Кровеносные сосуды птиц и вид крови в них

Теория:

Система кровообращения птиц, как и всех позвоночных, состоит из кровеносных сосудов (артерий, вен и капилляров), по которым кровь распространяется по всему телу, и центрального насоса – сердца, – обеспечивающего своими постоянными сокращениями движение крови по сосудам. Подобно прочим позвоночным, артериями у птиц именуют сосуды, несущие кровь от сердца ко всем тканям и органам, венами – от органов и тканей к сердцу, а капиллярами – самые тонкие сосуды, пронизывающие ткани и органы и в которых осуществляется обмен газами, гормонами и иными веществами, транспортируемыми кровью.

Сердце птиц, в отличие от сердца черепах и лепидозавров и подобно сердцу крокодилов, четырехкамерное – образовано двумя предсердиями и двумя желудочками (соответственно правыми и левыми). Благодаря подобному строению происходит, в отличие от амфибий и ныне живущих рептилий, полное разделение артериальной и венозной крови. Все органы и ткани организма птиц получают насыщенную кислородом кровь, что позволяет увеличить уровень обмена веществ и обеспечивает постоянную температуру тела. Таким образом, птицы являются гомойотермными животными, что дает им возможность распространения и активного образа жизни в местообитаниях с прохладным и холодным климатом – что недоступно животным пойкилотермным.

Подобно прочим позвоночным, сердце у птц располагается в грудной полости, с нижней (брюшной) ее стороны, в специальной околосердечной сумке, заполненной жидкостью. Также, подобно прочим позвоночным, стенка сердца построена поперечнополосатой мышечной тканью, образующей сердечную мышцу – миокард. Внутри сердца, между между каждым предсердием и соответствующим желудочком, имеется клапан, обеспечивающий ток крови только в одном направлении – из предсердия в желудочек; такие же клапаны располагаются у основания отходящих от желудочков артерий и в устьях впадающих в предсердия вен – здесь они также противодействуют обратному току крови.

Подобно всем наземным позвоночным, артерии и вены, приходящие и отходящие от сердца, разделяются у птиц на два круга кровообращения. Малый, или легочный, круг кровообращения, представлен отходящей от правого желудочка легочной артерией, которая впоследствии делится на два сосуда, несущие венозную кровь к каждому легкому. В легких эти артерии распадаются на капилляры, в которых происходит газообмен между кровью и легочным воздухом, в результате кровь насыщается кислородом и становится артериальной. Из легких кровь собирается в две легочные вены, которые сливаются в единую вену, впадающую в левое предсердие; оттуда кровь перемещается в левый желудочек. Большой, или телесный, круг кровообращения, представлен отходящей от левого желудочка единственной правой дугой аорты (а не двумя дугами, как у рептилий) и прочими отходящими от нее сосудами, несущими артериальную кровь ко всем частям и органам тела.

Сердце (cor)

По сравнению с иными позвоночными, птицы, в связи с высоким уровнем обмена веществ, обладают наибольшим сердечным индексом (отношением массы сердца к массе тела); абстрактная птица весом 1 кг будет иметь сердце весом 8,2 г, тогда как у амфибий эта величина составит 4,6 г, у рептилий – 5,1 г, у млекопитающих – 5,9 г. С уменьшением размеров животного сердце, напротив, увеличивается; утка имеет сердечный индекс порядка 0,6%, снегирь – 1,3%, синица – 1,8%. Другой фактор, влияющий на размер сердца – это двигательная активность животного, в частности, энергичность движений во время полета; к примеру, хороший летун сокол сердечный индекс имеет 1,7%, тогда как плохой летун сорока – 0,9%.

Расположено сердце в передне-вентральном отделе полости тела (целома), именуемом перикардиальной полостью (cavitas pericardialis). Полость эта заключена между двумя листками, образующими перикард, или околосердечную сумку (pericardium); два этих листка именуются париетальным (наружный – lamina parietalis) и висцеральным (внутренний – lamina visceralis) и образованы плотной соединительной тканью, со стороны полости покрытой плоскими эпителиальными клетками – мезотелием. Вместе оба листка образуют серозный перикард (pericardium serosum), кнаружи его располагается фиброзный перикард (pericardium fibrosum), образованный волокнистой соединительной тканью и соприкасающийся с прочими органами и структурами. С дорсальной стороны и с боковых сторон перикард соприкасается с плевральными полостями легких с образованием плевроперикардиальной перепонки (membrana pleuropericardialis); сзади околосердечная полость ограничена от брюшной полости поперечной перегородкой (septum transversum), c которой посредством венечной связки (ligamentum coronarium hepatis) соединяется печень. Пространство между двумя листками серозного перикарда занято серозной жидкостью, облегчающей при сокращениях сердца скольжение его по стенкам околосердечной полости. Сердце, таким образом, прикреплено к стенкам околосердечной сумки только с передней стороны, где к нему подходят крупные вены и артерии, в этой области фиброзный слой перикарда переходит в наружную оболочку указанных сосудов.

Подобно всем позвоночным, стенка сердца птиц образована эпикардом (epicardium), эндокардом (endocardium) и миокардом (myocardium). Соединительная ткань последнего в определенных местах образует фиброзные кольца, составляющие своеобразный скелет сердца, к которому крепятся мышечные волокна. Такие кольца располагаются с каждой стороны сердца между предсердиями и желудочками, так что мышцы указанных камер отделены и сокращаются независимо друг от друга; а также вокруг основания артерий в районе их отхождения от желудочков. Толщина мышечного слоя неоднородна – у предсердий гораздо меньше, нежели у желудочков, а у левого желудочка раза в три-четыре толще, чем у правого. Внутри миокарда проходят также коронарные сосуды, снабжающие сердечную мышцу кровью; перекрытие этих сосудов из-за различных причин может привести к остановке сердца и к смерти.

Подобно сердцу крокодилов, сердце птиц обретает полную перегородку между двумя желудочками и полностью разделено на две половины – правую и левую – представляя по сути два отдельных насоса, перекачивающих кровь соответственно по малому и большому кругам кровообращения; формирование этой перегородки в ходе эволюции происходило, как и у крокодилов, вероятно, из горизонтальной перегородки, свойственной черепахам и лепидозаврам.

Каждая половина сердца состоит, свою очередь, из двух камер, так что в целом сердце четырехкамерное. Первая камера – предсердие (atrium) – принимает кровь от впадающих в него вен и отправляет далее в желудочек; желудочек (ventriculus) выталкивает кровь в артерии, по которым она распространяется по всему организму. Выходы из предсердий в желудочки снабжены так называемыми атриовентрикулярными клапанами (valvae atriroventriculares), препятствующими обратному току крови – у птиц, как и у крокодилов, правое предсердие (atrium dextrum) от правого желудочка (ventrucilus dexter) отделяется мускульным клапаном, представляющим, по сути, завернутое внутрь продолжение стенки желудочка; левое же предсердие (atrium sinistrum) от левого желудочка (ventriculus sinister) – перепончатым клапаном, подобно млекопитающим, но, в отличие от них же, чаще трехстворчатым, к каждой створке его со стороны желудочка тянутся плотные соединительнотканные тяжи, препятствующие выворачиванию этих створок в сторону предсердия. На выходе из желудочков, у основания аорты и общей легочной артерии, располагаются с каждой стороны трехстворчатые полулунные клапаны (valvulae semilunares). Подобные створчатые перепончатые клапаны образуются и у вливания вен в предсердия – причем у птиц новонебных (Neognathae) каждая полая вена (передняя левая, передняя правая и задняя) впадает в правое предсердие самостоятельно, тогда как у птиц древненебных (Paleognathae) полые вены сначала сливаются в единый синус, отделенный от собственно предсердия двумя мускульными клапанами.

Артерии

Присутствующий у низших позвоночных артериальный конус у птиц редуцирован, а отходящие от сердца артерии разделяются не на три, как это свойственно рептилиям, но всего на два ствола, подобно млекопитающим. Один из этих стволов несет венозную кровь из правого желудочка и именуется общей легочной артерией (arteria pulmonalis communis), разделяющейся впоследствии на две легочные артерии – правую (arteria pulmonalis dextra) и левую (arteria pulmonalis sinistra), несущие кровь к легким. Филогенетически эти сосуды являются гомологами VI-ой пары артериальных дуг, свойственных низшим позвоночным; в период развития зародыша эти сосуды соединяются с IV-ой парой (дугами аорты) с помощью боталлова протока (ductus arteriosus) – у эмбрионов легкие не работают, так что кровь из правого желудочка через этот проток поступает главным образом в дугу аорты; при рождении боталлов проток перекрывается.

V-ая, а также I-ые и II-ые пары артериальных дуг у птиц, как и у всех амниот, редуцированы; IV-ые же пара представлена во взрослом состоянии единственной правой дугой аорты (arcus aortae dexter) – вторым из упомянутых выше стволов, снабжающим кровью голову, шею, туловище и конечности; от дуги близ ее основания отходит парная безымянная артерия (arteria innominata). Обходя сердце слева и сверху, над правым бронхом, дуга аорты приближается к средней линии тела и дает начало спинной аорте (aorta dorsalis).

Безымянные артерии, отходящие от дуги аорты, направляются в переднюю часть тела и разветвляются каждая на две крупные артерии – общую сонную артерию (arteria carotis communis) и подключичную артерию (arteria subclavia). Первые являются гомологами III пары артериальных дуг и несут кровь к шее и голове; каждая общая сонная артерия в дальнейшем разветвляется на внутреннюю сонную артерию (arteria carotis interna), питающую лицевую часть головы, глазное яблоко и головной мозг, и наружную сонную артерию (arteria carotis externa), питающую структуры нижней челюсти, язык и глотку. В связи с длинной шеей сонные артерии у птиц лежат рядом друг с другом и одна из них может отсутствовать. Подключичные артерии, в свою очередь, разветвляются каждая на плечевую артерию (arteria brachialis), которая несет кровь в крыло, и грудную артерию (arteria pectoralis), питающую кровью грудную клетку, особенно мощные грудные мышцы.

Кровоснабжением туловища у птиц, как и у всех позвоночных, занимается спинная аорта (aorta dorsalis), лежащая под позвоночным столбом и дающая многочисленные ветви. Эти ответвления можно разделить на три типа:

• непарные срединные вентральные ветви, отходящие книзу и снабжающие кровью органы пищеварения – к таковым относят чревную, или внутренностную артерию (arteria coeliaca), идущую к желудку и печени, и брыжеечную артерию (arteria mesenteriaca), идущую к кишечнику.
• парные вентро-латеральные ветви, идущие к мочеполовой системе – к примеру, почечная артерия (arteria renalis)
• парные латеральные ветви, идущие к костям и мышцам тазового пояса, спинному мозгу, а также к брюшной стенке и органам тазовой полости; у птиц важнейшим из сосудов этой области является седалищная артерия (arteria ischiadica). Главным стволом задней конечности является бедренная артерия (arteria femoralis), дающая множество ветвей в бедре, голени и стопе – к таким относятся подколенная артерия (arteria poplitea) в области коленного сустава и малоберцовая артерия (arteria peronea) в области голени

Последний отдел спинной аорты именуется хвостовой артерией (arteria caudalis).

Вены

Главным сосудом, по которой венозная кровь собирается от задней (относительно сердца) части тела для возвращения в сердце, у птиц является задняя полая вена (vena cava posterior), расположенная под позвоночником рядом со спинной аортой и образующаяся в результате слияния парных общих подвздошных вен (venae iliacae communes). Перед тем, как попасть в эти вены, кровь от конечных отделов систем пищеварения, размножения и выделения собирается в две воротные вены почек (vena portae renalis), каждая из которых входит в соответствующую почку, где, как и у рептилий, распадается на капилляры, образующие воротную систему почек; в отличие от рептилий, не вся кровь от задней части тела проходит через эту систему, часть крови из воротных вен почек идет напрямую в общие подвздошные вены; та же кровь, что проходит через воротную систему, собирается в две почечные вены (venae renales) , которые в дальнейшем также впадают в общие подвздошные вены, в которые вливается также кровь из седалищных вен (venae ischiadicae), несущих ее от задних конечностей. Кровь от органов пищеварения (желудка, поджелудочной железы, тонкого и толстого кишечника), а также от клоакальной области тела собирается в непарную воротную вену печени (vena portae hepatica); эта крупная вена входит в печень, после чего снова распадается на капилляры. Таким образом, все вещества, всосавшиеся в кровь в органах пищеварения, попадают в печень, в которой происходит, во-первых, их обезвреживание, а, во-вторых, их преобразование и запасание питательных веществ в виде гликогена. Пройдя через капилляры печени, кровь собирается в печеночную вену (vena hepatica), а оттуда – в заднюю полую вену. Таким образом, собрав всю кровь с задней части тела, задняя полая вена отдает ее в правое предсердие. С передних же конечностей, передней части тела, шеи и головы кровь поступает по двум передним полым венам (vena cava anterior). Каждая передняя полая вена образуется в результате слияния яремной вены (vena jugulare), собирающей кровь с органов шеи и головы, и подключичной вены (vena subclavia), которая, в свою очередь, образуется слиянием плечевой вены (vena brachialis ), несущей кровь от крыльев, и грудной вены (vena thoracica), в которую вливается кровь из грудных мышц.