Капилляры это сосуды которые характеризуются

Капиллярная сеть — одна из самых протяженных и разветвленных частей кровеносной системы человека. Суммарная длина капилляров — это больше 100 тысяч километров, что несколько больше, чем протяженность крупных сосудов. В медицине кровеносные капилляры относятся к категории сосудов с наименьшим диаметром. В среднем этот показатель составляет около 10 мкм, а длина не превышает 1 мм. Несмотря на скромные размеры, на этот тип сосудов возложено несколько жизненно важных функций, а их патологии могут вызвать серьезные сбои в работе всего организма.

Строение

Капилляры — сеть из сверхтонких сосудов, соединяющих венозное и артериальное русло. Анатомическому строению капилляров присуще несколько уникальных черт:

однослойная или максимум двухслойная сосудистая стенка, которая обеспечивает высокую проницаемость капилляров для компонентов крови, питательных веществ, углекислого газа и кислорода;
повышенная эластичность сосудистой стенки, обеспечивающая непрерывность кровотока при механическом сдавливании трубок;
одиночные клапаны в месте соединения с артериальной кровеносной системой, которые обеспечивают достаточную скорость кровотока на большом удалении от сердца.

3 вида капилляров Наиболее выражены индивидуальные особенности строения этой разновидности сосудов наблюдаются при рассмотрении клеточной структуры их стенок. Они не многослойные, а состоят максимум из 2 слоев: внутреннего и часто единственного слоя эндотелия и слабо выраженной наружной оболочки, именуемой базальной мембраной.

Толщина стенок капилляров очень мала, а плотность прилегания клеток эндотелия друг к другу снижена, чтобы обеспечить свободное проникновения крови и содержащихся в ней низкомолекулярных веществ из просвета сосуда в окружающие ткани и обратно.

Виды

Существует несколько разновидностей капиллярных сосудов в зависимости от диаметра, типа строения их стенок и выполняемых функций. По диаметру просвета выделяют узкие и широкие (ширина просвет 3-7 или 8-30 мкм соответственно), а также лакуны, толщина которых превышает 30 мкм.

По строению стенок выделяют следующие виды сосудистых трубок:

Непрерывные или соматические со сплошной стенкой из двух слоев. Из-за отсутствия устий в стенках они обладают наименьшими проницаемостью и пропускной способностью. Расположены такие типы капилляров в соединительных, железистых тканях эндокринной системы, мышечных волокнах и тканях нервной системы.
Фенестрированные капилляры — трубки с равномерно расположенными щелевидными отверстиями в эндотелиальном слое сосудистых стенок и прерывистой базальной мембраной. Через стенку фенестрированного сосуда с легкостью проникают компоненты крови, низкомолекулярные соединения, гормоны и питательные вещества. Располагаются они в органах, требующих активного сообщения с внутренней средой организма: ЖКТ, почках, железах внутренней и внешней секреции.
Синусоидные капилляры — трубки с многочисленными крупными отверстиями в эндотелиальном слое и прерывистой наружной оболочкой. Обладают очень высокой пропускной способностью и проницаемостью. Через их стенки свободно проходит жидкость, белковые молекулы, питательные вещества, клетки крови. Располагаются они в органах кроветворения и фильтрующих органах (печень, селезенка).

По расположению в системе кровообращения и очередности соединения с другими ее отделами выделяют магистральные и нутритивные трубки. Магистральные напрямую соединяют венозную и артериальную системы, присоединяясь одним концом к артериолам, а другим к венулам. Нутритивные берут свое начало непосредственно от артерии и впадают в вены.

Несмотря на то, что нутритивные капилляры подвергаются большему давлению, их диаметр существенно ниже, чем у магистральных.

Функции

Основной функцией капилляров является обеспечение обменных процессов между жидкой средой организма (кровью и лимфой) и тканями. Этот процесс протекает по-разному в зависимости от локализации сосудистой сети:

Альвеолярный капилляр, расположенный в легочных тканях, обеспечивает отдачу углекислого газа и выведение отработанных веществ, преобразованных в газообразное состояние. В этих же капиллярах происходит насыщение крови кислородом, которым наполняется альвеола при вдохе.
Легочные капилляры, расположенные в органах, отвечают за доставку питательных веществ к тканям, а также транспортируют синтезированные железами внутренней секреции сигнальные вещества, способные влиять на работоспособность дыхательной системы.
В кишечнике капилляры отдают кислород и сигнальные элементы (гормоны, ферменты и т.д.), регулирующие функциональное состояние пищеварительного тракта. Направление тока крови в них ограничено кишечно-печеночной системой, так как до поступления в другие органы кровь очищается в печени.
Преимущественно отдающие функции наблюдаются в сети нефрона — почечного клубочка. Здесь через стенки трубочек в фильтрующую систему выделяется основная масса жидкости, в результате чего кровь становится гуще и давление в капиллярах возрастает. Восстановление вязкости происходит только после перехода капиллярной сети в венулы.
В железах внутренней секреции сеть выполняет преимущественно транспортную функцию. Через стенки трубок всасываются гормоны и другие биологически активные вещества, и переносятся в органы-мишени.
В мышечной системе, кожном покрове и других внутренних органах капиллярная сеть выполняет комплекс функций — транспортную, регуляторную, защитную.

Отдельной строкой в биологии и анатомии рассматривается функция эндотелия капилляров. Согласно последним исследованиям, внутренняя оболочка этого вида сосудов отвечает за синтез веществ, отвечающих за степень свертываемости крови и регулирующих процесс кроветворения в организме. Также благодаря присутствию специфических рецепторов они способны направлять поток иммунных клеток к проблемным очагам и удерживать их там.

Патологии

Несмотря на сверхмалый диаметр и довольно низкое давление крови внутри капилляров, они так же, как более крупные сосуды, подвергаются растяжению, в результате чего развивается капиллярный варикоз. Эта патология считается самой распространенной и диагностируется преимущественно у беременных женщин. Выражается она появлением синеватых «звездочек», вокруг которых могут появляться гематомы. Состояние может осложниться воспалением, сопровождающимся болью, отечностью пораженной области.

Вторая по распространенности проблема самых мелких сосудов — спазм их стенок. Так как мышечный слой в этих сосудах отсутствует, патология считается следствием чрезмерной нагрузки на мышцы, в толще которых пролегает капиллярная сеть. Сужение поверхностно расположенных сосудов приводит к побледнению кожи, чувству онемения. При спазме капиллярной сети внутренних органов симптомы зависят от локализации процесса:

при сужении трубок в головном мозге возникает мигрень, головокружение, нарушается зрение, слух или память;
при спазме капилляров в матке возникает состояние предэклампсии;
при сужении сосудов в кишечнике наблюдаются колики, спазмы, симптомы диспепсии.

Наименее распространенным заболеванием капиллярной сети считается капилляротоксикоз или геморрагический васкулит. Он сопровождается повышенной ломкостью капилляров и образованием многочисленных тромбов в них. Патологический очаг может располагаться как на поверхности тела, так и на внутренних органах. Основной причиной заболевания считается инфицирование кровеносной системы вирусами и бактериями. В отдельных случаях заболевание возникает вследствие глубокой травмы или переохлаждения.

Источник

Капилляры (лат. capillaris волосной) — самые тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по к-рым движется кровь и лимфа. Различают кровеносные и лимфатические капилляры (рис. 1).

Рис. 1. Микроциркуляторное русло фиброзной капсулы почки: кровеносные (1) и лимфатические (2) капилляры. Микроскопический препарат, импрегнированный азотистокислым серебром; X 120.

Онтогенез

Клеточные элементы стенки капилляров и клетки крови имеют единый источник развития и возникают в эмбриогенезе из мезенхимы. Однако общие закономерности развития кровеносных и лимфатических Капилляров в эмбриогенезе изучены еще недостаточно. На протяжении онтогенеза кровеносные Капилляры постоянно меняются, что выражается в запустевании и облитерации одних Капилляров и новообразовании других. Возникновение новых кровеносных К. происходит путем выпячивания («почкования») стенки ранее образовавшихся К. Этот процесс происходит при усилении функции того или иного органа, а также при реваскуляризации органов. Процесс выпячивания сопровождается делением эндотелиальных клеток и увеличением размеров «почки роста». При слиянии растущего К. со стенкой предсуществующего сосуда происходит перфорация эндотелиальной клетки, расположенной на верхушке «почки роста», и соединение просветов обоих сосудов. Эндотелий капилляров, образующихся путем почкования, не имеет межэндотелиальных контактов и называется «бесшовным». К старости строение кровеносных К. существенно меняется, что проявляется уменьшением числа и размеров капиллярных петель, увеличением расстояния между ними, появлением резко извитых К., в которых сужения просвета чередуются с выраженными расширениями (Старческий варикоз, по Д. А. Жданову), а также значительным утолщением базальных мембран, дистрофией эндотелиальных клеток и уплотнением соединительной ткани, окружающей К. Эта перестройка вызывает снижение функций газообмена и питания тканей.

Кровеносные капилляры имеются во всех органах и тканях, они являются продолжением артериол, прекапиллярных артериол (прекапилляров) или, чаще, боковыми ветвями последних. Отдельные К., объединяясь между собой, переходят в посткапиллярные венулы (посткапилляры). Последние, сливаясь друг с другом, дают начало собирательным венулам, выносящим кровь в более крупные венулы. Исключением из этого правила у человека и млекопитающих являются синусоидные (с широким просветом) К. печени, расположенные между приносящими и выносящими венозными микрососудами, и клубочковые К. почечных телец, расположенные по ходу приносящих и выносящих артериол.

Кровеносные К. впервые обнаружил в легких лягушки М. Мальпиги в 1661 г.; спустя 100 лет Спалланцани (L. Spallanzani) нашел К. и у теплокровных животных. Открытие капиллярных путей транспорта крови завершило создание научно обоснованных представлений о замкнутой системе кровообращения, заложенных У. Гарвеем. В России начало систематическому изучению К. положили исследования Н. А. Хржонщевского (1866), А. Е. Голубева (1868), А. И. Иванова (1868), М. Д. Лавдовспого (1870). Существенный вклад в изучение анатомии и физиологии К. внес дат. физиолог А. Крог (1927). Однако наибольшие успехи в изучении структурно-функциональной организации К. были достигнуты во второй половине 20 в., чему способствовали многочисленные исследования, выполненные в СССР Д. А. Ждановым с сотр. в 1940—1970 гг., В. В. Куприяновым с сотр. в 1958—1977 гг., А. М. Чернухом с сотр. в 1966—1977 гг., Г. И. Мчедлишвили с сотр. в 1958— 1977 гг. и др., а за рубежом — Лендисом (E. М. Landis) в 1926—1977 гг., Цвейфахом (В. Zweifach) в 1936—1977 гг., Ренкином (E. М. Renkin) в 1952— 1977 гг., Паладе (G.E. Palade) в 1953— 1977 гг., Касли-Смитом (Т. R. Casley-Smith) в 1961—1977 гг., Видерхильмом (С. A. Wiederhielm) в 1966—1977 гг. и др.

Кровеносным К. принадлежит существенная роль в системе кровообращения; они обеспечивают транскапиллярный обмен — проникновение растворенных в крови веществ из сосудов в ткани и обратно. Неразрывная связь гемодинамической и обменной (метаболической) функций кровеносных К. находит выражение в их строении. По данным микроскопической анатомии, К. имеют вид узких трубок, стенки которых пронизаны субмикроскопическими «порами». Капиллярные трубки бывают относительно прямыми, изогнутыми или закрученными в клубочек. Средняя длина капиллярной трубки от прекапиллярной артериолы до посткапиллярной венулы достигает 750 мкм, а площадь поперечного сечения— 30 мкм2. Калибр К. в среднем соответствует диаметру эритроцита, однако в разных органах внутренний диаметр К. колеблется от 3—5 до 30—40 мкм.

Рис. 2. Схематическое изображение строения стенки кровеносного капилляра: 1 — эндотелиальная оболочка; 2 — базальная оболочка, состоящая из базальной мембраны (3) и перицитов (4), в просвете капилляра видны эритроциты (5).

Рис. 3. Электронограмма фрагмента стенки кровеносного капилляра из околоушной слюнной железы: I — часть эритроцита в просвете капилляра; II — эндотелиоцит (1 — цитоплазма, 2 — микропиноцитозные везикулы); III — базальная мембрана; IV — перицит, расположенный в толще базальной мембраны (3 — цитоплазма, 4 — ядро, 5 — контакт отростка перицита с эндотелиоцитом).

Рис. 4. Электронограмма элементов стенки кровеносных капилляров: а — внутримозговой капилляр (1 — гликопротеидовое покрытие, 2 — эндотелиоцит); х 60 000; б — межклеточный контакт в эндотелиальной оболочке гломерулярного капилляра почки (1 — цитоплазма соседних эндотелиоцитов, 2 — контактирующие цитолеммы, 3 – межмембранный промежуток); х 90 000; в и г — гломерулярные капилляры почки (1 – открытые фенестры; 2 — диафрагмальные фенестры в цитоплазме эндотелиоцитов); X 70 000; д — стенка синусоидного капилляра печени (1 — прерывистый контакт между смежными эндотелиоцитами 2); х 35 000.

Как показали электронно-микроскопические наблюдения, стенка кровеносного К., часто называемая капиллярной мембраной, состоит из двух оболочек: внутренней — эндотелиальной и наружной — базальной. Схематическое изображение строения стенки кровеносного К. представлено на рисунке 2, более детальное — на рисунках 3 и 4.

Эндотелиальная оболочка образована уплощенными клетками — эндотелиоцитами (см. Эндотелий). Число эндотелиоцитов, ограничивающих просвет К., обычно не превышает 2—4. Ширина эндотелиоцита колеблется от 8 до 19 мкм и длина — от 10 до 22 мкм. В каждом эндотелиоците выделяют три зоны: периферическую, зону органелл, ядросодержащую зону. Толщина этих зон и их роль в обменных процессах различны. Половину объема эндотелиоцита занимают ядро и органеллы — пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи), митохондрии, зернистая и незернистая сеть, свободные рибосомы и полисомы. Органеллы сконцентрированы вокруг ядра, вместе с к-рым составляют трофический центр клетки. Периферическая зона эндотелиоцитов выполняет в основном обменные функции. В цитоплазме этой зоны располагаются многочисленные микропиноцитозные везикулы и фенестры (рис. 3 и 4). Последние представляют собой субмикроскопические (50—65 нм) отверстия, которые пронизывают цитоплазму эндотелиоцитов и бывают перекрыты истонченной диафрагмой (рис. 4, в, г), являющейся дериватом клеточной мембраны. Микропиноцитозные везикулы и фенестры, участвующие в трансэндотелиальном переносе макромолекул из крови в ткани и обратно, в физиологии называют крупными «норами». Каждый эндотелиоцит покрыт снаружи тончайшим слоем продуцируемых им гликопротеидов (рис. 4, а), последние играют немаловажную роль в поддержании постоянства микросреды, окружающей клетки эндотелия, и в адсорбции веществ, транспортируемых через них. В эндотелиальной оболочке соседние клетки объединяются с помощью межклеточных контактов (рис. 4, б), состоящих из цитолемм смежных эндотелиоцитов и межмембранных промежутков, заполненных гликопротеидами. Эти промежутки в физиологии чаще всего отождествляют с мелкими «порами», через которые проникают вода, ионы и белки с низким молекулярным весом. Пропускная способность межэндотелиальных промежутков различна, что объясняется особенностями их строения. Так, в зависимости от толщины интерцеллюлярной щели различают межэндотелиальные контакты плотного, щелевого и прерывистого типов. В плотных контактах интерцеллюлярная щель на значительном протяжении полностью облитерирована благодаря слиянию цитолемм смежных эндотелиоцитов. В щелевых контактах величина наименьшего расстояния между мембранами соседних клеток колеблется между 4 и 6 нм. В прерывистых контактах толщина межмембранных промежутков достигает 200 нм и более. Межклеточные контакты последнего типа в физиологической литературе также отождествляют с крупными «порами».

Базальная оболочка стенки кровеносного К. состоит из клеточных и неклеточных элементов. Неклеточный элемент представлен базальной мембраной (см.), окружающей эндотелиальную оболочку. Большинство исследователей рассматривает базальную мембрану как своеобразный фильтр толщиной 30—50 нм с размерами пор, равными — 5 нм, в к-ром сопротивление проникновению частиц возрастает с увеличением диаметра последних. В толще базальной мембраны расположены клетки — перициты; их называют адвентициальными клетками, клетками Руже, или интрамуральными перицитами. Перициты имеют вытянутую форму и изогнуты в соответствии с внешним контуром эндотелиальной оболочки; они состоят из тела и многочисленных отростков, которые оплетают эндотелиальную оболочку К. и, проникая через базальную мембрану, вступают в контакты с эндотелиоцитами. Роль этих контактов, так же как и функции перицитов, достоверно не выяснена. Высказано предположение об участии перицитов в регуляции роста эндотелиальных клеток К.

Морфологические и функциональные особенности кровеносных капилляров

Кровеносные Капилляры разных органов и тканей обладают типовыми особенностями строения, что связано со спецификой функции органов и тканей. Принято различать три типа К.: соматический, висцеральный и синусоидный. Стенка кровеносных капилляров соматического типа характеризуется непрерывностью эндотелиальном и базальной оболочек. Как правило, она малопроницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду с растворенными в ней кристаллоидами. К. такой структуры обнаружены в коже, скелетной и гладкой мускулатуре, в сердце и коре полушарий большого мозга, что соответствует характеру обменных процессов в этих органах и тканях. В стенке К. висцерального типа имеются окошки — фенестры. К. висцерального типа характерны для тех органов, которые секретируют и всасывают большие количества воды и растворенных в ней веществ (пищеварительные железы, кишечник, почки) или же участвуют в быстром транспорте макромолекул (эндокринные железы). К. синусоидного типа обладают большим просветом (до 40 мкм), что сочетается с прерывистостью их эндотелиальной оболочки (рис. 4, д) и частичным отсутствием базальной мембраны. К. этого типа обнаружены в костном мозге, печени и селезенке. Показано, что через их стенки легко проникают не только макромолекулы (напр., в печени, к-рая продуцирует основную массу белков плазмы крови), но и клетки крови. Последнее характерно для органов, участвующих в процессе кроветворения.

Стенка К. имеет не только общую природу и тесную морфол, связь с окружающей соединительной тканью, но связана с ней и функционально. Поступающая из кровеносного русла через стенку К. в окружающую ткань жидкость с растворенными в ней веществами и кислород переносятся рыхлой соединительной тканью ко всем остальным тканевым структурам. Следовательно, перикапиллярная соединительная ткань как бы дополняет собой микроциркуляторное русло. Состав и физ.-хим. свойства этой ткани в значительной мере определяют условия транспорта жидкости в тканях.

Сеть К. является значительной рефлексогенной зоной, посылающей к нервным центрам различные импульсы. По ходу К. и окружающей их соединительной ткани находятся чувствительные нервные окончания. По-видимому, среди последних значительное место занимают хеморецепторы, сигнализирующие о состоянии обменных процессов. Эффекторные нервные окончания у К. в большинстве органов не обнаружены.

Сеть Капилляров, образованная трубками малого калибра, где суммарные показатели поперечного сечения и площади поверхности значительно превалируют над длиной и объемом, создает наиболее благоприятные возможности для адекватного сочетания функций гемодинамики и транскапиллярного обмена. Характер транскапиллярного обмена (см. Капиллярное кровообращение) зависит не только от типовых особенностей строения стенок К.; не меньшее значение в этом процессе принадлежит связям между отдельными К. Наличие связей свидетельствует об интеграции К., а следовательно, и о возможности различного сочетания их функц, активности. Основной принцип интеграции К.— объединение их в определенные совокупности, составляющие единую функциональную сеть. Внутри сети положение отдельных К. неодинаково по отношению к источникам доставки крови и ее оттока (т. е. к прекапиллярным артериолам и посткапиллярным венулам). Эта неоднозначность выражается в том, что в одной совокупности К. связаны между собой последовательно, благодаря чему устанавливаются прямые коммуникации между приносящими и выносящими микро-сосудами, а в другой совокупности К. располагаются параллельно по отношению к К. указанной выше сети. Такие топографические различия К. обусловливают неоднородность распределения потоков крови в сети.

Рис. 5. Схематическое изображение строения стенки лимфатического капилляра с элементами окружающей соединительной ткани; 1 — эндотелиоцит; 2 — просвет лимфатического капилляра; 3 — коллагеновые протофибриллы соединительной ткани; 4—«якорные» филаменты; 5 — соединительная ткань.

Рис. 6. Электронограмма элементов стенки лимфатических капилляров и окружающей их соединительной ткани: а — эндотелиоцит (стрелками указаны микропиноцитозные везикулы); х 20 000; б — «якорные» филаменты (1), фиксирующие эндотелиоцит (2) к окружающим его коллагеновым протофибриллам (3); х 50 000; в и г — цитоплазма эндотелиоцитов (1 — лизосома, 2 — остаточное тельце); X 60 000.

Лимфатические капилляры

Лимфатические капилляры (рис. 5 и 6) представляют собой систему замкнутых с одного конца эндотелиальных трубок, которые выполняют дренажную функцию — участвуют во всасывании из тканей фильтрата плазмы и крови (жидкости с растворенными в ней коллоидами и кристаллоидами), некоторых форменных элементов крови (лимфоцитов, эритроцитов), участвуют также в фагоцитозе (захват инородных частиц, бактерий). Лимф. К. отводят лимфу через систему интра- и экстраорганных лимф, сосудов в главные лимфатические коллекторы — грудной проток и правый лимфатический проток (см. Лимфатическая система). Лимф. К. пронизывают ткани всех органов, за исключением головного и спинного мозга, селезенки, хрящей, плаценты, а также хрусталика и склеры глазного яблока. Диаметр их просвета достигает 20—26 мкм, а стенка, в отличие от кровеносных К., представлена лишь резко уплощенными эндотелиоцитами (рис. 5). Последние примерно в 4 раза крупнее, чем эндотелиоциты кровеносных К. В клетках эндотелия, кроме обычных органелл и микропиноцитозных везикул, встречаются лизосомы и остаточные тельца — внутриклеточные структуры, возникающие в процессе фагоцитоза, что объясняется участием лимф. К. в фагоцитозе. Другая особенность лимф. К. заключается в наличии «якорных», или «стройных», филаментов (рис. 5 и 6), осуществляющих фиксацию их эндотелия к окружающим К. коллагеновым протофибриллам. В связи с участием в процессах всасывания межэндотелиальные контакты в их стенке имеют различное строение. В период интенсивной резорбции ширина межэндотелиальных щелей увеличивается до 1 мкм.

Методы исследования капилляров

При изучении состояния стенок Капилляров, формы капиллярных трубок и пространственных связей между ними широко используют инъекционные и безынъекционные методики, различные способы реконструкции К., трансмиссионную и растровую электронную микроскопию (см.) в сочетании с методами морфометрического анализа (см. Морфометрия медицинская) и математического моделирования; для прижизненного исследования К. в клинике применяют микроскопию (см. Капилляроскопия).

Патологию К. — см. статьи Воспаление; Капиллярное кровообращение; Микроциркуляция, патология; Отек; Проницаемость.

Библиография: Алексеев П. П. Болезни мелких артерий, капилляров и артериовенозных анастомозов, Л., 1975, библиогр.; Казначеев В. П. и Дзизинский А. А. Клиническая патология транскапиллярного обмена, М., 1975, библиогр.; Куприянов В. В., Караганов Я. Л. и Козлов В. И. Микроциркуляторное русло, М., 1975, библиогр.; Фолков Б. и Нил Э. Кровообращение, пер. с англ., М., 1976; Чернух А. М., Александров П. Н. иАлексеев О. В. Микроциркуляции, М., 1975, библиогр.; Шахламов В. А. Капилляры, М., 1971, библиогр.; Шошенко К. А. Кровеносные капилляры, Новосибирск, 1975, библиогр.; Hammersen F. Anatomie der terminalen Strombahn, Miinchen, 1971; Krоgh A. Anatomie und Physiologie der Capillaren, B. u. a., 1970, Bibliogr.; Microcirculation, ed. by G. Kaley a. B. M. Altura, Baltimore a. o., 1977; Simionescu N., Simionescu M. a. Palade G. E. Permeability of muscle capillaries to small heme peptides, J. cell. Biol., v. 64, p. 586, 1975; Zweifach B. W. Microcirculation, Ann. Rev. Physiol., v. 35, p. 117, 1973, bibliogr.

Я. Л. Караганов.

Источник