиоциты имеют призматическую форму и часто несут на своей поверхности реснички. Глубжележащие эпителиоциты цилиндрические и кубические. Этот тип эпителия встречается в нескольких участках выводных протоков слюнных и молочных желез, в слизистой оболочке глотки, гортани и мужской уретры.
Переходный эпителий. В переходном эпителии, покрывающем слизистую оболочку почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, начала мочеиспускательного канала, при растяжении слизистой оболочки органов изменяется (уменьшается) количество слоев. Цитолемма поверхностного слоя складчатая и асимметричная: ее наружный слой более плотный, внутренний – более тонкий. У пустого мочевого пузыря клетки высокие, на препарате видно до 6-8 рядов ядер. У наполненного пузыря клетки уплощены, количество рядов ядер не превышает 2-3, цитолемма поверхностных клеток гладкая.
Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (глан-дулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез и одноклеточные железы. Железы подразделяются на экзокринные, имеющие выводные протоки, и эндокринные, не имеющие выводных протоков. Эндокринные железы выделяют синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу. Экзокринные железы (потовые и сальные, желудочные и кишечные) выделяют вырабатываемые ими вещества через протоки на поверхности тела. Смешанные железы содержат в себе и эндокринную, и экзокринную части (например, поджелудочная железа).
Во время эмбрионального развития из первичного энтодермального слоя образуется не только эпителиальный покров трубчатых внутренних органов, но и железы, одноклеточные и многоклеточные. Из клеток, оставшихся в формирующемся покровном эпителии, образуются одноклеточные внутриэпителиальные железы (слизистые). Другие клетки усиленно делятся митотически и врастают в подлежащую ткань, формируя экзо-эпителиальные (внеэпителиальные) железы: например, слюнные, желудочные, кишечные и др. Таким же образом из первичного эктодермального слоя наряду с эпидермисом образуются кожные потовые и сальные железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью тела благодаря протоку – это экзокринные железы, другие железы в процессе развития теряют такую связь и становятся эндокринными железами.
В организме человека множество одноклеточных бокаловидных экзокри ноцитов. Они расположены среди других эпителиальных клеток, покрывающих слизистую оболочку полых органов пищеварительной, дыхательной, мочевыделительной и половой систем Эти экзокриноциты вырабатывают слизь, которая состоит из гликопротеидов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по своей форме напоминают бокал. Узкое, богатое хроматином ядро залегает в суженной базальной части клетки, в ее ножке. Над ядром расположен хорошо развитый комплекс Гольджи, над которым в расширенной части клетки находится множество секреторных гранул, выделяющихся из клетки по мерокриновому типу. После выделения секреторных гранул клетка становится узкой.
В синтезе слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент слизи синтезируется полирибосомами зернистой эндоплазматической сети, которая находится в базальной части клетки. Затем этот компонент с помощью транспортных пузырьков переносится в комплекс Гольджи. Углеводный компонент слизи синтезируется комплексом Гольджи, здесь же происходит связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторные гранулы, которые отделяются и превращаются в секреторные. Их количество увеличивается в направлении апикального отдела секреторной клетки, к просвету полого (трубчатого) внутреннего органа. Секреция гранул слизи из клетки на поверхность слизистой оболочки, как правило, осуществляется путем экзоцитоза.
Экзокриноциты образуют также начальные секреторные отделы экзокринных многоклеточных желез, которые вырабатывают различные секреты, и их трубчатые протоки, через которые секрет выделяется. Морфология экзокриноцитов зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки поляризированы структурно и функционально. Их секреторные капли, или гранулы, сосредоточены в апикальной (надъядерной) зоне и выделяются через покрытую микроворсинками апикальную цитолемму. Клетки богаты митохондриями, элементами комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Зернистая эндоплазматическая сеть преобладает в белок-синтезирующих клетках (например, гландулоцитах околоушной слюнной железы), незернистая – в клетках, синтезирующих липиды или углеводы (например, в корковых эндокриноцитах надпочечной железы).
Секреторный процесс в экзокриноцитах происходит циклично, в нем выделяют 4 фазы. В первой фазе в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. Во второй фазе в зернистой эндоплазматической сети происходит синтез веществ, которые при помощи транспортных пузырьков перемещаются к поверхности комплекса Гольджи и сливаются с ней. Здесь вещества, подлежащие секреции, вначале накапливаются в вакуолях. В результате конденсирующиеся вакуоли превращаются в секреторные гранулы, которые передвигаются в апикальном направлении. В третьей фазе секреторные гранулы выделяются из клетки. Четвертая фаза секреторного цикла – это восстановление экзокриноцитов.
Возможны 3 типа выделения секрета:
- мерокриновый (эккриновый), при котором секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Он наблюдается в серозных (белковых) железах. При данном типе секреции структура клеток не нарушается;
- апокриновый тип (например, лактоциты) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макроапокриновый тип) либо верхушек микроворсинок (микроапокриновый тип);
- голокриновый тип, при котором гландулоциты полностью разрушаются и их содержимое входит в состав секрета (например, сальные железы).
Классификация многоклеточных экзокринных желез. В зависимости от строения начального (секреторного) отдела различают трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают грушу или удлиненную виноградную гроздь) и альвеолярные (округлые), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы.
В зависимости от количества протоков железы подразделяются на простые, имеющие один проток, и сложные. У сложных желез в главный (общий) выводной проток вливается несколько протоков, в каждый из которых открывается несколько начальных (секреторных) отделов.
[1], [2], [3], [4], [5]
Источник