Кровеносные сосуды в мышцах
Расположение кровеносных сосудов в поперечно-полосатых мышцах очень тщательно изучено и зарисовано Шпальтегольцем (Spalteholz) в 1888 г.
Сосудистая сеть в мышцах
Мелкие артерии (черные), капилляры и вены поперечно-полосатой мышцы (фото рисунка Шпальтегольца)
Артерии, снабжающие мышцы, дают богатое разветвление; между отдельными ветвями имеются многочисленные анастомозы, вследствие чего образуется первичная сеть. От петель этой сети, на правильных расстояниях, отходят мелкие артерии; последние в свою очередь богато анастомозируют друг с другом, образуя вторичную правильную кубическую сеть. От стволов этой сети ответвляются артериолы обычно под прямым углом к мышечным волокнам, на равных друг от друга расстояниях (у теплокровных приблизительно 1 мм). Наконец, эти артериолы распадаются на большое число капилляров. Капилляры пробегают вдоль мышечных волокон в общем параллельно им, богато анастомозируют, образуя узкие, длинные петли вокруг волокон. Капилляры собираются в венулы, правильно расположенные между артериолами; венозная система сопровождает артериальную и почти в точности ее повторяет. Все вены почти до мельчайших ветвей снабжены клапанами, так что кровь может оттекать только по направлению к сердцу. На рисунке выше приведены короткие отрезки вторичных артерий и вен с артериолами, венулами и капиллярами (рисунок взят из работы Шпальтегольца).
Как кровь движется по сосудам мышц
При сокращении мышца значительно изменяет свою форму, причем ее волокна укорачиваются и соответственно утолщаются. К этим изменениям сосудистая система прекрасно приспособлена; артериальная и венозная сеть обеспечивают приток и отток в каком угодно пункте, даже если некоторое количество анастомозов временно окажется закрытым. Капилляры, почти прямые во время покои мышцы, при работе ее становятся извитыми. При сдавлении кровь выгоняется из многочисленных венозных ветвей, и, когда мышца расслабляется снова, они могут наполниться только с периферии. Так как мышечные сокращения обычно более или менее планомерно чередуются с расслаблениями, то система клапанов превращает вены каждой мышцы в очень хороший насос, способный поддержать в мышечных капиллярах низкое давление.
Теперь давайте обратим все внимание на капилляры мышц.
Капилляры мышц
Фото рисунка Шпальтегольца выше показывает, что если провести разрез через мышцу под прямым углом к ее волокнам, то капилляры будут представляться в виде точек, число и распределение которых возможно учесть. Подобный поперечный срез представлен на рисунках ниже; на них видно, как велико число капилляров и как равномерно они распределяются между мышечными волокнами.
Поперечный срез инъецированной мышцы (m. gastrocnemius лошади) X156
Сколько капилляров в мышцах
Получить количественное подтверждение правильности этого расположения капилляров возможно, если подсчитывать их по областям, искусственно намеченным на срезе. В качестве примера можно привести ряд чисел (смотрите таблицу ниже), относящихся к поперечному срезу через икроножную мышцу лошади (musc. gastrocnemius) на площади в 0,0300 мм2.
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |
|---|---|---|---|---|---|
| 45 | 34 | 38 | 38 | 31 | |
| 40 | 34 | 42 | 43 | 33 | |
| 42 | 40 | 43 | 47 | 43 | |
| 41 | 46 | 41 | 49 | 39 | |
| 44 | 44 | 46 | 33 | 36 | |
| 36 | 41 | — | — | — | |
| 49 | 38 | — | — | — | |
| В среднем | 42 | 39 | 42 | 42 | 36 |
Таблица показывает замечательную правильность распределения капилляров; если произвести подсчет, то оказывается, что на площадь определенной величины приходится в среднем 40,5±5 капилляров, то есть ошибка не более 12%. Если разделить это число на 0,03, то окажется, что число капилляров в 1 мм2 поперечного среза не менее 1350, при средней ошибке на ±31 капилляр. Поперечник булавки или головной шпильки обычно равняется ½ мм2. Нужно некоторое воображение, чтобы представить себе, как на булавке уместятся приблизительно 700 параллельных приносящих кровь трубочек, а кроме того, еще и до 200 мышечных волокон. У других животных число капилляров в 1 мм2 может быть и больше. Известно, что млекопитающие имеют более живой обмен веществ, чем холоднокровные позвоночные, и у мелких млекопитающих обмен выше, чем у крупных; оказывается, что существует некоторая связь между высотой обмена веществ и количеством капилляров в 1 мм2 мышцы. При подсчете капилляров на срезе m. semimembranosi собаки получалась величина 2630±51, то есть ошибка между отдельными подсчетами не превышает 10,6%.
Поперечное сечение инъецированной мышцы языка кошки (X268)
Еще гораздо большие числа можно обнаружить в мышцах морской свинки, и, вероятно, у самых мелких млекопитающих число капилляров в 1 мм2 превосходит 4000. Наоборот, у холоднокровных, как, например, у лягушки, обнаружены гораздо более низкие цифры, в среднем только около 400.
Чтобы понять, смысл таких величин, рассмотрим вкратце вопрос о снабжении кислородом мышечной ткани. Молекула кислорода должна выйти из капилляра и самый большой путь, который ей нужно пройти, должен равняться половине пути между двумя соседними капиллярами, обозначаемому через R. В случае мышцы лягушки (при 400 капиллярах в 1 мм2) эта величина будет R=28 микрон (вычисление от средины капилляра), в случае собаки (2600) — R=11 микрон. Если мы разберем обмен растворимых веществ между кровью и лимфой мышцы, то необходимо при этом принять во внимание величину капиллярной поверхности, на которой происходит этот обмен. И если принять, что средний диаметр капилляра 2r равен диаметру эритроцита, то мы получим следующие величины для общей поверхности капилляров в 1 см3 мышцы (смотрите таблицу).
| Приблизительный вес, кг | Число капилляров на 1 мм2 мышцы | R, микрон | 2r, микрон | Поверхность в см2 на см3 | Объемный % | Поверхность 1 см3 в см2 | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Лягушки | 0,05 | 400 | 28 | 15 | 190 | 7,1 | 2700 |
| Лошади | 500 | 1400 | 15 | 5,5 | 240 | 3,3 | 7300 |
| Собаки | 5 | 2600 | 11 | 7,2 | 590 | 10,6 | 5600 |
Подобным же образом высчитывается объем крови в мышечных капиллярах (от 3,3% для лошади до 10,6% для собаки), при расчете на объем мышцы; поверхность 1 см3 крови, содержащейся в капиллярах, равняется 2700 см2 (лягушка), 7300 см2 (лошадь). Ясно, насколько велик может быть обмен веществ на такой огромной поверхности даже за короткое время. Если предположить, что вся мускулатура человека весит 50 килограмм числом капилляров в 1 мм2 — 2000, то все эти трубочки, приложенные одна к другой составят в длину около 100000 километр, то есть их можно обернуть 2½, раза вокруг земли; общая их поверхность будет 6300 м2.
Из сказанного следует, что можно и нужно еще много работать в области количественной анатомией мышечных капилляров. Следовало бы изучить несколько различных животных и у каждого из них различные мышцы. Необходимо установить, правильно или нет распределение капилляров, и определить соотношения, установившиеся между снабжением данного участка капиллярами и величиной работы, производимой данными мышцами. Например, можно было бы сравнить капилляры в мышцах задних конечностей и в сердцах у зайца и домашнего кролика.
Источник
Кровоток в скелетных мышцах. Регуляция кровотока в мышцах
В данной статье мы обсудим: (1) кровоток в скелетных мышцах; (2) кровоток в коронарной системе сердца. Регуляция кровотока в этих органах осуществляется главным образом за счет местных механизмов, регулирующих сосудистое сопротивление в соответствии с метаболическими потребностями мышечной ткани. Кроме того, при обсуждении мы коснемся таких вопросов, как: (1) регуляция сердечного выброса при физической нагрузке; (2) развитие сердечных приступов; (3) боль при стенокардии.
Тяжелая физическая нагрузка является самой мощной нагрузкой для системы кровообращения в целом. Дело в том, что скелетные мышцы составляют большую часть массы тела и требуют интенсивного кровотока при нагрузке. В связи с этим у нетренированных людей сердечный выброс увеличивается в 4-5 раз по сравнению с состоянием покоя, а у хорошо тренированных — в 6-7 раз.
В покое кровоток в скелетных мышцах составляет в среднем 3-4 мл/мин на 100 г ткани. При тяжелой физической нагрузке у тренированного спортсмена кровоток может возрастать в 15 и даже в 25 раз, достигая 50-80 мл/мин/100 г ткани.
Кровоток во время сокращения мышц. На рисунке представлена регистрация изменений кровотока в икроножной мышце человека во время интенсивных ритмических сокращений. Обратите внимание, что кровоток увеличивается и уменьшается во время каждого сокращения. После выполнения упражнения кровоток остается на очень высоком уровне и только через несколько минут постепенно возвращается к исходному уровню.
Во время ритмических сокращений кровоток каждый раз снижается, т.к. происходит сдавливание кровеносных сосудов сокращающимися скелетными мышцами. Если же мышцы сокращаются тетанически, то происходит длительное сдавливание сосудов; кровоток в мышцах практически прекращается, что, в свою очередь, ведет к быстрому ослаблению сокращения.
Увеличение кровотока в капиллярах скелетных мышц при физической нагрузке. В покое в значительной части мышечных капилляров кровоток очень низкий или даже отсутствует. Однако во время интенсивных сокращений все капилляры открываются. Открытие резервных, бездействующих капилляров уменьшает расстояние, которое приходится преодолевать кислороду и питательным веществам, диффундирующим из капилляров к волокнам скелетных мышц. Кроме того, в 2-3 раза увеличивается площадь поверхности капилляров, через которую происходит диффузия.
Многократное увеличение мышечного кровотока во время физической нагрузки происходит главным образом под действием химических факторов, которые непосредственно влияют на гладкомышечную стенку артериол и вызывают их расслабление. Одним из наиболее важных факторов является гипоксия, которая развивается в тканевой жидкости за счет усиленного потребления кислорода мышечными волокнами в процессе сокращения. Это приводит к расширению ближайших артериол, поскольку стенка артериол не может сокращаться при отсутствии кислорода. Кроме того, дефицит кислорода вызывает появление сосудорасширяющих веществ, действующих местно. Самым эффективным сосудорасширяющим веществом, скорее всего, является аденозин, однако экспериментальные исследования показывают, что даже большое количество аденозина, введенного прямо в артерию скелетной мышцы, не может поддерживать сосудорасширяющий эффект в течение более 2 ч.
Однако даже после того как мышечные артериолы становятся нечувствительными к сосудорасширяющему влиянию аденозина, другие факторы продолжают поддерживать усиленный кровоток в мышцах в течение всего периода физической нагрузки. Этими факторами являются: (1) ионы калия; (2) аденозинтрифосфат; (3) молочная кислота; (4) углекислый газ. Еще не совсем ясно, какова роль каждого из этих факторов в усилении кровотока скелетных мышц во время сократительной активности.
– Также рекомендуем “Нервная регуляция мышечного кровотока. Изменение кровоснабжения при физической нагрузке”
Оглавление темы “Мышечный и коронарный кровоток”:
1. Сердечный выброс и давление в правом предсердии
2. Зависимость сердечного выброса от венозного возврата и симпатической нервной системы
3. Оценка сердечного выброса. Измерение сердечного выброса методом Фика
4. Кровоток в скелетных мышцах. Регуляция кровотока в мышцах
5. Нервная регуляция мышечного кровотока. Изменение кровоснабжения при физической нагрузке
6. Увеличение сердечного выброса при физической нагрузке
7. Коронарный кровоток. Физиология кровоснабжения сердца
8. Регуляция коронарного кровотока. Нервная регуляция сердечного кровотока
9. Влияния на коронарный кровоток. Метаболизм сердечной мышцы
10. Атеросклероз. Острая коронарная окклюзия
Источник
Кровообращение в мышце
В скелетной мышце имеется разветвленная система кровеносных сосудов – артерий, вен, капилляров, а также конечные веточки лимфатических сосудов.
Эта сосудистая сеть составляет приблизительно 10% от общей массы мышцы.
К брюшку мышцы перпендикулярно волокнам обычно подходит веточка артерии, а выходит вена и лимфатический сосуд.
Все они соединяются соответственно с магистральными артериями, венами и протоками.
Внутри мышцы веточка артерии делится на более мелкие артериолы, на прекапилляры и, наконец, на капилляры.
Схема образования капиллярной сети
Диаметр капилляров весьма мал, всего 7-20 мк. Обмен веществ между мышцами и содержимым плазмы крови происходит преимущественно через чрезвычайно тонкие стенки капилляров. К мышцам поступают питательные вещества, кислород, а выводятся углекислота и другие продукты метаболизма, т.е. организм очищается. Капилляры в дальнейшем объединяются в более крупные сосуды – посткапилляры, последние в венулы, венулы – в маленькие вены, располагающиеся внутри мышцы, а те объединяются в упомянутую веточку вены, ведущую к магистральным венозным сосудам. Таким образом, все ткани переплетены густой сетью различных по диаметру кровеносных сосудов, благодаря чему создается бесперебойное обеспечение обмена веществ в организме. Внешние артерии и вены входят в мышцу одним пучком.
В мышцы, обладающие более чем одним брюшком, подходит соответственно большее количество пучков, содержащих веточки артерий, вены и двигательный нерв. Тогда говорят о сегментарном кровообращении в мышце.
Кровеносное русло
Интересно отметить, что через капилляры мышцы проходят форменные элементы крови, размеры которых намного превышают диаметр этих сосудов. Это становится возможным в связи с тем, что форменные элементы крови эластичны и сами деформируются во время продвижения через мелкие сосуды.
Разумеется, ток крови через капилляры сильно затрудняется, но вместе с тем обеспечивается плотный контакт со стенками сосудов и облегчается обмен веществ. Через стенки капилляров происходит обмен веществами между кровью и межклеточной, или тканевой жидкостью, которая пропитывает соединительнотканные прослойки между мышечными волокнами и является той внутренней средой, в которой живут и функционируют мышечные клетки. Во время деятельности в связи с изменением проницаемости их оболочек и изменением кровотока состав и физико-химические характеристики тканевой жидкости в большей или меньшей степени изменяются.
Схема кровеносного капиллярного русла
Долгое время считалось, что вены в системе кровообращения играют пассивную транспортную роль. Результаты исследований последних лет показали, что вены выполняют еще одну важную функцию: служат резервуаром, чтобы организм мог регулировать количество активно циркулирующей крови, уменьшать или увеличивать возврат крови сердцу и тем самым снижать или повышать нагрузку сердечной мышцы.
Строение сосудов
Есть примечательное отличие в строении артериальных и венозных сосудов. В последних имеются клапаны. Они представляют собой по форме подобие воронки, направленной своим сужением в сторону тока крови в организме; ток крови в противоположную сторону благодаря этим клапанам сильно затрудняется. Особенно хорошо просматриваются и прощупываются клапаны на поверхностных венах голени и тыльной стороне кисти, где они выступают в виде небольших утолщений на кровеносных сосудах. Есть также клапаны и в маленьких венах, расположенных внутри мышцы. Относительно недавно были обнаружены образования, играющие роль клапанов, внутри венул и даже в венозной части капилляров. Подобные образования схематично представлены на рисунке.
Здесь видны отростки ткани, спускающиеся внутрь кровеносного русла со стороны их стенок. Эти отростки, как нити водорослей, при смене направления тока крови будут закрывать поперечник русла и тормозить ретроградный ток.
Теперь опираясь на приведенные сведения о строении мышцы, рассмотрим, что происходит с мышцами и находящейся в них сети сосудов. Как при волевом, так и при вызванном электрическим раздражением сокращении, нагрузка передается достаточно равномерно на все мышечные волокна. Те, в свою очередь, сдавливают кровеносные сосуды, и кровь, находящаяся в них, выдавится из мышцы в вену и входящую артерию. При расслаблении мышцы, в силу своей эластичности, и особенно эластичности кровеносных сосудов, мышца восстановит свою первоначальную форму, а, следовательно, в ее сосудах образуется вакуум. Благодаря вакууму кровь, выдавленная ранее во внешние сосуды, снова устремится внутрь мышцы. Однако со стороны венозного конца этот возвратный ток затруднен – его тормозят клапаны. Значит, емкость сосудов мышцы после восстановления ее исходной формы будет заполнена преимущественно кровью, поступившей со стороны артериального конца кровеносной системы.
Если произвести последовательный ряд подобных деформаций, то мышца будет работать как насос и кровь отдельными порциями станет перекачиваться со стороны артерии к вене.
Таким образом при ритмических сокращениях мышцы происходят приспособительные изменения крово- и лимфотока в периферических сосудах не только благодаря местным метаболическим регуляторным влияниям, но и в результате механического сдавливания сосудов сокращающимися мышцами. Если сокращение длительно, но сила его не превышает половины максимально возможной, мышечный кровоток вначале снижается, затем вновь возрастает и становится больше, чем в исходном состоянии. В фазе расслабления он еще больше увеличивается – это так называемая реактивная гиперемия. При очень сильных сокращениях кровоток падает пропорционально силе сокращения. В этих случаях реактивная гиперемия в фазе расслабления выражена сильнее.
Мышечные двигатели в системе кровообращении человека
Лимфоток в мышцах
Лимфатическая система – это вспомагательная система для тока жидкости из тканевых, межклеточных пространств в кровеносную систему.
Лимфатические сосуды – это дополнительная дренажная система.
Основное назначение (основная функция) лимфатической системы -препятствовать накоплению жидкости в тканевом пространстве при повышенной фильтрации в капиллярах и удаление из интерстициального пространства тех белков и других веществ, которые не реабсорбируются в кровеносных капиллярах, т.е. дренажная функция.
Все ткани, за исключением костной, ЦНС и поверхностных слоев кожи, пронизаны множеством лимфатических капилляров, образующих тончайшую сеть. Эти тонкие трубочки в отличие от кровеносных “закрыты” с периферических концов. Другими концами они собираются в более крупные лимфатические сосуды. Последние в нескольких местах впадают в вены. Стенки лимфатических капилляров образованы однослойным эндотелием, через который легко проходят растворы электролитов, углеводы, белки, жиры.
В стенках более крупных лимфатических сосудов имеются гладкомышечные клетки и такие же клапаны как в венах, благодаря которым лимфа может течь только по направлению к центральным венам, где и происходит сброс лимфы.
Лимфатические сосуды служат важнейшими путями транспорта, по которым всосавшиеся питательные вещества, в частности жиры, направляются из пищеварительного тракта в систему кровообращения.
Схема обмена жидкостью между кровеносным капилляром и межклеточным пространством в скелетной мышце
В норме за сутки вырабатывается около 2л лимфы, что соответствует 10% жидкости, что не реабсорбируется после фильтрации в капиллярах.
В лимфатических капиллярах и сосудах скелетных мышц ток лимфы обеспечивается деятельностью т.н. лимфатического насоса, т.е. мышечными сокращениями.
Объемная скорость тока лимфы при мышечных сокращениях может возрастать в 10-15 раз.
Движение лимфы
Ток лимфы по лимфатическим сосудам определяется действием следующих факторов:
- давлением тканевой жидкости;
- массажным действием тканей, окружающих лимфатические сосуды;
- насосным действием лимфатических сосудов (“лимфатическим насосом”).
Давление лимфы в периферических сосудах низкое – 1-2 мм рт. ст. В грудном лимфатическом протоке давление почти нолевое. Таким образом, градиент давления в лимфатической системе ничтожно мал. При повышении давления тканевой жидкости, когда ее объем становится слишком большим, жидкость легко стекает из межклеточных пространств в лимфатические капилляры. Чем больше давление тканевой жидкости, тем больше количество образующейся лимфы. Поэтому любой процесс, который увеличивает скорость фильтрации жидкости из кровеносных капилляров в межклеточное пространство, увеличивает лимфообразование и лимфоток.
Стенка лимфатического микрососуда выполняет роль полупроницаемой мембраны, проницаемость которой усиливается при механических, электрических и химических воздействиях.
Доказано, что при электрической стимуляции увеличивается капиллярный кровоток, повышается фильтрация жидкости из кровеносных капилляров в тканевые пространства сокращающихся мышц, а это в свою очередь увеличивает лимфообразования и лимфоток.
Другой динамический фактор – лимфатический насос – является собственным механизмом, присущим самим лимфатическим сосудам. В основе этого насосного действия лежат периодические сокращения лимфатических сосудов. Когда они растягиваются скопившейся в них лимфой, гладкие мышцы, расположенные в их стенках, также растягиваются и сокращаются, что приводит к сжатию сосудов. Это сжатие проталкивает лимфу в направлении к центру, через лимфатический клапан, который препятствует обратному току лимфы. Затем лимфа растягивает следующий за клапаном сегмент лимфатического сосуда, вызывая его сокращение.
Лимфатические сосуды впадают либо в грудной проток, либо в правый шейный, соединяющиеся с подключичными венами.
Через эти вены жидкость, вышедшая из крови в ткани возвращается в кровеносное русло.
По ходу лимфатических сосудов находится большое количество лимфатических узлов, которые являются местом образования лимфацитов и играют важную роль в защите организма от болезнетворных микробов.
Движение лимфы ускоряется при сокращениях мышцы. Сокращающиеся скелетные мышцы сдавливают лимфатические сосуды и способствуют этим оттоку лимфы и венозной крови. Наличие в лимфатических сосудах клапанов обеспечивает одностороннее течение лимфы.
В передвижении лимфы большую роль играет отрицательное давление в грудной полости. Лимфа из грудного протока вытекает пульсирующей струей с ритмом движений грудной клетки.
Таким образом, факторами повышения скорости тока лимфы являются:
- Активация сокращений скелетной мускулатуры.
- Повышение венулярно-капилярного давления.
- Углубление амплитуды и учащение дыхательных движений.
Электростимуляция является одним из самых сильных факторов усиления лимфатока и периферического кровообращения.
Замедляют лимфаток и периферическое кровообращение:
- Застой жидкости в интерстициальном пространстве.
- Застой лимфы в системе лимфатических сосудов.
- Ослабление дыхательных движений.
- Нарушение перистальтики кишечника.
- Комбинация всех или отдельных из перечисленных факторов.
Лимфатическая система снабжена веточками симпатических нервов, раздражение которых вызывает сокращение стенок крупных лимфатических сосудов. Скорость течения лимфы также изменяется рефлекторно под влиянием внутренних органов.
Особенно наглядно это проявляется при электростимуляции мышц живота, при которой происходит раздражение веточек вегетативной нервной системы и механическое воздействие на органы торако-абдоминальной области.
В. Ю. Давиденко
Опубликовал Константин Моканов
Источник