Мышечная ткань кровеносных сосудов

Расположение кровеносных сосудов в поперечно-полосатых мышцах очень тщательно изучено и зарисовано Шпальтегольцем (Spalteholz) в 1888 г.

Сосудистая сеть в мышцах

Мелкие артерии (черные), капилляры и вены поперечно-полосатой мышцы (фото рисунка Шпальтегольца)

Артерии, снабжающие мышцы, дают богатое разветвление; между отдельными ветвями имеются многочисленные анастомозы, вследствие чего образуется первичная сеть. От петель этой сети, на правильных расстояниях, отходят мелкие артерии; последние в свою очередь богато анастомозируют друг с другом, образуя вторичную правильную кубическую сеть. От стволов этой сети ответвляются артериолы обычно под прямым углом к мышечным волокнам, на равных друг от друга расстояниях (у теплокровных приблизительно 1 мм). Наконец, эти артериолы распадаются на большое число капилляров. Капилляры пробегают вдоль мышечных волокон в общем параллельно им, богато анастомозируют, образуя узкие, длинные петли вокруг волокон. Капилляры собираются в венулы, правильно расположенные между артериолами; венозная система сопровождает артериальную и почти в точности ее повторяет. Все вены почти до мельчайших ветвей снабжены клапанами, так что кровь может оттекать только по направлению к сердцу. На рисунке выше приведены короткие отрезки вторичных артерий и вен с артериолами, венулами и капиллярами (рисунок взят из работы Шпальтегольца).

Как кровь движется по сосудам мышц

При сокращении мышца значительно изменяет свою форму, причем ее волокна укорачиваются и соответственно утолщаются. К этим изменениям сосудистая система прекрасно приспособлена; артериальная и венозная сеть обеспечивают приток и отток в каком угодно пункте, даже если некоторое количество анастомозов временно окажется закрытым. Капилляры, почти прямые во время покои мышцы, при работе ее становятся извитыми. При сдавлении кровь выгоняется из многочисленных венозных ветвей, и, когда мышца расслабляется снова, они могут наполниться только с периферии. Так как мышечные сокращения обычно более или менее планомерно чередуются с расслаблениями, то система клапанов превращает вены каждой мышцы в очень хороший насос, способный поддержать в мышечных капиллярах низкое давление.

Теперь давайте обратим все внимание на капилляры мышц.

Капилляры мышц

Фото рисунка Шпальтегольца выше показывает, что если провести разрез через мышцу под прямым углом к ее волокнам, то капилляры будут представляться в виде точек, число и распределение которых возможно учесть. Подобный поперечный срез представлен на рисунках ниже; на них видно, как велико число капилляров и как равномерно они распределяются между мышечными волокнами.

Поперечный срез инъецированной мышцы (m. gastrocnemius лошади) X156

Сколько капилляров в мышцах

Получить количественное подтверждение правильности этого расположения капилляров возможно, если подсчитывать их по областям, искусственно намеченным на срезе. В качестве примера можно привести ряд чисел (смотрите таблицу ниже), относящихся к поперечному срезу через икроножную мышцу лошади (musc. gastrocnemius) на площади в 0,0300 мм2.

Таблица показывает замечательную правильность распределения капилляров; если произвести подсчет, то оказывается, что на площадь определенной величины приходится в среднем 40,5±5 капилляров, то есть ошибка не более 12%. Если разделить это число на 0,03, то окажется, что число капилляров в 1 мм2 поперечного среза не менее 1350, при средней ошибке на ±31 капилляр. Поперечник булавки или головной шпильки обычно равняется ½ мм2. Нужно некоторое воображение, чтобы представить себе, как на булавке уместятся приблизительно 700 параллельных приносящих кровь трубочек, а кроме того, еще и до 200 мышечных волокон. У других животных число капилляров в 1 мм2 может быть и больше. Известно, что млекопитающие имеют более живой обмен веществ, чем холоднокровные позвоночные, и у мелких млекопитающих обмен выше, чем у крупных; оказывается, что существует некоторая связь между высотой обмена веществ и количеством капилляров в 1 мм2 мышцы. При подсчете капилляров на срезе m. semimembranosi собаки получалась величина 2630±51, то есть ошибка между отдельными подсчетами не превышает 10,6%.

Поперечное сечение инъецированной мышцы языка кошки (X268)

Еще гораздо большие числа можно обнаружить в мышцах морской свинки, и, вероятно, у самых мелких млекопитающих число капилляров в 1 мм2 превосходит 4000. Наоборот, у холоднокровных, как, например, у лягушки, обнаружены гораздо более низкие цифры, в среднем только около 400.

Чтобы понять, смысл таких величин, рассмотрим вкратце вопрос о снабжении кислородом мышечной ткани. Молекула кислорода должна выйти из капилляра и самый большой путь, который ей нужно пройти, должен равняться половине пути между двумя соседними капиллярами, обозначаемому через R. В случае мышцы лягушки (при 400 капиллярах в 1 мм2) эта величина будет R=28 микрон (вычисление от средины капилляра), в случае собаки (2600) — R=11 микрон. Если мы разберем обмен растворимых веществ между кровью и лимфой мышцы, то необходимо при этом принять во внимание величину капиллярной поверхности, на которой происходит этот обмен. И если принять, что средний диаметр капилляра 2r равен диаметру эритроцита, то мы получим следующие величины для общей поверхности капилляров в 1 см3 мышцы (смотрите таблицу).

Подобным же образом высчитывается объем крови в мышечных капиллярах (от 3,3% для лошади до 10,6% для собаки), при расчете на объем мышцы; поверхность 1 см3 крови, содержащейся в капиллярах, равняется 2700 см2 (лягушка), 7300 см2 (лошадь). Ясно, насколько велик может быть обмен веществ на такой огромной поверхности даже за короткое время. Если предположить, что вся мускулатура человека весит 50 килограмм числом капилляров в 1 мм2 — 2000, то все эти трубочки, приложенные одна к другой составят в длину около 100000 километр, то есть их можно обернуть 2½, раза вокруг земли; общая их поверхность будет 6300 м2.

Из сказанного следует, что можно и нужно еще много работать в области количественной анатомией мышечных капилляров. Следовало бы изучить несколько различных животных и у каждого из них различные мышцы. Необходимо установить, правильно или нет распределение капилляров, и определить соотношения, установившиеся между снабжением данного участка капиллярами и величиной работы, производимой данными мышцами. Например, можно было бы сравнить капилляры в мышцах задних конечностей и в сердцах у зайца и домашнего кролика.

Мышечные ткани — это ткани, отличающиеся по структуре и происхождению, но имеют общую способность к сокращению. Состоят из миоцитов — клеток, которые могут воспринимать нервные импульсы и отвечать на них сокращением.

Свойства и виды мышечной ткани

Морфологические признаки:

• Вытянутая форма миоцитов;
• продольно размещены миофибриллы и миофиламенты;
• митохондрии находятся вблизи сократительных элементов;
• присутствуют полисахариды, липиды и миоглобин.

Свойства мышечной ткани:

• Сократимость;
• возбудимость;
• проводимость;
• растяжимость;
• эластичность.

Выделяют следующие виды мышечной ткани в зависимости от морфофункциональных особенностей:

1. Поперечнополосатая: скелетная, сердечная.
2. Гладкая.

Гистогенетическая классификация делит мышечные ткани на пять видов в зависимости от эмбрионального источника:

• Мезенхимные — десмальный зачаток;
• эпидермальные — кожная эктодерма;
• нейральные — нервная пластинка;
• целомические — спланхнотомы;
• соматические — миотом.

Из 1-3 видов развиваются гладкомышечные ткани, 4, 5 дают поперечнополосатые мышцы.

Строение и функции гладкой мышечной ткани

Cостоит из отдельных мелких веретеновидных клеток. Эти клетки имеют одно ядро и тонкие миофибриллы, которые тянутся от одного конца клетки к другому. Гладкие мышечные клетки объединяются в пучки, состоящие из 10-12 клеток. Это объединение возникает благодаря особенностям иннервации гладкой мускулатуры и облегчает прохождение нервного импульса на всю группу гладких мышечных клеток. Сокращается гладкая мышечная ткань ритмично, медленно и на протяжении длительного времени, способна при этом развивать большую силу без значительных затрат энергии и без утомления.

У низших многоклеточных животных из гладкой мышечной ткани состоят все мышцы, тогда как у позвоночных животных она входит в состав внутренних органов (кроме сердца).

Сокращения этих мышц не зависят от воли человека, т. е. происходят непроизвольно.

Функции гладкой мышечной ткани:

• Поддерживание стабильного давления в полых органах;
• регуляция уровня кровяного давления;
• перистальтика пищеварительного тракта, перемещения по нему содержимого;
• опорожнение мочевого пузыря.

Строение и функции скелетной мышечной ткани

Скелетная мышечная ткань

Cостоит из длинных и толстых волокон длиной 10-12 см. Скелетная мускулатура характеризуется произвольным сокращением (в ответ на импульсы, идущие из коры головного мозга). Скорость ее сокращения в 10-25 раз выше, чем в гладкой мышечной ткани.

Мышечное волокно поперечнополосатой ткани покрыто оболочкой — сарколеммой. Под оболочкой находится цитоплазма с большим количеством ядер, расположенных по периферии цитоплазмы, и сократительными нитями — миофибриллами. Состоит миофибрилла из последовательно чередующихся темных и светлых участков (дисков), обладающих разным коэффициентом преломления света. С помощью электронного микроскопа установлено, что миофибрилла состоит из протофибрилл. Тонкие протофибриллы построены из белка — актина, аболее толстые — из миозина.

При сокращении волокон происходит возбуждение сократимых белков, тонкие протофибриллы скользят по толстым. Актин реагирует с миозином, и возникает единая актомиозиновая система.

Функции скелетной мышечной ткани:

• Динамическая — перемещение в пространстве;
• статическая — поддержание определенной позиции частей тела;
• рецепторная — проприорецепторы, воспринимающие раздражение;
• депонирующая — жидкость, минералы, кислород, питательные вещества;
• терморегуляция — расслабление мышц при повышении температуры для расширения сосудов;
• мимика — для передачи эмоций.

Строение и функции сердечной мышечной ткани

Сердечная мышечная ткань

Миокард построен из сердечной мышечной и соединительной ткани, с сосудами и нервами. Мышечная ткань относится к поперечнополосатой мускулатуре, исчерченность которой также обусловлена наличием разных типов миофиламентов. Миокард состоит из волокон, которые связаны между собой и формируют сетку. Эти волокна включают одно или двухъядерные клетки, что расположены в виде цепочки. Они получили название сократительных кардиомиоцитов.

Сократительные кардиомиоциты длиной от 50 до 120 микрометров, шириной — до 20 мкм. Ядро здесь располагается в центре цитоплазмы, в отличие от ядер поперечно полосатых волокон. Кардиомиоциты имеют больше саркоплазма и меньше миофибрилл, в сравнении со скелетными мышцами. В клетках сердечной мышцы находится много митохондрий, так как непрерывные сердечные сокращения требуют много энергии.

Вторая разновидность клеток миокарда — это проводящие кардиомиоциты, которые формируют проводящую систему сердца. Проводящие миоциты обеспечивают передачу импульса к сократительным мышечным клеткам.

Функции сердечной мышечной ткани:

• Насосная;
• обеспечивает ток крови в кровеносном русле.

Компоненты сократительной системы

Особенности строения мышечной ткани обусловлены выполняемыми функциями, возможностью принимать и проводить импульсы, способностью к сокращению. Механизм сокращения заключается в согласованной работе ряда элементов: миофибрилл, сократительных белков, митохондрий, миоглобина.

В цитоплазме мышечных клеток имеются особые сократительные нити — миофибриллы, сокращение которых возможно при содружественной работе белков — актина и миозина, а также при участии ионов Са. Митохондрии снабжают все процессы энергией. Также энергетические запасы образуют гликоген и липиды. Миоглобин необходим для связывания O2 и формирование его запаса на период сокращения мышцы, так как во время сокращения идет сдавление кровеносных сосудов и снабжение мышц O2 резко снижается.

Таблица. Соответствие между характеристикой мышечной ткани и ее видом

Где находится мышечная ткань?

Гладкие мышцы являются составной частью стенок внутренних органов: желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, сосудов. Входят в состав капсулы селезенки, кожных покровов, сфинктера зрачка.

Скелетная мускулатуразанимают около 40% от массы тела человека, с помощью сухожилий крепятся к костям. Из этой ткани состоят скелетные мышцы, мышцы рта, языка, глотки, гортани, верхнего участка пищевода, диафрагмы, мимическая мускулатура. Также поперечно полосатые мышцы находится в миокарде.

Чем мышечное волокно скелетной мышцы отличается от гладкой мышечной ткани?

Волокна поперечнополосатых мышц намного длиннее (до 12см), чем клеточные элементы гладкомышечной ткани (0,05-0,4мм). Также скелетные волокна имеют поперечную исчерченность благодаря особому расположению нитей актина и миозина. Для гладких мышц это не характерно.

В мышечных волокнах находится много ядер, а сокращение волокон сильное, быстрое и осознанное. В отличие от гладких мышц, клетки гладкомышечной ткани одноядерные, способны сокращаться в медленном темпе и неосознанно.