Ксилема ее гистологический состав функции онтогенез сосудов

Ксилема. Состав ксилемы. Состав и функции трахеальных элементов.

Ксиле́ма (от греч. ξύλον – древеси́на) – основная водопроводящая ткань наземных сосудистых растений; один из двух подтипов проводящей ткани растений, наряду с флоэмой – лубом.

Ксилема выполняет в растении две основные функции: по ней движется вода вместе с растворенными минеральными веществами и она служит опорой органам растения. Таким образом, ксилема играет в растении двоякую роль – физиологическую и структурную. В состав ксилемы входят гистологические элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна.

Состав ксилемы.В состав ксилемы входят проводящие, механические, запасающие и некоторые другие элементы. Рассмотрим подробнее проводящие элементы как наиболее важные, определяющие характер всей ткани. Остальные элементы будут рассмотрены позднее.

Ксилема

Гистологический состав:

1) трахеальные элементы. Функция: проведения воды и растворенных в ней веществ;

2) паренхимные клетки. Функция: запасание и передвижение пластических веществ;

3) волокна. Функция: опорная, иногда функция запасания.

Трахеальные элементы

Трахеальные элементы – это трахеиды и членики сосудов.

Первичная ксилема содержит клетки тех же типов, что и вторичная ксилема: оба вида трахеальных элементов, волокна и паренхимные клетки. Однако первичная ксилема, как и первичная флоэма, не имеет лучей, и этим ее организация отличается от организации вторичной ксилемы, представляющей собой комбинацию осевой и лучевой систем. Первичная ксилема обычно состоит из более ранней в онтогенетическом отношении части – протоксилемы, и более поздней – метаксилемы. Обе части имеют свои отличительные особенности, но в теле растения они настолько тесно объединены, что граница между ними может быть проведена лишь приблизительно.

Протоксилема дифференцируется в тех частях первичного тела растения, которые еще не закончили полностью рост и дифференциацию. В стебле протоксилема развивается среди активно удлиняющихся тканей и, следовательно, подвергается определенному воздействию с их стороны. Зрелые мертвые трахеальные элементы протоксилемы растягиваются и разрушаются. В корне протоксилемные элементы сохраняются дольше, т.к. там они созревают за пределами зоны максимального роста органов.

Протоксилема обычно содержит только трахеальные элементы, погруженные в паренхиму. Когда трахеальные элементы разрушаются, они могут быть полностью облитерированы окружающими паренхимными клетками.

Метаксилема начинает дифференцироваться в еще растущем первичном теле растения, но созревание ее происходит уже после того, как удлинение органа в основном закончено. Она, таким образом, испытывает меньшее влияние со стороны окружающих тканей, чем протоксилема.

Метаксилема – более сложная по составу ткань, чем протоксилема; в ней помимо трахеальных элементов и паренхимных клеток могут содержаться волокна. Паренхимные клетки либо рассеяны среди трахеальных элементов, либо располагаются радиальными рядами, похожими на лучи.

После завершения первичного роста трахеальные элементы метаксилемы сохраняются полностью, но становятся нефункционирующими по мере того, как формируется вторичная ксилема. У растений, не имеющих вторичного роста, метаксилема функционирует и в зрелых органах.

В первичной ксилеме наиболее узкими обычно бывают протоксилемные элементы. Позже дифференцирующиеся метаксилемные элементы имеют большую ширину.

Дифференциация трахеальных элементов

В дифференцирующихся трахеальных элементах сохраняется живой протопласт, который имеет полный набор органелл, включая вакуоли. Ядро становится полиплоидным и увеличивается в размерах. ЭПР представлен длинными цистернами. Заметное место в клетках занимают диктиосомы. В период роста клеточной оболочки хорошо выявляются микротрубочки.

После отложения вторичной оболочки в клетке начинается процесс лизиса остатков протопласта. Вакуоли в данном случае функционируют как лизосомы, поставляя гидролитические ферменты, необходимые для автолиза.

В зрелом состоянии протопласт разрушается. Остатком автолизированного протопласта трахеального элемента является бородавчатый слой, который служит одной из таксономических характеристик древесины. Клетка начинает функционировать как проводящий элемент.

Для трахеальных элементов характерны лигнифицированные оболочки со вторичными утолщениями и разнообразными порами.

Перфорации – сквозные отверстия в оболочках, соединяющие полости соседних клеток.

В трахеидах передвижение воды из клетки в клетку осуществляется через пары пор, замыкающие пленки которых отличаются высокой проницаемостью для воды и растворенных веществ. По членикам сосудов вода движется свободно через перфорации оболочки.

Продольные ряды члеников, связанных перфорациями, называются сосудами. Сосуды простираются на всю высоту растения.

Перфорированную часть оболочки членика сосудов называют перфорационной пластинкой. Пластинка может быть простой, с одной перфорацией, или сложной, если перфораций больше, чем одна.

Трахеальные элементы имеют различные типы вторичного утолщения оболочки:

1) в форме колец, не связанных друг с другом – кольчатые утолщения;

2) спиральные утолщения;

3) спирали, витки которых связаны между собой, – лестничные утолщения. Эти клетки в свою очередь сменяются клетками с

4) сетчатыми утолщениями и, наконец, элементами со

5) сплошными пористыми утолщениями.

Встречаются и промежуточные типы утолщений.

У ископаемых форм трахеальные элементы вытянутые в длину. Первым эволюционным типом водопроводящих клеток были трахеиды, которые имели суженные концы и сохранились таковыми у большинства современных споровых растений и голосеменных. Трахеиды служат не только каналами для прохождения воды и минеральных веществ, но и выполняют в стебле опорную функцию. Они твердые вследствие наличия в оболочках лигнина. Именно их твердость и позволила растениям приобрести прямостоячий облик.

В процессе эволюции наземных растений специализация трахеальных элементов шла в направлении разделения механической и проводящей функций. По мере специализации в древесине среди проводящих элементов появляются членики сосудов, более эффективные в проведении, чем в выполнении механических функций. В противоположность этому волокна эволюционировали как специализированные опорные элементы. Следовательно, от примитивных трахеид расходятся два направления специализации: одно – к сосудам, другое – к волокнам.

Что служит причиной восходящего тока?

Малый диаметр проводящих элементов ксилемы и свойство их клеточных оболочек притягивать воду создают необходимые условия для движения воды и растворенных веществ по ксилеме. Паренхимные клетки, расположенные вокруг сосудов, в результате интенсивного метаболизма вырабатывают осмотически активные вещества, которые поступают в сосуды или трахеиды. В трахеальные элементы направляется вода.

У многих видов клетки паренхимы образуют через поры выросты в полость сосудов. Эти выросты называются тилами. По мере вторжения тилы в полость сосуда замыкающая пленка поры разрушается с помощью ферментов, а нелигнифицированный защитный слой испытывает активный поверхностный рост, в результате чего в полости сосуда тила раздувается в виде шара. Ядро и часть цитоплазмы паренхимной клетки обычно мигрируют в тилу. Тилы способны запасать эргастические вещества, откладывать вторичные оболочки и даже дифференцироваться в склереиды.

Тилы блокируют полость сосудов и снижают проницаемость древесины.

Древесина, которая перестает функционировать как проводящая ткань, – ядровая. Обычно имеет более темный цвет. Активная древесина – заболонь. В заболони закупоривание сосудов тилами происходит только в ответ на поранения и инфекции.

Источник

1 Лекция 3. Проводящие ткани. Пыжикова Е.М., Бардонова Л.К.

2 План лекции: 1. Общие сведения о проводящих тканях. 2. Ксилема гистологический состав, строение, функции, онтогенез и эволюция проводящих элементов. 3. Флоэма гистологический состав, онтогенез и филогенез ситовидных элементов.

3 Проводящими тканями называют ксилему и флоэму. Они в теле растений образуют непрерывную проводящую систему, Которая пронизывает вегетативные и генеративные органы растений. Обе ткани выполняют функцию проведения. Ксилема – ткань сосудистых растений проводящая воду с растворенными минеральными веществами. Флоэма ткань, проводящая органические вещества, образующиеся в листьях в процессе фотосинтеза. Проводящие ткани классифицируются по происхождению и по времени возникновения в теле растений (онтогенетически).

4 По происхождению ткани возникшие из первичной васкулярной латеральной меристемы прокамбия, называют первичными, а возникшие из вторичной меристемы камбия вторичными. Прокамбий Камбий первичная флоэма первичная ксилема вторичная флоэма (луб) вторичная ксилема (древесина) протофлоэма протоксилема метафлоэма метаксилема По времени возникновения проводящие ткани различаются онтогенетически. Элементы первичной флоэмы и первичной ксилемы, возникшие первыми называют протоэлементами (протофлоэма, протоксилема). Позднее возникают метаэлементы (метафлоэма, метаксилема).

6 Протофлоэма и протоксилема формируются первыми в первичном теле растения, которые еще не закончили рост и дифференциацию. В стебле, листе протоэлементы развиваются наряду с ростом органов, развитием других тканей, когда идут активно процессы роста. Протоксилема и протофлоэма возникают на начальных этапах дифференциации проводящей ткани. Протоксилема состоит только из трахеид и трахей, погруженных в паренхиму. Диаметр протоэлементов, проводящих воду небольшой. По мере завершения роста и развития стебля протоксилема разрушается, в корне протоэлементы сохраняются долго. Протофлоэма состоит из узких ситовидных малозаметных клеток, имеются зачатки волокон, располагающихся по периферии стебля.

7 Общая характеристика Метаэлементы начинают возникать еще в растущих органах, но созревание их происходит, когда рост растения прекращается. В метаксилеме кроме трахей и трахеид возникают волокна. Сосуды имеют большой диаметр. Метафлоэма содержит больше ситовидных элеметов, они шире диаметром, постоянно присутствуют клетки- спутники в ситовидных трубках. У однодольных растений (злаковые, лилейные, осоковые, орхидные и др.), которые не имеют вторичного роста, метаксилема и метафлоэма составляют всю проводящую ткань взрослого растения и функционируют в течение всей жизни растения. Поскольку, камбий отсутствует у однодольных вторичные ксилема и флоэма не образуются. Вся проводящая ткань образуется из прокамбия.

8 Общие черты Кс и Фл Ксилема и флоэма представляют собою сложные ткани и имеют черты сходства и различия. Общие черты: 1. одинаковы по происхождению, т.к. обе ткани возникают из прокамбия и камбия; 2. Обе ткани выполняют проводящую функцию; 3. Имеются общие черты в строении. Кс и Фл состоят из различных типов клеток, поэтому являются сложными тканями. В их состав входят паренхимные клетки и проводящие элементы. 4. Клетки во вторичных тканях расположены определенным образом, образуя осевую (продольную или вертикальную) систему и лучевую (поперечную или горизонтальную) систему. Осевая система состоит из рядов клеток, длинные оси которых ориентированы в стебле и корне параллельно главной оси стебля и корня. Лучевая система состоит из рядов клеток, ориентированных перпендикулярно по отношению к осям стебля и корня.

9 Осевая система трахеиды сосуды Функция проведение воды Функция проведение органических веществ Осевая система ситовидные трубки ситовидные клетки волокна (волокнистая трахеида, либриформ, перегородчатое волокно), склеренхима паренхимные клетки Лучевая система паренхимные клетки трахеиды у хвойных проведение воды механическая, запасающая живые клетки, запасающая живые клетки, запасающая лубяные волокна, склереиды, смоляные ходы паренхимные клетки Лучевая система паренхимные клетки однорядные или многорядные

10 Отличительные признаки Кс и Фл Флоэмная ткань менее долговечна и меньше содержит механических элементов, т.е. менее склерифицирована, чем ксилема. В ксилеме развивается больше механической ткани склеренхимы, поэтому ксилема выполняет еще дополнительную механическую функцию. Флоэма занимает в стебле и корне периферическое положение, а ксилема ближе к центру органа. Поскольку, флоэма занимает периферическое положение она претерпевает сильные изменения при росте органов в толщину и сминается перидермой. Старая ксилема, наоборот, в структурном отношении остается почти неизменной.

11 Гистологический состав Кс, строение и функции проводящих элементов

12 Трахеиды Трахеиды имеют длину 1-4 мм, в поперечном сечении от 0,1 до 0,01мм. Это отдельные клетки, имеющие неравномерные утолщения в оболочке. Утолщаются обычно продольные стенки. Каждая трахеида обособлена, имеет свою оболочку. Клетки вытянутые с заостренными концами. Трахеиды неперфорированные клетки.

13 Перфорации и поры Перфорации это сквозные отверстия на поперечных стенках, которые образуются только у сосудов (трахей). у трахеид на продольных стенках образуются поры. Поры это неутолщенные участки вторичной оболочки, которые могут быть простыми и окаймленными.

15 Виды утолщений трахеид Утолщения продольных стенок могут быть различными. Вторичная оболочка трахеид может иметь форму колец, не связанных друг с другом (кольчатые трахеиды), форму спирали (спиральные трахеиды). Если образуются утолщения в форме спирали, витки которых связаны между собой, такие утолщения называются лестничными. Сетчатое утолщение в виде сетки, пористое утолщение часто с окаймленными порами. а кольчато-спиральный, б спиральный, в – пористый

16 Концы трахеид перекрываются, придавая растению необходимую прочность. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своём пути помех в виде клеточного содержимого; от одной трахеиды к другой она передается через поры.

18 Т Р А Х Е И Д Ы Х В О Й Н Ы Х

19 Онтогенез трахеид В начале своего образования трахеиды содержат живой протопласт, который имеет полный набор органелл, включая ядро и вакуоли. Ядро в этих клетках становится полиплоидным, увеличивается в размерах. ЭПР представлен длинными трубочками. По ним поступают полисахариды к участкам, где происходит интенсивное утолщение клеточных стенок. Содержится много диктиосом, которые также участвуют в утолщении оболочек, освобождая свое содержимое. После образования вторичной утолщенной оболочки, содержимое трахеид начинает лизироваться. Предполагают, что вакуоли в трахеидах функционируют как лизосомы. Затем, утолщенные оболочки одревесневают и клетки трахеид отмирают. Таким образом, активно функционирующие трахеиды мертвые клетки, по которым передвигается вода. Вода проникает через оболочку, через поры на продольных стенках. Поступление воды происходит под влиянием корневого давления и испарения воды листьями.

20 Эволюция трахеид В самых ранних трахеальных элементах вторичная имела форму колец, затем дифференцируются трахеиды со спиральными утолщениями. Вслед за спиральными появляются трахеиды с лестничными утолщениями. Эти трахеиды сменяются трахеидами с сетчатым утолщением, и позднее всех появляются трахеиды с пористым утолщением (поры простые и окаймленные). У псилофитов были трахеиды кольчатые и спиральные. У хвойных появляются лестничные трахеиды. У покрытосеменных есть все типы трахеид от примитивных до высокоорганизованных. Появление проводящих элементов связано с появлением псилофитов, примерно 3 млн.лет назад.

21 Трахеи Следующими типом водопроводящих элементов Кс являются трахеи. Некоторые трахеиды превращаются в трахеи (сосуды), когда образуются отверстия на верхнем и нижнем конце трахеиды, таким образом возникает членик сосуда. Членики сосудов имеют перфорации, одно или несколько на каждой поперечной стенке. Таким образом сосуд группа трахеид у которых исчезают поперечные перегородки. Сосуд состоит из многих клеток, нызываемых члеником сосуда, которые образуют вертикальный ряд. По членикам сосуда вода движется через перфорации, а перфорированную часть оболочки членика сосуда называют перфорационной пластинкой.

22 Трахеи Пластинка может быть простой с одной перфорацией или сложной, если перфораций больше, чем одна. Сложная пластинка может быть: 1. Лестничной, если перфорации имеют вытянутую форму и располагаются параллельно друг другу. 2. Сетчатой, если перфорации располагаются наподобие ячеек в сети.

23 Трахеи У сосудов на продольных стенках тоже имеются поры. Они могут быть простые и окаймленные, как у трахеид. У сосудов число и характер распределения пор варьирует и различают следующие типы поровости: 1. Лестничная поры простые, вытянутые. 2. Переходная простые поры чередуются с окаймленными. 3. Супротивная окаймленные поры располагаются супротивно. 4. Очередная окаймленные поры располагаются рядами, наиболее высоорганизованый тип.

24 А кольчатые, Б растянуто-кольчатые, В кольчато-спиральные, Г, Д спиральные, Е сетчатые, Ж лестничные, З – супротивнопоровые

25 Таким образом, поры у сосудов образуются и на поперечных и на продольных стенках. Оболочки лигнифицированные (одревесневшие). В зрелом состоянии сосуды, как и трахеиды, являются мертвыми клетками, т.к. выполняют функцию проведения воды и растворенных в них веществ. Онтогенез идет также как у трахеид. Сосуды не имеют определенной длины, она может быть от 60 см до 4,5 м.

26 Эволюция сосудов В процессе эволюции меняется форма сосуда, из вытянутых они становятся укороченными. Более примитивные сосуды имели вытянутые членики с наклоненными перфорационными пластинками. В процессе эволюции членики сосудов становились короче с горизонтальной перфорационной пластинкой.

27 Развитие члеников сосудов со спиральным утолщением

28 Эволюция сосудов шла по следующей схеме: 1. Укорочение членика сосуда 2. Расширение диаметра сосуда 3. Сокращение наклона концевых частей до горизонтальных 4. Уменьшается число перфораций от 20 до 1 Т.О. 5. Появляется очередная поровость Сосуд приспосабливался для лучшего проведения воды

29 Флоэма гистологический состав и функции проводящих элементов.

30 Проводящими элементами флоэмы являются ситовидные клетки и ситовидные трубки. Ситовидные клетки менее специализированные элементы, присущие папоротникообразны м и голосеменным растениям.

31 Ситовидные трубки высокоспециализированные проводящие элементы, характерны для покрытосеменных растений. Классификация ситовидных элементов основана на степени специализации ситовидных полей и по их расположению на стенках.

33 Ситовидное поле Ситовидным полем называется специализированный участок клеточной стенки, пронизанный отверстиями (канальцами). Посредством ситовидных полей ситовидные элементы сообщатся друг с другом. Ситовидные клетки и ситовидные трубки имеют толстые оболочки. В ситовидных клетках ситовидные поля располагаются только на продольных стенках, отверстия мелки.

34 Ситовидное поле В ситовидных трубках ситовидные поля имеют крупные отверстия, располагаются и на продольных стенках, и на концевых стенках. Ситовидные поля с крупными отверстиями на концевых стенках образуют ситовидную пластинку. Она является аналогом перфорационной пластинки. Ситовидные трубки, имеющие ситовидные пластинки, специализированы для продольного передвижения органических веществ и состоит из отдельных члеников, соединенных между собой. Ситовидные пластинки могут быть простыми и сложными.

35 Разнообразие ситовидных трубок У примитивных групп растений ситовидные трубки узкие, с наклоненными стенками и сложными ситовидными пластинками. Здесь несколько ситовидных полей, отверстия мелкие. У более специализированных групп ситовидные пластинки простые, т.е. с одним ситовидным полем и крупными отверстиями.

36 Клетки-спутники Параллельно с образованием ситовидных пластинок происходит отчленение от материнской клетки узкой клетки, которая называется сопровождающей клеткой или клеткой-спутником. Клетки-спутники это паренхимные клетки, которые регулируют передвижение веществ по флоэме. Они связаны с ситовидными элементами плазмодесмами. Ядро и ядрышко в них крупные, содержатся хлоропласты, много митохондрий и некоторое количество ЭПР. Наиболее характерно наличие рибосом. Клетки сильно вакуолизированы, при чем много мелких вакуолей. Они способны выделять сахар в ситовидную трубку. Поэтому, предполагают, что функция их секреторная. Диктиосомы способствуют утолщению оболочек ситовидной трубки.

37 Клетки-спутники Клеток-спутников может быть одна или несколько, располагаются с одной или нескольких сторон вертикальными рядами. По наличию клеток-спутников членики ситовидных трубок отличаются от ситовидных клеток. Ситовидные трубки с клетками-спутниками характерны только для покрытосеменных растений. Большое число сопровождающих клеток характеризует более высокую специализацию.

39 Онтогенез ситовидной трубки Ситовидные трубки на ранних этапах развития имеют ядро, а затем во взрослой функционирующей ситовидной трубке оно разрушается. Протопласт становится безядерным. Вакуоль смешивается с цитоплазмой. ЭПР распадается на отдельные участки. В начале деятельности ситовидной трубки бывают пластиды лейкопласты, которые потом разрушаются. В активно функционирующих ситовидных трубках образуются слизевые тельца скопление белковых веществ из рибосом так называемый флоэмный белок (ф – белок). Эти белки в виде тонкозакрученных фибриловых нитей, закрепленных в плазмолемме. Они сокращаясь и выпрямляясь способствуют передвижению веществ по ситовидным трубкам. Митохондрии не имеют внутренних мембран крит. АТФ используется непосредственно для проталкивания ассимилятов из одной трубки в другую. Митохондрии служат для передвижения веществ.

40 Онтогенез ситовидной трубки Во взрослой ситовидной трубке происходит дегенерация мембранных структур, что связано с ее функцией. Клетка для себя ничего не производит, синтеза нет, в ходе онтогенеза она становится свободной для тока веществ. Несмотря на редукцию протопласта, здесь происходит большая работа ф- белок под влиянием митохондрий передвигает вещества по ситовидным трубкам. Процесс редукции протопласт называется денатурацией, т.е. он становится проницаемым. Содержимое ситовидных элементов находится под давлением до 7 атм. и транспортируется 20% сахароза. Ток двусторонний, движение идет с большой скоростью. Чем активнее клетки-спутники, тем интенсивнее идет жизнедеятельность ситовидных трубок.

42 Эволюция ситовидных трубок Для низших сосудистых растений и голосеменных характерно наличие ситовидных клеток, а у покрытосеменных ситовидные трубки. Схема эволюции: 1. Ситовидная клетка; 2. Образование ситовидных полей; 3. Образование сильно наклоненных ситовидных сложных пластинок; 4. Появление ситовидных пластинок на поперечных стенках и сопровождающих клеток; 5. Появление простых ситовидных пластинок с круглыми отверстиями и много клеток-спутников.

43 1 локализация высокоспециализированных ситовидных полей на конечных стенках изменение конечных стенок от наклоненных до горизонтальных переход от сложных ситовидных пластинок к простым уменьшение числа ситовидных полей на боковых стенках

Источник