Мальпигиевы сосуды у пчел
Органы выделения
Органы выделения. Ненужные и вредные вещества, которые образуются в процессе обмена веществ, выводятся из организма пчелы двумя органами — мальпигиевыми сосудами и жировым телом.
Мальпигиевы сосуды представляют собой узкие тонкостенные трубочки, замкнутые с одного конца; число их у разных особей колеблется от 80 до 150. Открытыми концами они впадают в тонкую кишку, несколько ниже того места, где она соединяется со средней кишкой. Постоянно омываясь кровью, мальпигиевы сосуды вбирают из нее все ненужные для организма вещества и выносят их в задний отдел кишечного канала, откуда они вместе с калом выводятся наружу. При исследовании продуктов, выделяемых мальпигиевыми сосудами, обнаружены кристаллики мочевой кислоты; прямые продукты разложения белка. В процессе диссимиляции образуется аммиак, который с помощью фермента дезаминазы переводится в мочевую кислоту. Мочевая кислота вступает в соединение с натрием и калием, образуя ураты натрия и калия. это дает основание считать работу этих сосудов аналогичной работе почек позвоночных животных.
Рис. 22. Поперечный разрез мальпигиева сосуда
Экскреторные функции мальпигиевых сосудов тесно связаны с функциями задней кишки. В простейшем случае клетки мальпигиевых сосудов поглощают из окружающей гемолимфы продукты распада и передают их в заднюю кишку. Все остальные задачи выполняют ректальные сосочки кишки, которые возвращают в гемолимфу воду и другие необходимые вещества, а обезвоженные экскреты удаляют из организма. С помощью мальпигиевых сосудов частично удаляется из организма излишек воды.
Таким образом, мальпигиевы сосуды и задняя кишка образуют единый комплекс выделительных органов, очищающих гемолимфу от конечных продуктов обмена веществ.
Жировое тело в различных стадиях развития и жизни пчелы имеет разное строение и различное назначение. У личинок жировое тело бывает настолько сильно развито, что заполняет собой большую часть полости тела; в этот период жизни насекомого оно вполне отвечает своему названию, так как состоит почти исключительно из клеток, заключающих в себе жир, и, таким образом, является как бы складом питательных веществ. Эти питательные вещества расходуются при превращении личинки в куколку и в дальнейшем — во взрослое насекомое.
У взрослой пчелы жировое тело состоит из нескольких плоских тонких лопастей, расположенных непосредственно под кожным слоем, и особых клеток — эноцитов. Эноциты служат органами выделения, так как поглощают из крови, как и мальпигиевы сосуды, ненужные и вредные для организма вещества, например мочекислые соли, которые отлагаются здесь в виде кристалликов (зернышек).
В отличие от мальпигиевых сосудов, жировое тело не имеет выводных протоков, посредством которых оно могло бы освобождаться от накапливающихся в нем вредных для организма отложений. Поэтому с течением времени зернышки мочевой кислоты скопляются в жировом теле в большом количестве, что, по мнению исследователей, приводит к сокращению их кровоочистительной деятельности а вместе с тем и к старению всего организма. У молодой, только что вышедшей из ячейки пчелы зернышек мочевой кислоты в жировом теле не найдено; они появляются у более взрослых пчел, и чем старше пчела, тем больше мочевой кислоты содержится в ее жировом теле, которое в результате этого становится все темнее.
У медоносных пчел важным органом накопительной экскреции служат и перикардиальные клетки. Они обычно окружают аорту, но иногда образуют клеточные скопления в перикардиальном синусе (отчего и получили свое название) в Непосредственной близости к сердечному сосуду. Клетки богаты плазмой, содержат 2-3 небольших ядра, а также включения и пигменты.
Перикардиальные клетки способны захватывать и накапливать посторонние коллоидные вещества, введенные в полость тела. Эти клетки удаляют из гемолимфы посторонние вещества, не выводя их наружу, а накапливая в своей плазме. При переполнении продуктами включений клетки разрушаются и фагоцитируются гемоцитами.
Эноциты хотя и связаны по своему местоположению с жировым телом, но отличаются от него и по происхождению и по функции. Эноциты – это крупные клетки (достигают в диаметре 100-150 мк и и более). Функция эноцитов еще слабо изучена. Некоторые авторы полагают, что они накапливают и хранят запасные питательные вещества. Несомненно участие эноцитов в линьке насекомых. Во время линьки эноциты значительно изменяются. У взрослых самок эноциты участвуют в процессе образования оболочки яиц. У старых особей эноциты заполняются пигментом и часто увеличиваются в размере. Вместе с тем в эноцитах встречаются различные красители и кристаллы мочевой кислоты, что убедительно говорит об их участии в процессах выделения.
Источник
Мальпигиевы сосуды названы в честь итальянского ученого-естествоиспытателя М.Мальпиги, который открыл их у насекомых в XVII веке. Кстати, этот же ученый известен и в связи с достижениями в анатомии и физиологии человека: в 1661г. он доказал, что кровь между венами и артериями проходит через капилляры, и открыл микроциркуляцию.
Строение мальпигиевых сосудов
Мальпигиевы сосуды представлены в виде трубок, с одной стороны слепо оканчивающихся в теле, а с другой впадающих в кишечный канал, как правило, между средней и задней кишкой.
У некоторых насекомых место их впадения несколько смещено относительно типичного. Например, у жуков Necrophorusсосуды открываются в полость средней кишки впереди от пилорического клапана (образования, которое отделяет ее от задней кишки). У личинок муравьиного льва, гусениц и личинок жуков-бронзовок они, напротив, впадают в заднюю кишку. Наконец, жук-листоед отличается от всех остальных: у него 6 сосудов, и первые два впадают в среднюю кишку, а остальные 4 сообщаются с задней.
Трубочки либо открываются в кишечник каждая отдельно, либо соединяются в пучки с общими протоками. У стрекоз сосуды собраны в 4 пучка, а, например, у тараканов – в 6.
Свободные части сосудов, оканчивающиеся в теле, взвешены в гемолимфе и отсасывают из нее вредные экскреты. У гусениц и ряда личинок жуков концы трубок прикреплены на задней кишке, они всасывают из нее воду, усиливая работу ректальных желез, которые обычно осуществляют эту функцию. Данное явление носит название криптонефрия.
Диаметр сосудов на всем их протяжении обычно одинаков, но иногда на их разных участках могут быть расширения (резервуары). У ряда групп трубочки представлены в виде разветвлений: неправильных (древовидных) или перистых.
Строение стенки мальпигиева сосуда довольно простое: один (реже, два) слоя клеток, базальная мембрана и слой мускулатуры, который может отсутствовать.Сосуды оплетены трахеями, но в их составе нет нервов.
Общее количество мальпигиевых трубочек у насекомых отличается в широких пределах. У Тлей, Ногохвосток их нет вообще; у Червецов их два, у Трипсов и большинства Мух – две пары, у большей части Чешуекрылых – 6. Есть обладатели и большего числа органов выделения: у Стрекоз 20 мальпигиевых сосудов, у Тараканов их число доходит до 90-120, у пчел до 150. Пустынная саранча имеет наибольшее количество трубочек: 250.
Точное происхождение мальпигиевых сосудов неизвестно, у специалистов на этот счет нет окончательного мнения.
Функции мальпигиевых сосудов
Это органы выделения; следовательно, их основная функция заключается в удалении из организма насекомого метаболитов, которые не могут быть депонированы или включены в другие биохимические процессы. Преимущественно, сосуды выводят из организма мочевую кислоту. Данный процесс можно представить следующим образом.
При контакте гемолимфы со стенками трубочек водные растворы натриевой и калиевой солей мочевой кислоты проникают внутрь их концевого отдела. Далее эти вещества начинают перемещаться в сторону кишки, в основной отдел. По пути углекислота, находящаяся в мальпигиевых сосудах, вытесняет из солей мочевую кислоту, в результате чего образуются карбонаты и свободная мочевая кислота. По мере приближения к кишечнику ее концентрация растет, и, наконец, она выпадает в виде мелких кристалликов. Последние выводятся в кишечный канал, а оттуда – во внешнюю среду вместе с экскрементами. В это время карбонаты всасываются обратно в гемолимфу, и электролитный баланс восстанавливается.
Кроме мочевой кислоты, среди экскретов встречаются другие соединения, такие, как аминокислота лейцин или углекислый кальций. Личинки Австралийской цикадки (Ptyelis) даже строят из выделений мальпигиевых сосудов, содержащих много кальция, известковую спиральную раковину. Каллифора и люцилии, находясь на личиночной стадии, выделяют аммиак в свободном виде. Помимо того, в экскретах многих насекомых встречаются аммонийные соли, аллантоин (у личинок мясных мух), креатин (у Rhodnius) и салициловая кислота (у насекомых, живущих на иве или тополе, сок которых содержит это соединение).
Кроме выделительной, возможны дополнительные функции мальпигиевых сосудов. У некоторых они выделяют пищеварительные ферменты, например, у Жужелиц секретируют дипептидазу. Дополнительные «порции» этого фермента, осуществляющего расщепление белка, необходимы в связи с тем, что это хищное насекомое питается преимущественно белковой животной пищей.
Уличинок Муравьиного льва мальпигиевы сосуды продуцируют шелк, у других – известковую субстанцию (ею импрегнируется кокон при превращении личинки в куколку). У личинок долгоносика Phytonomus мальпигиевы сосуды также выделяют из своих средних отделов шелк, из которого они плетут кокон, а в основном отделе образуется соединение, которым этот кокон обрабатывается с внутренней стороны.
Источник