Мальпигиевые сосуды или зеленые железы

Мальпигиевы сосуды названы в честь итальянского ученого-естествоиспытателя М.Мальпиги, который открыл их у насекомых в XVII веке.[1] Кстати, этот же ученый известен и в связи с достижениями в анатомии и физиологии человека: в 1661г. он доказал, что кровь между венами и артериями проходит через капилляры, и открыл микроциркуляцию.[5]

Строение мальпигиевых сосудов

Мальпигиевы сосуды представлены в виде трубок, с одной стороны слепо оканчивающихся в теле, а с другой впадающих в кишечный канал, как правило, между средней и задней кишкой.[4](фото)

У некоторых насекомых место их впадения несколько смещено относительно типичного. Например, у жуков Necrophorusсосуды открываются в полость средней кишки впереди от пилорического клапана (образования, которое отделяет ее от задней кишки). У личинок муравьиного льва, гусениц и личинок жуков-бронзовок они, напротив, впадают в заднюю кишку. Наконец, жук-листоед отличается от всех остальных: у него 6 сосудов, и первые два впадают в среднюю кишку, а остальные 4 сообщаются с задней.[4]

Трубочки либо открываются в кишечник каждая отдельно, либо соединяются в пучки с общими протоками. У стрекоз сосуды собраны в 4 пучка, а, например, у тараканов – в 6.[4]

Свободные части сосудов, оканчивающиеся в теле, взвешены в гемолимфе и отсасывают из нее вредные экскреты. У гусениц и ряда личинок жуков концы трубок прикреплены на задней кишке, они всасывают из нее воду, усиливая работу ректальных желез, которые обычно осуществляют эту функцию. Данное явление носит название криптонефрия.[1]

Диаметр сосудов на всем их протяжении обычно одинаков, но иногда на их разных участках могут быть расширения (резервуары). У ряда групп трубочки представлены в виде разветвлений: неправильных (древовидных) или перистых.[4]

Строение стенки мальпигиева сосуда довольно простое: один (реже, два) слоя клеток, базальная мембрана и слой мускулатуры, который может отсутствовать.[4]Сосуды оплетены трахеями, но в их составе нет нервов.[3]

Общее количество мальпигиевых трубочек у насекомых отличается в широких пределах. У Тлей, Ногохвосток их нет вообще; у Червецов их два, у Трипсов и большинства Мух – две пары, у большей части Чешуекрылых – 6. Есть обладатели и большего числа органов выделения: у Стрекоз 20 мальпигиевых сосудов, у Тараканов их число доходит до 90-120, у пчел до 150.[4]Пустынная саранча имеет наибольшее количество трубочек: 250.[2]

Точное происхождение мальпигиевых сосудов неизвестно, у специалистов на этот счет нет окончательного мнения.[4]

Функции мальпигиевых сосудов

Это органы выделения; следовательно, их основная функция заключается в удалении из организма насекомого метаболитов, которые не могут быть депонированы или включены в другие биохимические процессы. Преимущественно, сосуды выводят из организма мочевую кислоту. Данный процесс можно представить следующим образом.[4]

При контакте гемолимфы со стенками трубочек водные растворы натриевой и калиевой солей мочевой кислоты проникают внутрь их концевого отдела. Далее эти вещества начинают перемещаться в сторону кишки, в основной отдел. По пути углекислота, находящаяся в мальпигиевых сосудах, вытесняет из солей мочевую кислоту, в результате чего образуются карбонаты и свободная мочевая кислота. По мере приближения к кишечнику ее концентрация растет, и, наконец, она выпадает в виде мелких кристалликов. Последние выводятся в кишечный канал, а оттуда – во внешнюю среду вместе с экскрементами. В это время карбонаты всасываются обратно в гемолимфу, и электролитный баланс восстанавливается.[2]

Кроме мочевой кислоты, среди экскретов встречаются другие соединения, такие, как аминокислота лейцин или углекислый кальций. Личинки Австралийской цикадки (Ptyelis) даже строят из выделений мальпигиевых сосудов, содержащих много кальция, известковую спиральную раковину. Каллифора и люцилии, находясь на личиночной стадии, выделяют аммиак в свободном виде. Помимо того, в экскретах многих насекомых встречаются аммонийные соли, аллантоин (у личинок мясных мух), креатин (у Rhodnius) и салициловая кислота (у насекомых, живущих на иве или тополе, сок которых содержит это соединение).[4]

Кроме выделительной, возможны дополнительные функции мальпигиевых сосудов. У некоторых они выделяют пищеварительные ферменты, например, у Жужелиц секретируют дипептидазу. Дополнительные «порции» этого фермента, осуществляющего расщепление белка, необходимы в связи с тем, что это хищное насекомое питается преимущественно белковой животной пищей.[2](фото)

Уличинок Муравьиного льва мальпигиевы сосуды продуцируют шелк, у других – известковую субстанцию (ею импрегнируется кокон при превращении личинки в куколку). У личинок долгоносика Phytonomus мальпигиевы сосуды также выделяют из своих средних отделов шелк, из которого они плетут кокон, а в основном отделе образуется соединение, которым этот кокон обрабатывается с внутренней стороны.[4]

Мальпигиевы сосуды — органы, выполняющие функцию выделения и осморегуляции у ряда наземных членистоногих: Atelocerata (насекомые и многоножки) и паукообразных. По-видимому, в этих группах они возникли независимо: из эктодермы у насекомых и многоножек и из энтодермы у паукообразных. Иногда в качестве мальпигиевых сосудов рассматриваются выросты кишечника, имеющиеся у близких к членистоногим тихоходок (Догель, 1981). Названы в честь биолога  Мальпиги, открывшего их в 1669 году.

Строение

Мальпигиевы сосуды представляют собой слепо замкнутые эпителиальные канальцы, открывающиеся на границе средней и задней кишки.
Однако у некоторых (Nicrophorus, Gnaptor, Coccoidea) они открываются в среднюю кишку, у некоторых (личинки бабочек, бронзовок, муравьиного льва) — в заднюю.

Число мальпигиевых сосудов варьирует от 2 до 150 (у медоносной пчелы), они слабо развиты у протур и совсем отсутствуют у коллембол, у тлей они вторично редуцируются.

Мальпигиевые сосуды могут свободно заканчиваться в гемолимфе, в ряде случаев они срастаются попарно, образуя замкнутые петли. Иногда кончики канальцев прободают мышечную оболочку задней кишки. Это явление носит название криптонефрии (у жуков, сетчатокрылых, гусениц и личинок пилильщиков). Срастание мальпигиевых сосудов с кишечником отмечается для наземных представителей, вынужденных экономить воду. Криптонефриальная часть выделительной трубочки помогает насасывать воду из задней кишки. У насекомых, живущих в воде или почве, криптонефрия не наблюдается.

Стенки сосудов построены из однослойного эпителия. Клетки разрежены, особенно в концевом отделе. Подобно эпителию средней кишки, поверхность клеток, обращённая в просвет, несёт рабдориум, её слой плазматических палочек. Снаружи эпителий прикрывается базальной мембраной, сосуды имеют собственную мускулатуру и способны изгибаться.

Каждый сосуд функционально разделяется на две части. Концевой отдел пропускает внутрь себя воду и растворимые соли мочевой кислоты из гемолимфы. Далее они продвигаются к основанию сосуда, в среду, богатую СО2. Мочевая кислота вытесняется из соли угольной и выпадает в осадок, а гидрокарбонат выходит в гемолимфу. Кристаллы мочевой кислоты продвигаются к выходу в кишку, а затем удаляются с экскрементами.
Такое функционирование мальпигиева сосуда описано Шванвичем для клопа Rhodnius, тогда как возможно и другое: когда выпадение кристаллов мочевой кислоты происходит внутри клеток сосуда, а канал осуществляет только вывод.

Функции

Выделительная

Мальпигиевы сосуды насекомых и многоножек избавляют организм от избытка азота главным образом в форме мочевой кислоты, а паукообразных — в форме гуанина (Догель, 1981). Оба вещества — гетероциклы из двух колец — соединения, с соотношением азот/водород большим, чем имеет мочевина (продукт выделения млекопитающих). Таким образом, оно более пригодно для экономии воды.

Помимо мочевой кислоты, мальпигиевы сосуды способны выделять ион аммония, мочевину и салициловую кислоту (актуально для насекомых, питающихся Salix).

Экскреторные функции мальпигиевых сосудов тесно связаны с функциями задней кишки. В простейшем случае мальпигиевы сосуды только насасывают плазму гемолимфы и передают её в заднюю кишку. Все остальные задачи выполняют ректальные сосочки задней кишки, которые возвращают в гемолимфу воду и другие полезные вещества, а обезвоженные экскреты и «лишние» молекулы удаляют из организма. У многих насекомых мальпигиевы сосуды также участвуют в обратном отсасывании воды, образуя с задней кишкой единый комплекс выделительных органов.

Другие функции мальпигиевых сосудов

Помимо выделения, мальпигиевые сосуды могут выполнять и другие функции. У ряда насекомых (прямокрылые, жужелицы, жуки-мертвоеды) в них может образовываться пищеварительный фермент дипептидаза (Шванвич, 1949).

Мальпигиевые сосуды некоторых насекомых могут выделять гранулы углекислого кальция. У мух он растворяется в крови при окуклении и затем отлагается в стенках пупария. Аналогичное растворение происходит у палочников, но кальций поступает затем в стенку хориона яйца.

У личинки муравьиного льва и хризопы перед окуклением мальпигиевы сосуды секретируют шёлк, из которого личинка прядет свой кокон. В момент шёлковыделения клетки становятся многоядерными.

Сама экскреторная мочевая кислота может также иметь дополнительные функции. У белянок, сетчатокрылых, ос, сирфид она идёт на построение пигментов пуриновой природы — белых, жёлтых и оранжевых. У личинок пенниц мочевая кислота вместе со омыляющим ферментом, выводясь с экскрементами, соединяются с выделяемым специальной железой воском, образуя защитную пену.

Использованная литература

• Тыщенко В. П. Физиология насекомых. М.: Высшая школа, 1986. 303 с.
• Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. М.-Л.: Советская наука, 1949. 895 с.
• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд., перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1981. 606 с.
• Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. СПб.: Лань, 2000. 336 с.

Членистоногие составляют большинство животного населения земного шара как по числу видов, так и по абсолютной численности. Среди беспозвоночных членистоногие представляют собой наиболее высокоорганизованных и чрезвычайно разнообразных животных (не считая класса головоногих моллюсков).

Многообразие и процветание членистоногих объясняется тем, что в процессе эволюции предки членистоногих под влиянием условий жизни приобрели ряд особенностей, развитие которых обеспечивало чрезвычайно широкие возможности расселения этой группы животных и приспособления их к самым разнообразным условиям существования. Представители членистоногих живут не только в морях, океанах и пресных водах, но и почти повсюду на суше. Это единственный тип беспозвоночных, большинство которого являются наземными, сухопутными животными.

Выделительная система членистоногих представлена видоизменёнными целомодуктами – коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами.

Выделительная система класса ракообразные (Crustacea):

Ракообразные составляют существенную часть водной фауны. Встречаются как планктонные, так и бентосные формы.

Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются две пары выделительных железистых органов (антеннальные, или зелёные, железы) – видоизменённых целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим заметное расширение – мочевой пузырёк. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая – у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузырёк с каналом, – воронку целомодукта, только лишённую мерцательных ресничек. Лишь в очень редких случаях (отряд Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обычно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом редукцируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки,кроме подкласса Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, а Malacostraca – антеннальные (зелёные) железы.

Выделительная система класса многоножки (Myriapoda):

Этот класс состоит исключительно наземных, иногда довольно крупных членистоногих.

Антеннальная железа речного рака:

А – в естественном состоянии; Б – в расправленном виде:

1 – мочевой пузырёк, 2 – выделительная пора, 3 – белый канал, 4 прозрачный канал, 5 – зелёный канал, 6 – целомический мешочек.

Коксальные железы сенокосца Garella variegate:

1 – основания ходных ног, 2 – трахейный ствол, 3 – выделительное отверстие, 4 – перерезанный выводной канал железы, 5 – стигма, 6 – резервуар железы (мочевой пузырь).

На границе между средней и задней кишками в кишечник впадают 1 или 2 пары длинных слепозамкнутых на свободном конце трубок – мальпигиевых сосудов (1). В эпителии сосудов и их просвете скапливаются конкреции мочевой кислоты; последняя у многоножек, так же как и у насекомых представляет собой главный продукт выделения. Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играют и другие образования, прежде всего лимфатические железы в виде неправильных клеточных тяжей, расположенных либо вдоль мальпигиевых сосудов, либо вдоль брюшного кровеносного сосуда, или вдоль брюшной нервной цепочки. Они служат для захвата и накопления твёрдых продуктов выделения и фагоцитируют впрыснутые в полость тела твёрдые частицы. Кроме того, участие в выделении принимает жировое тело. Полость тела – миксоцель – многоножек во многих местах заполнена неправильными тяжами и скоплениями клеток. Совокупность таких скоплений и называется жировым телом. В его клетках наблюдаются многочисленные капли жира, а также конкреций мочевой кислоты. Жировое тело служит не только для накопления питательного материала, но и для выделения.

Выделительная система класса паукообразные (Arachnida):

Паукообразные – высшие хелицеровые членистоногие. Они дышат посредством лёгких или трахей и обладают помимо выделительного аппарата в виде ветвящихся мальпигиевых сосудов энтодермического происхождения, лежащих в брюшке (в просветах которых накапливается гуанин – основной продукт выделения паукообразных) – коксальными железами – парными мешковидными образованиями мезодермальной природы, лежащими в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Коксальные железы хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослой особи более или менее атрофируются. Вполне сформированные коксальные железы состоят из концевого эпителиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырьком и наружным отверстием. Концевой мешочек отвечает ресничной воронке целомодукта, отверстие которой замкнуто остатком целомического эпителия. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей.

Схема организации паука:

1 – мальпигиевы сосуды, 2 – основания ходных ног.

Выделительная система класса насекомые (Insecta):

Насекомые представляют собой самый большой класс животных в современной фауне. Они широко расселились поп материкам и приспособились к самым различным условиям существования. Насекомые – наиболее высокоорганизованные членистоногие, но среди них разные группы достигли различной степени сложности организации.

Функции органов выделения у насекомых выполняются рядом образований. Но основными органами выделения насекомых являются мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками и имеющие эктодермальное происхождение. Мальпигиевы сосуды иногда ветвятся, но чаще представляют собой длинные неветвящиеся трубочки, лежащие вдоль кишечника в миксоцеле. Они слепо замкнуты на одном конце и другим концом открываются в кишечник на границе средней и задней кишок. Их полость выстлана низким однослойным эпителием. Количество сосудов колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно у представителей разных систематических групп. Жидкие продукты выделения в виде мочевой кислоты, уратов и других соединений попадают из мальпигиевых сосудов в задний отдел кишечника и выделяются наружу. Иногда мальпигиевы сосуды обладают некоторой подвижностью, что обеспечивает постоянную смену омывающей их гемолимфы.

Мальпигиевы сосуды различных насекомых:

А – жужелицы; Б – бабочки; В – гусеницы бабочки; Г – чёрного таракана: 1 – мальпигиевы сосуды

Кроме мальпигиевых сосудов, выделительную функцию у насекомых выполняет также жировое тело. Этот орган занимает промежутки между органами и бывает особенно развит на определённых стадиях развития, например у гусениц бабочек старших возрастов. Это связано с тем, что в клетках жирового тела накапливаются питательные вещества в виде капелек жира, которые затем используются в период метаморфоза. Во многих жировых клетках и в особых клетках жирового тела – нефроцитах – обнаруживаются отложения мочекислых солей. Поглощая продукты диссимиляции, клетки жирового тела никуда их не отдают, они функционируют в данном случае как «почки накопления».

Помимо этого, выделительную функцию несут и некоторые другие органы. Таковыми, по-видимому, являются группы перикардиальных клеток, лежащих по бокам сердца. Возможно, такую же роль играют находимые в жировом теле и в полости тела особые клетки – эноциты. У низших насекомых (ногохвосток, тизанур и двухвосток) имеются нижнегубные выделительные железы, по-видимому, гомологичные метанефридиям полихет.

метаболизм беспозвоночный выделительный экскреторный