Мышечная ткань не имеет кровеносных сосудов

Мышечные ткани составляют активную часть опорно-двигательного аппарата (пассивной частью являются кости, соединения костей). Важнейшие
свойства мышечной ткани: сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечно-полосатая (скелетная) и сердечная
мышечные ткани.

Гладкая (висцеральная) мускулатура

Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (кишечник, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках
желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.

Состоит из веретенообразных миоцитов – коротких одноядерных клеток. Слабо выражено межклеточное вещество, клетки сближены друг с другом: благодаря этому возбуждение, возникшее в одной клетке, волнообразно распространяется на все
остальные клетки.

Гладкая мышечная ткань отличается своей способностью к длительному тоническому напряжению, что очень важно для работы
внутренних органов (к примеру мочевого пузыря), практически не утомляется. Скелетная мышечная ткань, которую мы изучим чуть позже, такой способностью не обладает и утомляется быстро.

Осуществляется сокращение с помощью клеточных органоидов – миофиламентов, которые расположены в клетке хаотично и не имеют
такой упорядоченной структуры, как миофибриллы в скелетной мускулатуре (все познается в сравнении, уже скоро мы их тоже изучим.)

Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой: человек не может управлять ей произвольно.
К примеру, невозможно по желанию сузить или расширить зрачок.

Скелетная поперечно-полосатая мускулатура

Скелетная ткань образует мышцы туловища, конечностей и головы.

В отличие от гладкой мускулатуры, скелетная образована не отдельными одноядерными клетками, а длинными многоядерными
волокнами, имеющими до 100 и более ядер – миосимпластами. Миосимпласт представляет совокупность слившихся клеток, имеет длину
от нескольких миллиметров до нескольких сантиметром.

Внутри миосимпласта находится саркоплазма, снаружи миосимпласт покрыт сарколеммой.

Характерная черта данной ткани – поперечная исчерченность, выражающаяся в равномерном чередовании светлых и темных полос
на мышечном волокне. Это происходит потому, что границы саркомеров в соседних миофибриллах совпадают, вследствие чего
все волокно приобретает поперечную исчерченность. Теперь самое время изучить микроскопическую основу мышцы – саркомер.

Саркомер (от греч. sarco – мясо (мышца) + mere – маленький)

Сократимость мышечной ткани обусловлена наличием в клетках миофиламентов. Саркомер – элементарная сократительная единица
мышцы. Состоит из тонкого белка – актина, и толстого – миозина. Сокращение осуществляется благодаря трению нитей актина о
нити миозина, в результате чего саркомер укорачивается.

Источником энергии для сокращения служат молекулы АТФ. К тому же невозможно представить сокращение мышц без участия ионов кальция: именно они
связываются с тропонином (белком между нитями актина), что обуславливает соединение актина и миозина. При сокращении мышц выделяется тепло.

Замечу, что трупное окоченение – посмертное затвердевание мышц – связано именно с ионами кальция, которые устремляются в область
низкой концентрации (мышцы), способствуя связыванию актина и миозина. Мертвый организм не способен разорвать цикл, возникший в мышцах,
в связи с чем наблюдается стойкая мышечная контрактура (лат. contractura – стягивание, сужение): конечности очень сложно разогнуть или согнуть.

Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.

В процесс возбуждения вовлекается изолированно один миосимпласт, соседние волокна не возбуждают друг друга, в отличие
от гладких миоцитов. Скелетные мышцы сокращаются мгновенно (у гладких мышц фазы сокращения и расслабления
растянуты во времени) и быстро утомляются.

Скелетные мышцы подконтрольны нашему сознанию: их сокращение регулируется произвольно. К примеру, по желанию мы можем изменить
скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение
суставы.

Сердечная мышечная ткань

Мышечная ткань сердца – миокард (от др.-греч. μῦς «мышца» + καρδία – «сердце») – средний слой сердца, составляющий основную
часть его массы.

Этот тип мышечной ткани удивительным образом сочетает свойства двух предыдущих, изученных нами, тканей (возбудимость, сократимость) и имеет одно новое
уникальное свойство. Сердечная мышечная ткань состоит из одиночных клеток, имеющих поперечно-полосатую исчерченность.

В некоторых участках эти клетки смыкаются, образуя между собой контакты, благодаря которым возбуждение одной клетки волнообразно
передается на соседние, таким образом, охватываются новые участки миокарда. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.

Сердечная ткань обладает уникальным свойством – автоматизмом – способностью возбуждаться и сокращаться без влияний извне,
самопроизвольно. Это легко можно подтвердить, изолировав сердце лягушки из организма в физиологический раствор: сокращения
сердца в нем будут продолжаться еще несколько часов.

Автоматизм возможен благодаря наличию в миокарде особых пейсмекерных (англ. pacemaker – задающий ритм) клеток, которые также называют водителями ритма. Они
спонтанно генерируют нервные импульсы, которые охватывают весь миокард, в результате чего осуществляется сокращение. Именно благодаря водителям
ритма сердце лягушки продолжает биться, будучи полностью отделенным от тела.

Ответ мышц на физическую нагрузку

Физические нагрузки приводят к гипертрофии мышц (от др.-греч. ὑπερ- чрез, слишком + τροφή – еда, пища) – в них увеличивается количество мышечных волокон, объем мышечной
массы нарастает.

В условиях гиподинамии (от греч. ὑπό – под и δύνᾰμις – сила), то есть пониженной активности, мышцы уменьшаются вплоть до полной
атрофии. В худшем случае волокна мышечной ткани перерождаются в соединительную ткань, после чего пациент становится обездвиженным.

Необходимо отметить, что сердечная мышечная ткань также дает ответную реакцию на чрезмерную нагрузку: сердце увеличивается в
размере, нарастает масса миокарда. Причиной могут быть генетические заболевания, повышенное артериальное давление.
Гипертрофия сердца – состояние, требующее вмешательства врача и наблюдения за пациентом.

В большинстве случае
гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).

Происхождение мышц

Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка – мезодермы.

Мышечные ткани — это ткани, отличающиеся по структуре и происхождению, но имеют общую способность к сокращению. Состоят из миоцитов — клеток, которые могут воспринимать нервные импульсы и отвечать на них сокращением.

Свойства и виды мышечной ткани

Морфологические признаки:

• Вытянутая форма миоцитов;
• продольно размещены миофибриллы и миофиламенты;
• митохондрии находятся вблизи сократительных элементов;
• присутствуют полисахариды, липиды и миоглобин.

Свойства мышечной ткани:

• Сократимость;
• возбудимость;
• проводимость;
• растяжимость;
• эластичность.

Выделяют следующие виды мышечной ткани в зависимости от морфофункциональных особенностей:

1. Поперечнополосатая: скелетная, сердечная.
2. Гладкая.

Гистогенетическая классификация делит мышечные ткани на пять видов в зависимости от эмбрионального источника:

• Мезенхимные — десмальный зачаток;
• эпидермальные — кожная эктодерма;
• нейральные — нервная пластинка;
• целомические — спланхнотомы;
• соматические — миотом.

Из 1-3 видов развиваются гладкомышечные ткани, 4, 5 дают поперечнополосатые мышцы.

Строение и функции гладкой мышечной ткани

Cостоит из отдельных мелких веретеновидных клеток. Эти клетки имеют одно ядро и тонкие миофибриллы, которые тянутся от одного конца клетки к другому. Гладкие мышечные клетки объединяются в пучки, состоящие из 10-12 клеток. Это объединение возникает благодаря особенностям иннервации гладкой мускулатуры и облегчает прохождение нервного импульса на всю группу гладких мышечных клеток. Сокращается гладкая мышечная ткань ритмично, медленно и на протяжении длительного времени, способна при этом развивать большую силу без значительных затрат энергии и без утомления.

У низших многоклеточных животных из гладкой мышечной ткани состоят все мышцы, тогда как у позвоночных животных она входит в состав внутренних органов (кроме сердца).

Сокращения этих мышц не зависят от воли человека, т. е. происходят непроизвольно.

Функции гладкой мышечной ткани:

• Поддерживание стабильного давления в полых органах;
• регуляция уровня кровяного давления;
• перистальтика пищеварительного тракта, перемещения по нему содержимого;
• опорожнение мочевого пузыря.

Строение и функции скелетной мышечной ткани

Скелетная мышечная ткань

Cостоит из длинных и толстых волокон длиной 10-12 см. Скелетная мускулатура характеризуется произвольным сокращением (в ответ на импульсы, идущие из коры головного мозга). Скорость ее сокращения в 10-25 раз выше, чем в гладкой мышечной ткани.

Мышечное волокно поперечнополосатой ткани покрыто оболочкой — сарколеммой. Под оболочкой находится цитоплазма с большим количеством ядер, расположенных по периферии цитоплазмы, и сократительными нитями — миофибриллами. Состоит миофибрилла из последовательно чередующихся темных и светлых участков (дисков), обладающих разным коэффициентом преломления света. С помощью электронного микроскопа установлено, что миофибрилла состоит из протофибрилл. Тонкие протофибриллы построены из белка — актина, аболее толстые — из миозина.

При сокращении волокон происходит возбуждение сократимых белков, тонкие протофибриллы скользят по толстым. Актин реагирует с миозином, и возникает единая актомиозиновая система.

Функции скелетной мышечной ткани:

• Динамическая — перемещение в пространстве;
• статическая — поддержание определенной позиции частей тела;
• рецепторная — проприорецепторы, воспринимающие раздражение;
• депонирующая — жидкость, минералы, кислород, питательные вещества;
• терморегуляция — расслабление мышц при повышении температуры для расширения сосудов;
• мимика — для передачи эмоций.

Строение и функции сердечной мышечной ткани

Сердечная мышечная ткань

Миокард построен из сердечной мышечной и соединительной ткани, с сосудами и нервами. Мышечная ткань относится к поперечнополосатой мускулатуре, исчерченность которой также обусловлена наличием разных типов миофиламентов. Миокард состоит из волокон, которые связаны между собой и формируют сетку. Эти волокна включают одно или двухъядерные клетки, что расположены в виде цепочки. Они получили название сократительных кардиомиоцитов.

Сократительные кардиомиоциты длиной от 50 до 120 микрометров, шириной — до 20 мкм. Ядро здесь располагается в центре цитоплазмы, в отличие от ядер поперечно полосатых волокон. Кардиомиоциты имеют больше саркоплазма и меньше миофибрилл, в сравнении со скелетными мышцами. В клетках сердечной мышцы находится много митохондрий, так как непрерывные сердечные сокращения требуют много энергии.

Вторая разновидность клеток миокарда — это проводящие кардиомиоциты, которые формируют проводящую систему сердца. Проводящие миоциты обеспечивают передачу импульса к сократительным мышечным клеткам.

Функции сердечной мышечной ткани:

• Насосная;
• обеспечивает ток крови в кровеносном русле.

Компоненты сократительной системы

Особенности строения мышечной ткани обусловлены выполняемыми функциями, возможностью принимать и проводить импульсы, способностью к сокращению. Механизм сокращения заключается в согласованной работе ряда элементов: миофибрилл, сократительных белков, митохондрий, миоглобина.

В цитоплазме мышечных клеток имеются особые сократительные нити — миофибриллы, сокращение которых возможно при содружественной работе белков — актина и миозина, а также при участии ионов Са. Митохондрии снабжают все процессы энергией. Также энергетические запасы образуют гликоген и липиды. Миоглобин необходим для связывания O2 и формирование его запаса на период сокращения мышцы, так как во время сокращения идет сдавление кровеносных сосудов и снабжение мышц O2 резко снижается.

Таблица. Соответствие между характеристикой мышечной ткани и ее видом

Где находится мышечная ткань?

Гладкие мышцы являются составной частью стенок внутренних органов: желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, сосудов. Входят в состав капсулы селезенки, кожных покровов, сфинктера зрачка.

Скелетная мускулатуразанимают около 40% от массы тела человека, с помощью сухожилий крепятся к костям. Из этой ткани состоят скелетные мышцы, мышцы рта, языка, глотки, гортани, верхнего участка пищевода, диафрагмы, мимическая мускулатура. Также поперечно полосатые мышцы находится в миокарде.

Чем мышечное волокно скелетной мышцы отличается от гладкой мышечной ткани?

Волокна поперечнополосатых мышц намного длиннее (до 12см), чем клеточные элементы гладкомышечной ткани (0,05-0,4мм). Также скелетные волокна имеют поперечную исчерченность благодаря особому расположению нитей актина и миозина. Для гладких мышц это не характерно.

В мышечных волокнах находится много ядер, а сокращение волокон сильное, быстрое и осознанное. В отличие от гладких мышц, клетки гладкомышечной ткани одноядерные, способны сокращаться в медленном темпе и неосознанно.

Мышечная ткань

Мышечная ткань состоит из сильно вытянутых по длине волокон, способных к сокращению. Сокращение мышечных волокон лежит в основе функций движений нашего тела. Мышечная ткань образует активные органы опорно-двигательного аппарата – скелетные мышцы и мышечные оболочки внутренних органов и кровеносных сосудов. Сокращением мышц осуществляются дыхательные движения, передвижение пищи в органах пищеварения, движение крови в сосудах и многие другие физиологические акты (дефекация, роды и пр.).

Мышечная ткань делится на два вида, резко отличающихся один от другого по их свойствам и происхождению, по строению и положению в организме. Один вид из них обеспечивает движения тела во внешней среде – это соматическая мышечная ткань. По ее особому устройству она получила название поперечнополосатой; так как поперечнополосатые мышцы быстро и энергично сокращаются, повинуясь нашей воле, то их еще принято называть произвольными мышцами. Исключение составляет только сердечная мышца, которая, будучи построена несколько иначе, но тоже из поперечнополосатой ткани, сокращается непроизвольно. Второй вид мышечной ткани образует мышечные оболочки внутренних органов и кровеносных сосудов; так как эти мышцы построены из волокон, не имеющих поперечнополосатого строения, и независимы в своих движениях от нашей воли, они называются гладкими, или непроизвольными.

Поперечнополосатая мышечная ткань (соматическая) развивается из среднего зародышевого листка – мезодермы – и составляет преимущественно скелетную мускулатуру. Весь активный двигательный аппарат туловища, конечностей и головы состоит из этого вида мышечной ткани. Поперечнополосатой мускулатурой снабжены также некоторые части внутренних органов, например верхняя половина пищевода, мышцы глотки, гортани и др.

Основными структурными элементами соматической мышечной ткани являются мышечные волокна, имеющие форму длинных цилиндрических нитей, концы которых связаны с сухожилиями. Длина волокон скелетных мышц у человека колеблется от 5 до 12,5 см и зависит от размеров и формы самой мышцы, толщина же колеблется от 9 до 100 μ. Мышечное волокно скелетной мышцы тянется от одного сухожильного конца до другого и во многих случаях имеет длину, равную длине всей мышцы.

Мышечные волокна в период зародышевого развития по ширине почти совсем не отличаются друг от друга, но после рождения наблюдается их неодинаково интенсивный рост в ширину. Это зависит от: 1) функции мышцы – во взрослом организме сильные работающие мышцы обладают толстыми, а слабые – тонкими волокнами; 2) питания организма – волокна голодающего истощенного организма могут быть в 3-4 раза тоньше волокон организма, находящегося в хороших условиях питания.

Мышечное волокно состоит из протоплазмы, называемой саркоплазмой, которая заполняет в нем промежутки между чрезвычайно сильно развитыми многочисленными тонкими фибриллами (миофибриллы), состоящими из сократительного вещества и проходящими по всей длине волокна. Снаружи волокно покрыто прозрачной бесструктурной оболочкой, которая называется сарколеммой*. В саркоплазме непосредственно под сарколеммой располагаются многочисленные ядра овальной формы; их количество в одном волокне может доходить до нескольких сотен. Поперечнополосатое волокно не является одной клеткой; его можно считать соединением множества слившихся клеток, оболочки которых исчезли; подобные образования в организме называются симпластами (рис. 29). Таким образом, о мышечном волокне нельзя говорить как об одной клетке, так как оно представляет собой гигантскую сверхклетку, состоящую из множества клеточных элементов. Мышечное волокно является в высшей степени специализированной структурой. В саркоплазме его всегда содержатся жировые включения и гликоген, значительное количество окислительных ферментов, что указывает на большую интенсивность протекающих здесь окислительных процессов. Количество саркоплазмы в мышечных волокнах далеко не везде одинаково. Волокна наиболее деятельных мышц (сердечная мышца, глазные, жевательные, дыхательные и др.) содержат больше саркоплазмы, чем другие. Мышцы, состоящие из бедных саркоплазмой волокон (они богаче фибриллами), сокращаются быстрее, но и утомляются быстрее.

* ()

Отдельные волокна мышечной ткани соединены между собой тончайшими прослойками рыхлой соединительной ткани, содержащей нервы и богатую сеть мелких кровеносных сосудов, питающих мышцы. Рыхлая соединительная ткань связывает мышечные волокна в пучки, а пучки – в целую мышцу и вместе с сарколеммой на концах мышцы переходит в сухожилия, прикрепляющие мышцу к костям. Таким образом, соединительная ткань имеет здесь большое механическое значение.

Тело мышцы, таким образом, состоит из многих тысяч длинных и тонких плотно уложенных мышечных волокон, лежащих параллельно друг другу. Сокращение мышцы как целого есть комбинированный эффект сокращений отдельных волокон.

Способность скелетных мышц быстро сокращаться зависит от обильного развития в них специфически дифференцированных мышечных фибрилл, которые состоят из резко разделенных между собой двоякого рода веществ. При рассматривании фибрилл под микроскопом можно наблюдать, что фибриллы неодинаково преломляют свет и поэтому кажутся состоящими из правильно чередующихся светлых и темных поперечных полосок. Светлые и темные участки называются дисками и в параллельно лежащих фибриллах мышечного волокна находятся на одном уровне, так что светлые и темные полоски поперечно проходят по всему мышечному волокну. Отсюда и мышцы, состоящие из поперечно исчерченных волокон, называются поперечнополосатыми (рис. 30).

Каждая миофибрилла, кроме широких темных и светлых дисков, поперечно разделена еще узкими темными линиями, носящими название телофрагм. Часть миофибрилл, заключенная между двумя телофрагмами, в которую входят два светлых диска и между ними один темный, называется саркомером (рис. 31). Поперечнополосатые мышцы иннервируются от соматической нервной системы.

Из поперечнополосатых волокон построена и мышца сердца, но она имеет некоторые особенности и отличается от строения скелетной мускулатуры. В структурном и физиологическом отношении сердечная мышца занимает промежуточное положение между поперечнополосатой и гладкой мускулатурой; она обладает менее правильной поперечной исчерченностью, чем скелетная мышца. Ее волокна короче и нежнее, они тесно сращены между собой посредством многих косо отходящих боковых ответвлений или перемычек (анастомозов), через которые протоплазма и миофибриллы одного волокна переходят в другие рядом лежащие, где продолжают идти не прерываясь. Собранные в пучки фибриллы располагаются ближе к сарколемме, саркоплазма же собирается преимущественно по оси волокна, откуда ее прослойки расходятся во все промежутки между фибриллами. Ядра обычно расположены в центре мышечного волокна сердечной мышцы.

Мышечные волокна сердца лишены сарколеммы, имеющейся в скелетных мышцах. В волокнах сердечной мышцы имеются поперечные пластинки, состоящие из утолщенной протоплазмы. Эти пластинки считают местами роста и регенерации мышечных волокон.

Тесное переплетение мышечных волокон и непрерывность их связей обеспечивают четкость и согласованность работы частей сердца.

Своеобразное строение сердечной мышцы является результатом продолжительного приспособления к выполнению тех требований, которые предъявляются организмом к этой постоянно деятельной ткани. Способность к длительному ритмическому сокращению, по-видимому, обеспечивается относительным богатством мышечных волокон протоплазмой, в которой всегда присутствуют в достаточном количестве гликоген и жировые вещества. Между волокнами сердечной мышцы залегает чрезвычайно обильная сеть из мельчайших кровеносных сосудов, питающих этот важнейший орган, сокращающийся относительно быстро и непроизвольно. Сердечная мышца обладает автоматизмом сокращений, но сила и частота их регулируются из центральной нервной системы волокнами блуждающего и симпатического нервов.

Гладкая мышечная ткань развивается также из мезодермы (возникает из мезенхимы); она состоит из отдельных сильно вытянутых клеток веретенообразной формы, значительно меньшего размера по сравнению с волокнами поперечнополосатых мышц. Их длина колеблется от 20 до 500 μ, а ширина – от 4 до 7 μ. Как правило, эти клетки обладают одним лежащим в центре клетки удлиненной формы ядром. В протоплазме клетки в продольном направлении проходят многочисленные и очень тонкие миофибриллы, которые поперечной исчерченности не имеют и без особой обработки совершенно незаметны. Каждая гладкая мышечная клетка одета тончайшей соединительнотканной оболочкой. Этими оболочками соседние клетки связаны между собой. В отличие от поперечнополосатых волокон, расположенных почти во всю длину скелетной мышцы, на протяжении любого гладкомышечного комплекса встречается значительное число клеток, расположенных в одну линию.

Гладкие мышечные клетки встречаются в организме или разбросанными поодиночке в соединительной ткани, или связанными в мышечные комплексы различной величины.

В последнем случае каждая мышечная клетка бывает также окружена со всех сторон межклеточным веществом, пронизанным тончайшими фибриллами, количество которых может быть весьма различно. В межклеточном веществе обнаруживаются и тончайшие сети эластических волоконец.

Гладкие мышечные клетки органов объединяются в мышечные пучки. Во многих случаях (мочевые пути, матка и др.) эти пучки ветвятся и сливаются с другими пучками, образуя различной плотности поверхностные сети. Если же большое количество пучков располагается тесно, то образуется плотная мышечная оболочка (например, желудочно-кишечного тракта). Кровоснабжение гладких мышц осуществляется через сосуды, которые проходят в больших соединительнотканных прослойках между пучками; капилляры проникают между волокнами каждого пучка и, разветвляясь вдоль него, образуют густую капиллярную сеть. Гладкомышечная ткань содержит также лимфатические сосуды. Гладкие мышцы иннервируются волокнами вегетативной нервной системы. Гладкие мышечные клетки в отличие от волокон поперечнополосатых мышц производят медленные, длительные сокращения. Они способны работать долго и с большой силой. Например, мышечные стенки матки при родах, протекающих часами, развивают такую силу, которая недоступна для поперечнополосатых мышц. Деятельность гладких мышц, как правило, не подчинена нашей воле (вегетативная иннервация, см. ниже) – они непроизвольны.

Гладкая мускулатура по своему развитию (филогенезу) является более древней, чем поперечнополосатая, и в большей степени распространена у низших форм животного мира.

Гладкие мышцы находятся в желудочно-кишечном канале, в проводящих воздушных путях легких, в почечных лоханках, мочеточниках, мочевом пузыре и половых органах, в кровеносных и лимфатических сосудах, в глазу и наружных покровах тела.