Мальпигиевы сосуды у пчелы

В результате распада химических компонентов корма (жиров, белков и углеводов) в гемолимфе накапливаются вода, диоксид углерода, азотистые соединения и различные соли. Функции органов выделения заключаются в удалении из организма этих конечных продуктов обмена веществ.

Главнейший орган выделения — мальпигиевы сосуды. Название свое они получили по имени итальянского ученого Мальпиги, впервые открывшего их у насекомых в XVII в. Мальпигиевы сосуды имеют вид трубочек, открывающихся на границе средней и задней кишки (рис. 22). Число этих трубочек подвержено широкой изменчивости

(от 2—8 до 80—100), но в небольших таксономических группах оно достаточно постоянно. С внешней стороны мальпигиевы сосуды имеют слой слабых поперечнополосатых мышц. За мышечным слоем расположена прочная базальная мембрана, служащая опорой для одного слоя крупных эпителиальных клеток. Поверхность эпителиальных клеток, обращенная внутрь сосуда, несет рабдориум (палочковый слой). Сокращение мышечных волокон обусловливает перистальтические и антипе- ристальтические движения сосудов, необходимые для перемешивания экскретов и их проталкивания в кишечник. Эти сокращения вызываются только мышечной активностью, потому что мальпигиевы сосуды не иннервируются.

Рис. 22. Поперечный разрез мальпигиева сосуда

Экскреторные функции мальпигиевых сосудов тесно связаны с функциями задней кишки. В простейшем случае клетки мальпигиевых сосудов поглощают из окружающей гемолимфы продукты распада и передают их в заднюю кишку. Все остальные задачи выполняют ректальные сосочки кишки, которые возвращают в гемолимфу воду и другие необходимые вещества, а обезвоженные экскреты удаляют из организма. С помощью мальпигиевых сосудов частично удаляется из организма излишек воды.

В состав экскрета входят прямые продукты разложения белка. В процессе диссимиляции образуется аммиак, который с помощью фермента дезаминазы переводится в мочевую кислоту. Мочевая кислота вступает в соединение с натрием и калием, образуя ураты натрия и калия. В общем, мальпигиевы сосуды имеют выносящую экскреторную функцию и аналогичны почкам позвоночных животных.

Таким образом, мальпигиевы сосуды и задняя кишка образуют единый комплекс выделительных органов, очищающих гемолимфу от конечных продуктов обмена веществ.

Экскреторную функцию выполняет и жировое тело, хотя основная его роль заключается в накоплении в организме пчелы запасных питательных веществ. Но в отличие от выносящей функции мальпигиевых сосудов жировое тело накапливает экскреты обычно в виде кристаллов. Эти экскреты остаются в жировом теле либо пожизненно, либо передаются мальпигиевым сосудам, которые и выводят их из организма.

У медоносных пчел важным органом накопительной экскреции служат и перикардиальные клетки. Они обычно окружают аорту, но иногда образуют клеточные скопления в перикардиальном синусе (отчего и получили свое название) в непосредственной близости к сердечному сосуду. Клетки богаты плазмой, содержат 2—3 небольших ядра, а также включения и пигменты.

Перикардиальные клетки способны захватывать и накапливать посторонние коллоидные вещества, введенные в полость тела. Эти клетки удаляют из гемолимфы посторонние вещества, не выводя их наружу, а накапливая в своей плазме. При переполнении продуктами включений клетки разрушаются и фагоцитируются гемоцитами.

Эноциты хотя и связаны по своему местоположению с жировым телом, но отличаются от него и по происхождению, и по функции. Эноциты — это крупные клетки (достигают в диаметре 100—150 мкм и более). Функция эноцитов еще слабо изучена. Некоторые авторы полагают, что они накапливают и хранят запасные питательные вещества. Несомненно участие эноцитов в линьке насекомых. Во время линьки эноциты значительно изменяются. У взрослых самок эноциты участвуют в процессе образования оболочки яиц. У старых особей эноциты заполняются пигментом и часто увеличиваются в размере. Вместе с тем в эноцитах встречаются различные красители и кристаллы мочевой кислоты, что убедительно говорит об их участии в процессах выделения.

Кровообращение насекомых существенно отличается от кровообращения позвоночных животных. Следует отметить три важнейших отличия.

Кровь насекомых – бесцветная жидкость, не содержащая красных кровяных телец – эритроцитов. Окраска крови позвоночных животных зависит от наличия в эритроцитах гемоглобина – вещества, легко вступающего в неустойчивую связь с кислородом воздуха и переносящего этот кислород к клеткам и органам тела. Кровь насекомых, которую называют гемолимфой, дыхательной функции (разноса кислорода) не выполняет.

У позвоночных животных кровь течёт по кровеносным сосудам (замкнутая система кровообращения). В отличие от них пчёлы имеют незамкнутую систему кровообращения. У них только от брюшка к голове гемолимфа проходит по сосудам, остальную же часть пути (от головы к брюшку) она течёт вне сосудов, свободно разливаясь в полости тела и омывая все его органы и клетки.

У высших животных циркулируют две жидкости: кровь, выполняющая дыхательную функцию, и лимфа, выполняющая главным образом функцию разноса питательных веществ. Гемолимфа же насекомых как единственная жидкая среда организма в какой-то мере объединяет в себе свойства и крови, и лимфы высших животных.

Гемолимфа составляет внутреннюю среду организма. Все органы, ткани и клетки тела непосредственно соприкасаются с гемолимфой, из неё они черпают нужные им питательные и другие вещества, и в неё же выделяют продукты обмена. Гемолимфа переносит продукты пищеварения от стенок кишечного канала ко всем органам, а продукты распада – к органам выделения. Здесь она очищается.

В гемолимфу поступают гормоны, регулирующие функции различных органов насекомого. В известной мере она уравнивает тепло в организме, перенося его из мест интенсивного теплообразования (мускулов груди при полёте) в места с более низкой температурой. Гемолимфа может играть и механическую роль: давление, возникающее вследствие сокращения мускулов в одной части тела, может передаваться в другие части тела и совершать там определённую работу.

У личинки пчелы масса гемолимфы составляет 25-30% её общей массы; при проколе кутикулы она обильно вытекает из тела. У взрослой пчелы гемолимфа составляет 8-10% от массы тела, т.е. пчела массой 100мг имеет всего 8-10мг гемолимфы. Это настолько мало, что при ранениях насекомого гемолимфа не выступает из тела.

Полное обескровливание у высших животных приводит к смерти, у насекомых же оно не вызывает сколько-нибудь серьёзного расстройства их деятельности. Если рану заклеить, а насекомому дать воду или раствор сахара, то оно вскоре оправится и будет жить.

Состав гемолимфы. В гемолимфе насекомых содержится примерно 75% воды. Общее содержание минеральных веществ превышает 3%. Наиболее существенную часть гемолимфы составляют белки – 6,6%, много в ней аминокислот – до 12%. Плазма гемолимфы пчелы не свёртывается. Содержание жира в крови непостоянно и зависит от пищи насекомого.

Сахар, преимущественно глюкоза, всегда содержится в гемолимфе и служит энергетическим материалом, непосредственно используемым на работу мускулов. Содержание сахара в гемолимфе пчелы может колебаться в очень больших пределах. Если концентрация сахара падает ниже 1%, пчела не способна летать, а при содержании ниже 0,5% – становится неподвижной.

У трутней глюкозы в гемолимфе меньше, чем у рабочих пчёл, и количество её довольно постоянно – 1,2%. У матки высокое содержание сахара в крови (1,7%) отмечено в дни её полётов на спаривание. С переходом же к кладке яиц содержание сахара падает до 0,25% и поддерживается на этом уровне независимо от её возраста. При подготовке к роению концентрация сахара в крови матки снова повышается.

В гемолимфе всегда содержится некоторое количество продуктов распада белка, главным образом мочевой кислоты и её солей (ураты). Содержатся ещё ферменты как из группы пищеварительных, попавших из кишечника, так и из группы окислительно-восстановительных (пероксидаза, каталаза), играющих роль во внутриклеточном дыхании. Имеются также пигменты (красящие вещества), придающие гемолимфе желтоватый цвет и гормоны – вещества, регулирующие различные процессы жизнедеятельности пчелы.

В гемолимфе всегда содержатся растворимые газы – немного кислорода и очень много углекислого газа. Гемолимфа пчелы слабокислой реакции (активная кислотность рН=6,39-6,70).

Гемоциты. Это свободные клетки, содержащиеся в гемолимфе. Большая часть гемоцитов обычно оседает на поверхности различных внутренних органов, и только некоторое количество их свободно циркулирует в гемолимфе. Гемоциты, прилегающие к тканям и сердцу, образуют фагоцитарные органы.

Фагоцитоз. Лейкоциты позвоночных животных выполняют функцию защиты организма от попавших в кровь бактерий и других посторонних частиц и телец. Они их заглатывают и растворяют. Этот процесс называется фагоцитозом.

Аналогичными функциями обладают и гемоциты насекомых. Они могут совершать амебоидные движения и заглатывать большое количество твёрдых частиц туши, кармина, мёртвых бактерий, погибших форменных элементов и клеток, введённых в полость тела. Поглощённые клетками частицы перевариваются – сначала теряют свою форму, распадаются, затем растворяются и рассасываются; мелкие же частицы веществ, которые не могут быть переварены, скопляются внутри клеток.

В гемолимфе многих насекомых наблюдается большое количество бактерий, которые попадают из кишечника после принятия пищи. В таких случаях в гемолимфе происходит усиленный фагоцитоз микробов.

Гемоциты насекомых также скопляются в местах повреждений тела, образуя своего рода пробку, закрывающую рану; при этом происходит размножение гемоцитов, а затем фагоцитоз погибших клеток. В дальнейшем клетки гиподермы перемещаются к повреждённым местам и там образуют новую кутикулу. Таким образом, у насекомых раны и разного рода небольшие повреждения.

Строение сердца. Гемолимфа может выполнять свои функции только в том случае, если она постоянно перемещается внутри тела или, как говорят, совершает кругообороты, циркулируя внутри тела. Это движение гемолимфе придаёт сердце с или спинной сосуд. (Таблица 3).

Сердце взрослых насекомых размещено в брюшке, в спинной его части, под тергитами т и состоит из длинной трубки, разделённой на 5 камер к1-к5 (рис. 3). Задний конец сердца расположен на уровне шестого тергита, а передний – на уровне второго тергита. Сердце расположено очень близко к спинной стенке тела и прочно прикреплено к ней мышечными волокнами. Задний конец сердца замкнут, а передний сужается в трубку – аорту а, которая далее проходит через грудь в голову и там заканчивается.

Сердце тесно связано с расположенной под ним спинной перегородкой (диафрагмой) сд, которая отделяет вверху тела полость, называемую околосердечным синусом ос. Спинная диафрагма (рис.4) прикреплена к боковым стенкам тела с каждой стороны брюшка в пяти местах. Между местами прикреплений образуются свободные края диафрагмы, отступающие от стенок тела.

В таких местах получаются полукруглые выемки, через которые гемолимфа поступает из общей брюшной полости в околосердечный синус.

Спинная диафрагма имеет куполообразное строение; сердце лежит на вершине этого купола. Диафрагма состоит из соединительнотканных и мышечных элементов. Соединительная ткань эластична, тянется непрерывно от одного края диафрагмы к другому. Мышечные же элементы образуют так называемые крыловидные мускулы км. Они начинаются в определённых местах стенок тела и затем расходятся веерообразно в виде ветвящихся волокон к стенкам сердца, где и закрепляются.

Стенки сердца состоят из поперечно-полосатых мышц. В задней части сердце шире и стенки его толще, чем в передней. У большинства насекомых вокруг сердца имеется наружная оболочка, обильно снабжённая трахеолами.

Каждая камера сердца имеет несколько суживающийся передний конец, который входит внутрь расположенной впереди камеры (рис. 5). Суженый участок, входящий внутрь передней камеры, имеет тонкие эластичные стенки, распадающиеся на волокна (межкамерный клапан мк). При сжатии сердца эти волокна прижимаются к стенке камеры, закрывая выход их неё назад. Сжатая гемолимфа может проникнуть только в переднюю камеру.

В боковых стенках каждой камеры имеются щелевидные отверстия – остии, через которые гемолимфа поступает в камеры сердца. Края отверстий завёрнуты внутрь сердца, образуя остиальные клапаны, которые пропускают гемолимфу в сердце; при сжатии камеры под давлением гемолимфы клапаны закрываются.

Функции сердца. Чтобы гемолимфа попала в сердце, она первоначально должна набраться в околосердечный синус. Поднимается она под влиянием действия сердца во время его расслабления (диастолы). В околосердечном синусе образуется отрицательное давление гемолимфы вследствие того, что полость околосердечного синуса увеличивается. Сила, вызывающая падение кровяного давления, создаётся частью за счёт упругости мышечных стенок самого сердца, частью – в результате расправления спинной диафрагмы под воздействием крыловидных мышц.

В работе сердца имеются следующие фазы. Первая – расслабление. Все мускулы сердца находятся в расслабленном состоянии. Крыловидные же мускулы в это время сокращены, вследствие чего спинная диафрагма становится более плоской, и стенки камер сердца несколько растягиваются. В это время гемолимфа насасывается в перикардиальную полость и через устьице заполняет сердце.

Затем проходит волна сокращения сердца – систола. Во время сжатия внутри сердца создаётся слабое положительное давление, под воздействием которого гемолимфа и гонится вперёд, к голове.

Сокращается сердце в виде перистальтической волны, которая возникает в задней части и движется вперёд, к голове. Скорость перистальтической волны 27мм в секунду. При этом гемолимфа из задней камеры перегоняется в предыдущую; при сокращении стенок второй камеры гемолимфа переливается в переднюю камеру; её току назад препятствуют межкамерные клапаны.

Вслед за систолой наступает расслабление сердца и новое сокращение крыловидных мышц, которое предшествует систоле. При частых сокращениях сердца новая перистальтическая волна может возникнуть на заднем конце сердца ещё в то время, когда предыдущая продолжается в переднем участке сердца. Крыловидные мышцы, действуя одновременно (синхронно) с сердцем, содействуют насасыванию гемолимфы.

Ритм сердца определяется работой самих сердечных мышц, но в то же время он находится под контролем нервной системы. Работа сердца зависит и от его диафрагмы, которая связана с ним и анатомически и функционально.

Сердце насекомых сокращается до 140 раз в минуту. Количество сокращений зависит от стадии развития насекомого, условий внешней среды и поведения. У личинки пчелы сердце сокращается 12-18 раз в минуту, а у куколки – 10-20 раз. У взрослой пчелы в спокойном состоянии сердце сокращается 60-70 раз в минуту, у движущейся пчелы – 100 раз, а у пчелы после полёта 140-150 раз в минуту. На количество сокращений влияет и внешняя температура: в пределах от 14 до 400С при каждом повышении температуры на 100С скорость сокращения сердца возрастает в два раза.

Аорта – узкая трубка, отходящая от сердца, опускаясь вниз, проходит через брюшной стебелёк бс, с левой стороны от пищевода. Войдя в грудную полость, аорта снова направляется к спине, плотно прилегая к спинной диафрагме. Дальше, изгибаясь в виде дуги, аорта проходит между большими продольными мускулами. Постепенно опускаясь, аорта приближается к пищеводу и непосредственно над ним направляется к голове.

В брюшном стебельке аорта образует около 18 петель п, тесно прилегающих друг к другу. Петлеобразная часть аорты включена во влагалищную сумку, внутри которой сильно ветвятся трахеолы. Эти петли имеют два значения. Сердце пчелы плотно прилегает к спинной диафрагме, и при движении крыльев оно бы неизбежно постоянно дёргалось. Благодаря же петлям, действующим подобно пружине, сердце при полёте пчелы остаётся в спокойном состоянии. Петли сильно оплетаются трахеолами. В этом месте происходит интенсивный обмен газов между гемолимфой и трахеолами. Место завитков аорты является своего рода лёгким насекомого, где гемолимфа, прежде чем попасть в мозг, насыщается кислородом.

Гемолимфа, обильно снабжённая питательными веществами, выливается из аорты в полость головы между мозгом (наглоточным узлом) и пищеводом. Следовательно, мозг и глоточные железы пчелы омываются гемолимфой, насыщенной питательными веществами. Затем гемолимфа разливается по всей полости головы, откуда она под небольшим давлением переходит в грудь, разливаясь между мускулами. Во время полёта пчелы движение мускулов способствует более быстрому току гемолимфы. Далее гемолимфа через стебелёк брюшка попадает в полость брюшка.

В брюшке ток гемолимфы направляется брюшной диафрагмой бд, которая начинается в нижней части задней половины груди и продолжается в нижней части брюшка под кишечником. Эта диафрагма отделяет внизу третью полость – периневральную пп, внутри которой тянется брюшная нервная цепочка.

Брюшная диафрагма бд по своему строению напоминает спинную, отличаясь лишь меньшим развитием. Диафрагма содержит мускулы, которые при сокращении проталкивают гемолимфу вдоль перивеврального синуса. Поднимается гемолимфа вверх в перивисцеральную полость пв под влиянием насасывающего действия околосердечного синуса.

Следовательно, брюшная диафрагма способствует тому, что гемолимфа более или менее равномерно распределяется по всему брюшку и на всём его протяжении поднимается к кишечеику. Насыщенная питательными веществами и очищенная от продуктов распада, она поступает в околосердечный синус ос, затем в сердце и вновь перегоняется в голову. Хотя пчела и обладает незамкнутой системой кровообращения, но всё же гемолимфа совершает правильные кругообороты в её теле, омывая все клетки, органы и ткани.

Добавочные пульсирующие органы. Продвижение гемолимфы в усики, ножки и жилки крыльев обеспечивается местными пульсирующими органами у их оснований. Так, в голове, у основания усиков, находятся два пульсирующих пузырька, от которых в усики отходят по сосуду. Каждый из этих пузырьков имеет отверстие с клапаном (остию), в которое попадает гемолимфа из полости тела, окружающей мозг. Внутренние стенки пузырьков соединяются поперечной мышцей, с помощью которой пузырёк может сокращаться; расширяется пузырёк вследствие эластичности стенок или же благодаря мышцам, которые находятся в самих стенках. Сосуды, проходящие в усики, снабжены отверстиями, через которые гемолимфа может выливаться в полость усика и свободно течь обратно из него.

Пульсирующие пузырьки есть и в груди, у основания ножек.

Токи гемолимфы обнаружены и в крыле пчелы, только что вышедшей из ячейки. По переднему краю крыла гемолимфа движется, удаляясь от тела, а по заднему – по направлению к телу. Движение гемолимфы обусловлено сокращениями особой мышцы, расположенной у полости (синуса), имеющейся в груди на уровне валика (скутеллиума). Этот синус сообщается с полостью жилок заднего края крыла, и при расслаблении мышцы гемолимфа засасывается из крыла в полость тела насекомого. При сокращении мышцы объём синуса уменьшается, и гемолимфа перегоняется в полость тела.

Такие “добавочные сердца” сокращаются совершенно независимо от пульсации главного сердца (спинного сосуда). Но, тем не менее, их сокращения подчинены головному мозгу: при испуге у насекомого изменяется ритм сокращений не только спинного сосуда, но и “добавочных сердец”.

В тесной связи с гемолимфой находится жировое тело, в котором сосредоточены запасные питательные вещества – гликоген, белок и жир. Когда в гемолимфу попадают излишки сахара, то они откладываются в жировом теле в виде нерастворимого в воде вещества – гликогена. В жировом теле откладываются также излишки белка и жира. При недостаточном питании пчелы протекает обратный процесс. Питательные вещества жирового тела переводятся в растворимое в воде состояние и попадают в гемолимфу, поддерживая непрерывное питание всех клеток и органов тела пчелы.

Органы выделения. Образующиеся в организме пчелы в результате белкового обмена мочевая кислота и соли попадают в гемолимфу и удаляются затем органами выделения.

Эту функцию у высших животных выполняют почки, а у пчёл так называемые мальпигиевы сосуды. Они состоят из трубочек длинной около 20мм и толщиной от 0,1 до 0,01мм. Трубочки располагаются в полости брюшка, вблизи задней части средней кишки. Все они впадают в просвет кишечника в том месте, где средняя кишка переходит в тонкую кишку.

Число мальпигиевых сосудов у пчёл бывает разное – от 80 до 100 и больше. Эти сосуды омываются со всех сторон гемолимфой.

Стенки трубочек состоят из однослойного эпителия, клетки которого обладают способностью вбирать из гемолимфы мочевую кислоту и другие продукты распада белков и осаждать их в виде зёрен в середине клетки. В дальнейшем зёрна снова растворяются и обволакиваются особой плёнкой, отделяются от клеток и попадают во внутренний канал трубочки, по которому проходят к её концу, где впадают в тонкую кишку. Оттуда вместе с калом продукты распада удаляются из тела. Таким путём гемолимфа непрерывно освобождается от веществ, вредных для организма.

Таким образом, основные процессы обмена веществ в организме пчелы непосредственно связаны с кровеносной системой и кровообращением.