Кольчатый сосуд у растений

КСИЛЕ́МА (от греч. ξύλον – де­ре­во, дре­ве­си­на), про­во­дя­щая ткань плау­но­вид­ных, па­по­рот­ни­ко­вид­ных, хво­ще­вид­ных и се­мен­ных рас­те­ний, обес­пе­чи­ваю­щая пе­ре­дви­же­ние по­гло­щён­ной кор­ня­ми во­ды с рас­тво­рён­ны­ми в ней эле­мен­та­ми ми­нер. пи­та­ния и фи­то­гор­мо­на­ми, син­те­зи­руе­мы­ми вер­хуш­ка­ми кор­ней. Вме­сте с др. про­во­дя­щей тка­нью – фло­эмой об­ра­зу­ет не­пре­рыв­ную раз­ветв­лён­ную сис­те­му, про­ни­зы­ваю­щую всё те­ло рас­те­ния – от тон­чай­ших ко­реш­ков до са­мых мо­ло­дых по­бе­гов. По про­ис­хо­ж­де­нию раз­ли­ча­ют пер­вич­ную и вто­рич­ную К. Пер­вич­ная К. диф­фе­рен­ци­ру­ет­ся из про­кам­бия; пер­вые про­во­дя­щие её эле­мен­ты, раз­ви­ваю­щие­ся во вре­мя рос­та ор­га­на, на­зы­ва­ют­ся про­ток­си­ле­мой, про­во­дя­щие эле­мен­ты, фор­ми­рую­щие­ся позд­нее, – ме­так­си­ле­мой. Вто­рич­ная К. фор­ми­ру­ет­ся кам­би­ем; у де­ревь­ев и кус­тар­ни­ков её обыч­но на­зы­ва­ют дре­ве­си­ной.

К. – слож­ная ткань, со­стоя­щая из кле­ток раз­ных ти­пов. Са­мые важ­ные из них – про­во­дя­щие, или тра­хе­аль­ные, эле­мен­ты (ТЭ). Они воз­ни­ка­ют из жи­вых кле­ток, ко­то­рые име­ют тон­кие рас­тя­жи­мые пер­вич­ные кле­точ­ные стен­ки. По­сле до­сти­же­ния ТЭ окон­чат. раз­ме­ров про­ис­хо­дит фор­ми­ро­ва­ние вто­рич­ной стен­ки и ав­то­лиз про­то­пла­ста клет­ки; кле­точ­ная стен­ка ос­та­ёт­ся, а по­лость запол­ня­ет­ся жид­ко­стью. У по­дав­ляю­ще­го боль­шин­ст­ва цвет­ко­вых рас­те­ний ТЭ пред­став­ле­ны со­су­да­ми (мо­гут дос­ти­гать не­сколь­ких мет­ров в дли­ну), ко­то­рые со­сто­ят из од­но­го ря­да кле­ток-чле­ни­ков, со­об­щаю­щих­ся ме­ж­ду со­бой од­ним или не­сколь­ки­ми сквоз­ны­ми от­вер­стия­ми (пер­фо­ра­ция­ми) в смеж­ных стен­ках, об­ра­зую­щи­ми­ся при ав­то­ли­зе про­то­пла­ста; та­кие смеж­ные стен­ки чле­ни­ков на­зы­ва­ют пер­фо­ра­ци­он­ны­ми пла­стин­ка­ми. У ос­таль­ных рас­те­ний, об­ла­даю­щих К., ТЭ пред­став­ле­ны тра­хеи­да­ми – го­мо­ло­га­ми чле­ни­ков со­су­дов, не пре­вы­шаю­щи­ми в дли­ну 1,5–2 мм. Тра­хеи­ды поя­ви­лись у рас­те­ний в свя­зи с вы­хо­дом их на су­шу, со­су­ды – зна­чи­тель­но позд­нее, пу­тём пре­об­ра­зо­ва­ния тра­хе­ид.

В за­ви­си­мо­сти от строе­ния бо­ко­вых сте­нок ТЭ на­зы­ва­ют­ся коль­ча­ты­ми, спи­раль­ны­ми, по­рис­ты­ми. В коль­ча­тых ТЭ вто­рич­ная кле­точ­ная стен­ка в ви­де не­сколь­ких отд. ко­лец ар­ми­ру­ет тон­кую пер­вич­ную стен­ку, в спи­раль­ных – име­ет вид од­ной (ино­гда двух) уз­кой спи­раль­ной лен­ты, в по­рис­тых – про­низана мел­ки­ми от­вер­стия­ми – по­ра­ми. Вы­тя­ну­тые по­пе­рёк тра­хе­аль­ных эле­мен­тов по­ры на­зы­ва­ют ле­ст­нич­ны­ми, а ок­руг­лые – то­чеч­ны­ми. Коль­ча­тые и спи­раль­ные ТЭ, раз­ви­ваю­щие­ся в про­ток­си­ле­ме, спо­соб­ны эф­фек­тив­но про­во­дить во­ду вдоль тя­жа К., а так­же за­гру­жать во­ду в К. или вы­гру­жать её; по­рис­тые ТЭ, свой­ст­вен­ные ме­так­си­ле­ме и вто­рич­ной К., про­во­дят во­ду вдоль тя­жа кси­ле­мы.

Дви­же­ние во­ды по К. обу­слов­ле­но кор­не­вым дав­ле­ни­ем и со­су­щей си­лой тка­ней по­бе­га. Тон­кую ре­гу­ля­цию транс­пор­та по К. осу­ще­ст­в­ля­ют жи­вые клет­ки кси­лем­ной па­рен­хи­мы, рас­по­ла­гаю­щие­ся про­доль­ны­ми (тя­же­вая па­рен­хи­ма) или ра­ди­аль­ны­ми (лу­че­вая па­рен­хи­ма) тя­жа­ми. Кро­ме то­го, они мо­гут за­па­сать крах­мал или со­дер­жать кри­стал­лич. ок­са­лат каль­ция. Вто­рич­ная К. мн. дре­вес­ных рас­те­ний, вклю­чаю­щая пло­хо про­во­дя­щие во­ду тол­сто­стен­ные во­лок­ни­стые тра­хеи­ды и/или не про­во­дя­щие во­ду во­лок­на либ­ри­фор­ма, вы­пол­ня­ет опор­ную роль. Обыч­но вто­рич­ная К. дре­вес­ных ра­сте­ний со­дер­жит коль­ца го­до­вых при­рос­тов (см. Го­дич­ные коль­ца). Как пра­ви­ло, во­ду про­во­дят толь­ко 2–3 на­руж­ных, са­мых мо­ло­дых коль­ца К. Бо­лее ста­рая К. внутр. ко­лец осу­ша­ет­ся, про­пи­ты­ва­ет­ся раз­ны­ми по­ли­аро­ма­тич. со­еди­не­ния­ми и ста­но­вит­ся спе­лой или яд­ро­вой дре­ве­си­ной, вы­пол­няю­щей толь­ко ме­ха­нич. функ­цию. Па­рен­хим­ные клет­ки в ней от­ми­ра­ют.

Тема: Проводящие ткани

Материалы. Стебель тыквы (Cucurbita pepo); сернокислый анилин; постоянные микропрепараты: “Продольный срез древесины сосны (Pinus sylvestris)”, “Корневище орляка (Pteridium aguilinum)”.

Проводящая система растений состоит из ксилемы (древесины), осуществляющей восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных веществ от корней к листьям и флоэмы – ткани, проводящей пластические вещества (нисходящий ток) от листьев к корням. Это сложные ткани, т. к. включают различные по структуре и функциональному значению анатомические элементы.

Проводящие ткани по происхождению могут быть первичными и вторичными. Первичные образуются в результате деятельности прокамбия , а вторичные – камбия.

Ксилему составляет три типа элементов: 1) собственно проводящие (трахеиды и сосуды); 2) механические (древесинные волокна или либриформ); 3) паренхимные.

Некоторые клетки этих тканей остаются живыми на протяжении всей жизни, а другие отмирают, сохраняя определенные функции.

Основными проводящими элементами ксилемы являются трахеиды и членики сосудов (трахеи). В зрелом состоянии оба типа элементов представляют собой более или менее вытянутые клетки, лишенные протопластов и имеющие одревесневшие вторичные оболочки.

Трахеиды – это прозенхимные клетки со скошенными концами. Они отличаются от сосудов тем, что не имеют перфораций. В трахеидах передвижение воды из клетки в клетку осуществляется, главным образом, через пары пор, поровые мембраны (замыкающая пленка пор), которые отличаются высокой проницаемостью для воды и растворенных веществ.

Членики сосудов (трахеи) – это наиболее специализированные водопроводящие элементы, представляющие собой длинные (до многих метров) полые трубки, состоящие из члеников. Они образуются из вертикального ряда прозенхимных меристематических клеток прокамбия. Их боковые стенки с возрастом одревесневают и неравномерно утолщаются, а поперечные – образуют сквозные отверстия (перфорации). Выделяют несколько типов утолщения боковых стенок сосудов – кольчатые, спиральные, лестничные и др.

У покрытосеменных растений в первичной ксилеме обычно развиваются трахеиды, а во вторичной – сосуды.

Флоэма, как и ксилема, состоит из трех типов тканей: 1) собственно проводящей (ситовидные клетки, ситовидные трубки); 2) механической (лубяные волокна); 3) паренхимной.

Наиболее высокоспециализированными элементами флоэмы являются ситовидные элементы. К их характерным особенностям относятся онтогенетически измененные протопласты с ограниченной метаболической активностью и система межклеточных контактов с соседними ситовидными элементами, осуществляемых посредством специализированных участков клеточной оболочки (ситовидных полей), пронизанных отверстиями (перфорациями).

По степени специализации ситовидных полей и особенностям их распределения ситовидные элементы классифицируются на ситовидные клетки и членики ситовидных трубок.

Ситовидная трубка представляет собой вертикальный ряд клеток, соединенных между собой концами посредством ситовидных пластинок. Каждая отдельная клетка, входящая в состав ситовидной трубки называется члеником ситовидной трубки. Оболочки их целлюлозные, первичные. Органические вещества движутся сверху вниз из клетки в клетку по дезорганизованным протопластам (смесь клеточного сока с цитоплазмой). Рядом с ситовидной трубкой обычно расположены сопровождающие клетки (клетки-спутники). Они тесно связаны с члениками ситовидной трубки своим происхождением и функцией, заключающейся в регуляции передвижения веществ по флоэме.

Ситовидные клетки лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра. Их ситовидные поля рассеяны на боковых стенках.

Ход работы

Задание 1. Рассмотреть трахеиды на постоянном микропрепарате продольного среза древесины сосны (Pinus sylvestris). Обратить внимание на форму и расположение клеток трахеид; типы пор и их расположение.

Последовательность работы. При малом увеличении видно, что вся древесина состоит из длинных прозенхимных клеток. Это трахеиды (рис. 40). Более широкие и тонкостенные трахеиды весенней древесины постепенно переходят в толстостенные трахеиды осенней древесины с узкой полостью.

Рис. 40. Трахеиды древесины сосны (Pinus sylvestris):

1 – окаймленная пора.

Рассматривая весенние трахеиды при большом увеличении, обратить внимание на то, что между ними нет перфораций, следовательно, вода проникает из трахеиды в трахеиду только через поры, которые расположены на радиальных стенках. Это окаймленные поры, в плане они видны в виде двух концентрических окружностей.

Задание 2. Приготовить временный микропрепарат продольного среза проводящего пучка стебля тыквы (Cucurbita pepo) в сернокислом анилине. Рассмотреть сосуды с разными типами утолщений вторичной оболочки (рис. 41). Сделать рисунок.

Рис. 41. Сосуды стебля тыквы (Cucurbita pepo):

А – пористый; Б – сетчатый; В – спиральный; Г – кольчатый.

Последовательность работы. При изготовлении среза обратить внимание на то, чтобы разрез прошел через середину одного из крупных проводящих пучков. Рассмотреть сосуды очень большого диаметра, расположенные ближе к центру стебля. Они обычно не помещаются целиком в толще среза, и на срезе видна длинная пустая полость сосуда, ограниченная с двух сторон узкими полосками стенки.

Микропрепарат рассмотреть при большом увеличении. Найти очень крупные сосуды, расположенные к центру и рассмотреть их поверхность. Обратить внимание на то, что она покрыта сетью утолщений (сетчато-пористые). Затем передвинуть микропрепарат на соседние сосуды, имеющие меньшие диаметры и найти на их поверхности пористые, спиральные и кольчатые утолщения (рис. 41). Кольчатые сосуды образуются раньше других, они очень тонкие и сильно растянуты в длину, вследствие роста стебля после их возникновения. После кольчатого сосуда и участка мелкоклеточной паренхимы видны ситовидные трубки с сопровождающими клетками. Зарисовать отдельные клетки сосудов с разными типами утолщения клеточной оболочки.

Задание 3. Рассмотреть сосуды, имеющие лестничные утолщения оболочки на постоянном микропрепарате продольного среза корневища папоротника-орляка (Pteridium aguilinum) (рис. 42).

Рис. 42. Лестничный сосуд корневища папоротника-орляка (Pteridium aquilinum):

1 – щелевидная пора.

Последовательность работы. Обратить внимание на горизонтальные промежутки между перекладинами – щелевидные поры и наклонные перегородки, разделяющие членики сосудов с щелевидными перфорациями.

Задание 4. Используя микропрепарат из задания 2 изучить строение ситовидной трубки на продольном срезе стебля тыквы. Сделать рисунок (рис. 43).

Рис. 43. Часть проводящего пучка стебля тыквы (Cucurbita pepo) в продольном разрезе:

1 – ситовидная трубка, 2 – ситовидная пластинка, 3 – сопровождающая клетка, 4 – камбий, 5 – сетчато-пористый сосуд.

Последовательность работы. При большом увеличении микроскопа найти ситовидные трубки, расположенные ближе к периферии стебля, внутрь от слоя древесинных волокон. Их можно узнать по ситовидным пластинкам. Затем рассмотреть клетки-спутники, находящиеся между ситовидными трубками. Обратить внимание на число клеток, соответствующих каждому членику ситовидной трубки. Зарисовать ситовидную трубку с клетками-спутниками.

Контрольные вопросы

1.  По каким проводящим тканям осуществляется передвижение органических веществ, а по каким – минеральных?

2.  В чем сходство онтогенеза ситовидных трубок и сосудов?

3.  Что такое сопровождающая клетка? Какие ее функции?

4.  В чем отличие ситовидных трубок от сосудов?

5.  Как долго функционируют ситовидные трубки и сосуды и с чем связано прекращение их деятельности?

6.  В чем отличие сосудов от трахеид?

7.  Почему кольчатые и спиральные сосуды свойственны молодым органам растений, а пористые, сетчато-пористые, лестничные – более старым?

8.  Какие сосуды имеют наименьший диаметр и какие наибольший?

9.  Какие перфорации между члениками сосудов являются более примитивными?