Лимфатические сосуды имеют мышечные

Лимфатические сосуды – часть лимфатической системы, включающей еще и лимфатические узлы. В функциональном отношении лимфатические сосуды тесно связаны с кровеносными, особенно в области расположения сосудов микроциркуляторного русла. Именно здесь происходят образование тканевой жидкости и проникновение ее в лимфатическое русло. Через мелкие лимфоносные пути осуществляются постоянная миграция лимфоцитов из кровотока и их рециркуляция из лимфатических узлов в кровь.

Классификация. Среди лимфатических сосудов различают лимфатические капилляры, интра- и экстраорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов, и главные лимфатические стволы тела – грудной проток и правый лимфатический проток, впадающие в крупные вены шеи. По строению различают лимфатические сосуды безмышечного (фиброзного) и мышечного типов.

Лимфатические капилляры. Лимфатические капилляры – начальные отделы лимфатической системы, в которые из тканей поступает тканевая жидкость вместе с продуктами обмена веществ, а в патологических случаях – инородные частицы и микроорганизмы. По лимфатическому руслу могут распространяться и клетки злокачественных опухолей.

Рис. 13.15. Лимфатический капилляр. Тотальный препарат (импрегнация нитратом серебра):

1 – границы эндотелиальных клеток; 2 – замкнутый конец капилляра (по Янчо)

Лимфатические капилляры представляют собой систему замкнутых с одного конца, уплощенных эндотелиальных трубок, анастомозирую-щих друг с другом и пронизывающих органы (рис. 13.15; см. рис. 13.5). Диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше, чем кровеносных. В лимфатической системе, как и в кровеносной, почти всегда имеются резервные капилляры, наполняющиеся лишь при усилении лимфообразования.

Стенка лимфатических капилляров состоит из эндотелиальных клеток, которые в 3-4 раза крупнее, чем клетки кровеносных капилляров. Базальная мембрана и перициты в лимфатических капиллярах отсутствуют. Эндотелиальная выстилка лимфатического капилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью с помощью так называемых стропных, или фиксирующих, филаментов, которые вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров (рис. 13.16). Лимфатические капилляры и начальные отделы отводящих лимфатических сосудов обеспечивают гема-толимфатическое равновесие как необходимое условие микроциркуляции в здоровом организме.

Рис. 13.16. Лимфатический капилляр перикарда крысы. Электронная микрофотография, увеличение 6300: 1 – эндотелиоцит; 2 – фиксирующие фи-ламенты; 3 – просвет капилляра (по Г. В. Булановой)

Отводящие лимфатические сосуды. Основной отличительной особенностью строения лимфатических сосудов является наличие в них клапанов и хорошо развитой наружной оболочки. В местах расположения клапанов лимфатические сосуды колбовидно расширяются. В строении стенок лимфатические сосуды имеют много общего с венами. Это объясняется сход-

ством лимфо- и гемодинамических условий этих сосудов: наличием низкого давления и направлением тока жидкости от органов к сердцу.

Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние и крупные. Как и вены, эти сосуды по своему строению могут быть безмышечными и мышечными. В мелких сосудах диаметром 30-40 мкм, которые являются главным образом внутриорган-ными лимфатическими сосудами, мышечные элементы отсутствуют и их стенка состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки.

Средние и крупные лимфатические сосуды (диаметром более 0,2 мм) имеют три хорошо развитые оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Во внутренней оболочке под эндотелием находятся продольно и косо ориентированные пучки коллагеновых и эластических волокон. Дупликатура внутренней оболочки формирует многочисленные клапаны. Участки, расположенные между двумя соседними клапанами, называются клапанным сегментом, или лимфангионом. В лимфангио-не выделяют мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и область прикрепления клапана (рис. 13.17). Клапаны состоят из центральной соединительнотканной пластинки, покрытой с внутренней и наружной поверхностей эндотелием. Под эндотелием створки клапана, обращенной к стенке сосуда, располагается эластическая мембрана. В толще центральной соединительнотканной пластинки клапана обнаруживаются пучки гладких мышечных клеток. На границе внутренней и средней оболочек лежит не всегда хорошо выраженная внутренняя эластическая мембрана.

Средняя оболочка лимфатических сосудов слабо развита в сосудах головы, верхней части туловища и верхних конечностей. В лимфатических сосудах нижних конечностей она, наоборот, выражена отчетливо. В стенке этих сосудов находятся пучки гладких мышечных клеток, имеющие циркулярное и косое направление. Большого развития достигает мышечный слой в средней оболочке коллекторов подвздошного лимфатического сплетения,

Рис. 13.17. Лимфангион (схема по А. В. Борисову):

1 – внутренняя оболочка; 2 – средняя оболочка; 3 – наружная оболочка; 4 – створка клапана; 5 – эндотелиоциты; 6 – миоциты мышечной манжетки, залегающие в два слоя под углом 45° к продольной оси лимфангиона; 7 – пучки коллагеновых волокон наружной оболочки; 8 – кровеносные капилляры наружной оболочки; 9 – гладкие мышечные клетки в основании клапана

Рис. 13.18. Грудной лимфатический проток. Продольный срез (препарат В. А. Куд-ряшовой):

1 – эндотелий; 2 – продольно ориентированные гладкие миоциты внутренней оболочки; 3 – циркулярно ориентированные гладкие миоциты средней оболочки; 4 – адвентициальная оболочка

околоаортальных лимфатических сосудов и шейных лимфатических стволов, сопровождающих яремные вены. Эластические волокна в средней оболочке могут различаться по количеству, толщине и направлению.

Наружная оболочка лимфатических сосудов образована рыхлой соединительной тканью, которая без резкой границы переходит в окружающую соединительную ткань. Иногда в наружной оболочке встречаются отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки.

В качестве примера строения крупного лимфатического сосуда рассмотрим один из главных лимфатических стволов – грудной лимфатический проток. Его стенка имеет неодинаковое строение на различных уровнях. Наиболее сильного развития она достигает на уровне диафрагмы (рис. 13.18). На этом месте в стенке сосуда выделяются три оболочки, напоминающие по своему строению оболочки нижней полой вены. Внутренняя и средняя оболочки выражены относительно слабо. Цитоплазма эндотелиаль-ных клеток богата пиноцитозными пузырьками. Это указывает на активный трансэндотелиальный транспорт жидкости. Базальная часть клеток неровная. Сплошной базальной мембраны нет.

В субэндотелиальном слое рыхло залегают пучки коллагеновых фибрилл. Несколько глубже находятся единичные гладкие мышечные клетки, имеющие во внутренней оболочке продольное, а в средней – косое и циркулярное направление. На границе внутренней и средней оболочек иногда встречается плотное сплетение тонких эластических волокон, которое сравнивают с внутренней эластической мембраной. Как и в кровеносных сосу-

дах, эти эластические волокна связаны с подобными элементами других оболочек грудного протока в единый эластический каркас.

В средней оболочке расположение эластических волокон в основном совпадает с циркулярным и косым направлением пучков гладких мышечных клеток. Наружная оболочка грудного лимфатического протока в 3-4 раза толще двух других оболочек и содержит мощные продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток, разделенные прослойками соединительной ткани. Толщина мышечных слоев грудного лимфатического протока, особенно в наружной его оболочке, уменьшается в направлении тока лимфы. При этом стенка лимфатического протока в его устье оказывается в 2-3 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы. На протяжении трудного протока встречается до 9 полулунных клапанов. Створки клапанов состоят из тех же элементов, что и внутренняя оболочка протока. У основания клапана в стенке протока наблюдается утолщение, образованное скоплением соединительной ткани и гладких мышечных клеток, направленных циркулярно. В створках клапанов имеются единичные мышечные клетки, расположенные поперечно.

Васкуляризация сосудов. Все крупные и средние кровеносные сосуды имеют для своего питания собственную систему, носящую название «сосуды сосудов». Они приносят артериальную кровь к стенке сосудов из артерий, проходящих в окружающей соединительной ткани. В артериях сосуды сосудов проникают до глубоких слоев средней оболочки. Внутренняя оболочка артерий получает питательные вещества непосредственно из крови, протекающей в данной артерии. В диффузии питательных веществ через внутреннюю оболочку артерий большую роль играют белково-гликозаминогликановые комплексы, входящие в состав основного вещества стенок этих сосудов. Кровеносные капилляры стенок артерий собираются в вены, которые чаще всего попарно сопровождают соответствующую артерию и открываются в близлежащую вену. В венах сосуды сосудов снабжают артериальной кровью все три оболочки. Капилляры стенок вен открываются в просвет той же вены. В крупных лимфатических сосудах артерии и вены, питающие их стенки, идут раздельно.

Кроме кровеносных сосудов, в стенке артерий, вен и лимфатических стволов находятся лимфатические сосуды.

Возрастные изменения. Строение сосудов непрерывно меняется в течение всей жизни человека. Развитие сосудов под влиянием функциональной нагрузки заканчивается примерно к 30 годам. В дальнейшем в стенках артерий происходит разрастание соединительной ткани, что ведет к их уплотнению. В артериях эластического типа этот процесс выражен сильнее, чем в остальных артериях. После 60-70 лет во внутренней оболочке всех артерий обнаруживаются очаговые утолщения коллагеновых волокон, в результате чего в крупных артериях внутренняя оболочка по толщине приближается к средней. В мелких и средних артериях внутренняя оболочка разрастается слабее. Внутренняя эластическая мембрана с возрастом постепенно истончается и расщепляется. Мышечные клетки средней оболочки атрофируются. Эластические волокна подвергаются зернистому распаду и фрагмен-

тации, в то время как коллагеновые волокна разрастаются. Одновременно с этим во внутренней и средней оболочках у пожилых людей появляются известковые и липидные отложения, которые прогрессируют с возрастом. В наружной оболочке у людей старше 60-70 лет появляются продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток.

Возрастные изменения в венах сходны с таковыми в артериях. Однако перестройка стенки вены человека начинается еще на первом году жизни. Так, к моменту рождения человека в средней оболочке стенок бедренной и подкожных вен нижних конечностей имеются лишь пучки циркулярно ориентированных мышечных клеток. Только к моменту вставания на ноги (к концу первого года) и повышения дистального гидростатического давления развиваются продольные мышечные пучки. Просвет вены по отношению к просвету артерии у взрослых (2:1) больше, чем у детей (1:1). Расширение просвета вен обусловлено меньшей эластичностью стенки вен, возрастанием у взрослых кровяного давления.

Сосуды сосудов до возраста 50-60 лет, как правило, бывают умеренно спазмированными, после 65-70 лет просвет их расширяется.

Лимфатические сосуды многих органов у людей старческого возраста характеризуются многочисленными мелкими варикозными вздутиями и выпячиваниями. Во внутренней оболочке стенок крупных лимфатических стволов и грудного протока у людей старше 35 лет увеличивается количество коллагеновых волокон. Этот процесс значительно прогрессирует к 60-70 годам. Одновременно количество мышечных клеток и эластических волокон уменьшается.

Регенерация. Мелкие кровеносные и лимфатические сосуды обладают способностью к регенерации. Восстановление дефектов сосудистой стенки после ее повреждения начинается с регенерации и роста ее эндотелия. Уже к концу первых – началу вторых суток на месте нанесенного повреждения наблюдается многочисленное деление эндотелиальных клеток. Мышечные клетки поврежденного сосуда, как правило, восстанавливаются более медленно и неполно по сравнению с другими тканевыми элементами сосуда. Восстановление их происходит частично путем деления миоцитов, а также в результате дифференцировки перицитов. Эластические элементы развиваются слабо. В случае полного разрыва среднего и крупного сосудов регенерации его стенки без оперативного вмешательства, как правило, не наступает, хотя восстановление циркуляции крови в соответствующей области может наблюдаться очень рано. Это происходит, с одной стороны, благодаря компенсаторной перестройке коллатеральных сосудов, а с другой – вследствие развития и роста новых мелких сосудов – капилляров. Новообразование капилляров начинается с того, что цитоплазма эндоте-лиальных клеток артериол и венул набухает в виде почки, затем эндотели-альные клетки подвергаются делению. По мере роста эндотелиальной почки в ней появляется полость. В развитии и росте эндотелиальной почки участвуют перициты, которые своими факторами оказывают влияние на пролиферацию эндотелиоцитов. Такие слепо заканчивающиеся трубки растут навстречу друг другу и смыкаются концами. Цитоплазматические перего-

родки между ними истончаются и прорываются, и во вновь образованном капилляре устанавливается циркуляция крови.

Лимфатические сосуды после их повреждения регенерируют несколько медленнее, чем кровеносные. Регенерация лимфатических сосудов может происходить за счет или почкования дистальных концов эндотелиальных трубок, или перестройки лимфатических капилляров в отводящие сосуды.