Нервная регуляция сосудов осуществляется с помощью
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
А. Общая характеристика. Сосудодвигатель-ные центры находятся в спинном мозге (сег-ментарно, Сущ-Lm), в продолговатом мозге – центр кровообращения, в гипоталамусе, в коре большого мозга. Корковые влияния на сосуды осуществляются, как и на все другие органы и ткани, с помощью запуска нервных и гормональных регуляторных механизмов. Наиболее сильное влияние на просвет сосудов (констрикторное и дилататорное) оказывают моторная и премоторная зоны. Вспомогательную роль выполняют корковые нейроны медиальной поверхности полушарий, лобной и теменной долей.
Особое значение в приспособительной деятельности организма имеет тот факт, что запуску деятельности скелетной мышцы предшествует расширение ее сосудов: сигналы из коры большого мозга раньше приходят к сосудам (при планировании действия) и вызывают их расширение, а затем поступают импульсы к скелетным мышцам, активирующие сократительную их деятельность. Иннервация сосудов осуществляется в основном с помощью симпатического отдела вегетативной нервной системы, активация которого ведет к сужению сосудов, и лишь незначительную роль играет парасимпатический отдел, снижающий тонус сосудов некоторых органов. Симпатическую иннервацию получают все отделы сосудистой системы, кроме капилляров, однако плотность и функциональное значение этой иннервации широко варьируют в различных органах. Сосудодвигательные волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, ор-
ганов брюшной полости. Плотность иннервации артерий значительно меньше, чем плотность в мелких сосудах. В головном мозге сосуды иннервированы относительно слабо. Иннервация вен в основном соответствует иннервации артерий. Симпатические нервные волокна для органов брюшной полости идут в составе чревных нервов, к конечностям – в составе спинномозговых смешанных нервов.
Б. Вазоконстрикция. Впервые сосудосуживающее влияние симпатических нервов выявил киевский физиолог А.Вальтер (1842) в опыте на лягушке. Он обнаружил, что перерезка седалищного нерва ведет к расширению сосудов конечности, а раздражение периферического отрезка этого нерва вызывает сужение сосудов конечности. Однако более известен опыт К.Бернара (1852) с перерезкой симпатического нерва на одной стороне шеи кролика. Как выяснилось, такая перерезка приводит к покраснению и потеплению уха на оперированной стороне. Результаты опыта свидетельствуют о том, что симпатические нервы являются сосудосуживающими и находятся в состоянии постоянного тонуса. Сосудосуживающее влияние симпатического нерва подтверждается также и тем, что его раздражение вызывает побледнение и охлаждение уха кролика.
Прессорные рефлексы сосудов скелетных мышц и органов брюшной полости выражены значительно больше, нежели у сосудов мозга, легких и сердца; в сосудах скелетных мышц – больше, чем в сосудах органов брюшной полости, в сосудах задних конечностей – больше, нежели в сосудах передних конечностей (рис. 13.23).
Раздражение симпатических волокон вызывает значительное сужение сосудов кожи, мышц, органов брюшной полости, жировой ткани. Слабее эффект выражен в сосудах сердца, легких и мозга, что объясняется, по-видимому, не только малым числом иннер-вированных а,-рецепторов, но и, возможно, меньшей плотностью симпатической иннервации сосудов. Возбуждение симпатических нервов вызывает сужение артериол примерно на !/з, а вен – на !/6. Блокада или перерезка симпатических сосудосуживателей может увеличить объем крови в органах на 20 %. Ва-зоконстрикторное и стимулирующее сердце влияния симпатической нервной системы сильнее действия катехоламинов надпочечников.
Частота импульсов, идущих по симпатическим нервам к сосудам, составляет 1 – 3 имп/с. Если раздражать периферический
отрезок перерезанного симпатического нерва с частотой 1-2 имп/с, то расширившиеся в результате перерезки сосуды суживаются до исходного диаметра. Увеличение частоты раздражений нерва ведет к еще большему сужению сосудов, а урежение раздражающих импульсов сопровождается расширением кровеносных сосудов. При частоте раздражения нерва 6-10 имп/с наблюдается максимальное сужение большинства кровеносных сосудов. При прессорном рефлексе максимальная импульсация в симпатическом нерве – 12-15 имп/с.
Сосудистые рецепторы. Вазоконстрикция во всех органах осуществляется с помощью а-адренорецепторов, вазодилатация – посредством р-адренорецепторов (рис. 13.24). Длина постганглионарных ветвей аксона ад-ренергического нейрона достигает 30 см, и на всем его протяжении из его расширений, располагающихся по 250-300 на 1 мм, выделяются катехоламины. Расстояние между ва-рикозами нервного волокна и гладкомышеч-ными волокнами достигает 80 нм, что обеспечивает действие катехоламинов не только в области их выделения, но в результате попадания в кровяное русло – на значительном расстоянии посредством циркуляции в крови. Кровеносные сосуды богато снабжены постсинаптическими а-адренорецепторами с преобладанием а,-, т.е. иннервированных ад-ренорецепторов. Плотность р-рецепторов невысока.
Таким образом, возбуждение симпатической нервной системы вызывает сильную ва-
зоконстрикцию в сосудах всего организма, кроме сердца, мозга и легких. Значение слабой вазоконстрикции этих органов очевидно – сохранение достаточного кровоснабжения в жизненно важных органах при эмоциональном и физическом напряжениях.
В. Вазодилатация (расширение кровеносных сосудов) осуществляется с помощью различных механизмов.
1. Расширение сосудов возникает вследствие уменьшения тонуса симпатических сосудосуживающих нервных волокон. Наличие тонуса у симпатических сосудосуживателей обеспечивает двоякий эффект: увеличение их тонуса сопровождается сужением сосудов, уменьшение тонуса этих нервов ведет к расширению сосудов. Это главный нервный механизм вазодилатации.
2. Расширение капилляров может осуществляться в результате закрытия артерио-венозных анастомозов; при этом увеличивается напор крови в капиллярах, и они под давлением крови расширяются.
3. Вазодилатация осуществляется с помощью симпатических холинергических нервных волокон. У собак и кошек симпатические холинергические волокна расширяют прекапиллярные сосуды скелетных мышц. Эта сосудорасширяющая система берет начало от моторной зоны коры большого мозга. У человека такое расширение мышечных сосудов предшествует физической нагрузке
(еще при планировании движения) – опережающее обеспечение мышц питательными веществами и кислородом. Сигналы поступают от коры большого мозга.
4. Расширение сосудов, в основном кожи, наблюдается при раздражении периферических отрезков задних корешков спинного мозга, механизм которого пока не ясен. Механическое или химическое раздражение кожи также может сопровождаться местным расширением сосудов, что используется в клинической практике для оценки вегетативного статуса. Считают, что сосудистая реакция осуществляется по механизму аксон-рефлекса.
5. Расширение сосудов в некоторых органах может наблюдаться при возбуждении симпатической нервной системы и активации р-адренорецепторов, например, в мелких пиальных сосудах мозга, в мелких сосудах сердца (в скелетных мышцах – спорно). Это противоречие, по-видимому, объясняется тем, что в эксперименте слабые раздражения симпатического нерва ведут к активации в основном р-адренорецепторов, так как их возбудимость выше возбудимости а-рецепто-ров. При усилении раздражения возбуждаются и а-рецепторы, что и ведет к сужению сосудов, поскольку а-рецепторов в сосудах больше. С возрастом чувствительность $-ад-ренорецепторов к катехоламинам снижается, что способствует развитию гипертензии. Релаксация сосудов связана скорее всего с р2-рецепторами. В крупных сосудах мозга р-адренорецепторы не обнаружены; имеются они в мелких пиальных сосудах и дополняют метаболическую вазодилатацию. В скелетных мышцах р-адренорецепторы локализуются в основном в микрососудах, причем очень чувствительны к адреналину р-рецепторы прека-пиллярных сфинктеров и небольших резис-тивных сосудов диаметром меньше 30 мкм – пороговая концентрация адреналина здесь равна 10 нмоль/л. В коронарных сосудах, как и во всех органах, присутствуют а- и р-рецепторы, но число последних становится преобладающим по мере удаления от проксимальных отделов. Поэтому мелкие сосуды сердца при возбуждении симпатико-адрена-ловой системы расширяются, а более крупные – сужаются, что может привести к ухудшению кровоснабжения миокарда.
6. Расширение сосудов некоторых органов осуществляется с помощью парасимпатических (холинергических) волокон. Языкогло-точный нерв расширяет сосуды миндалин, околоушной железы, задней трети языка. Верхнегортанный нерв расширяет сосуды
гортани и щитовидной железы. Язычный нерв расширяет сосуды языка. Сосудорасширяющие парасимпатические холинергические волокна имеются в составе тазового нерва. Они активируются при половом возбуждении, вызывают выраженное расширение сосудов половых органов и увеличение кровотока в них. Холинергические сосудорасширяющие волокна иннервируют также мелкие артерии мягкой мозговой оболочки головного мозга. Есть данные, свидетельствующие о том, что активация волокон блуждающего нерва ведет к расширению коронарных сосудов. Вазодилатация органов брюшной полости с помощью парасимпатических волокон блуждающего нерва не доказана.
Соседние файлы в папке КРОВООБРАЩЕНИЕ
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
Нервная регуляция кровеносных сосудов. Местные и центральные регуляторные влияния. Функциональный симпатолиз.
Подробности
Регуляцию тканевого кровотока в зависимости от метаболических потребностей тканей осуществляют местные механизмы самих тканей. Нервные механизмы регуляции гемодинамики выполняют такие общие функции, как перераспределение кровотока между разными органами и тканями, усиление или торможение насосной функции сердца и, что особенно важно, быстрый контроль над уровнем системного артериального давления.
В регуляции кровообращения принимает участие автономная (вегетативная) нервная система.
Важную роль в регуляции кровообращения играет симпатическая нервная система. Парасимпатическая нервная система также участвует в регуляции кровообращения, главным образом в регуляции деятельности сердца.
Симпатическая нервная система.
Симпатические сосудодвигательные волокна в составе спинномозговых нервов отходят от грудных и верхних поясничных сегментов спинного мозга. Они следуют к ганглиям симпатического ствола, который располагается по обе стороны от позвоночника. Затем симпатические волокна идут в двух направлениях:
- в составе специфических симпатических нервов, которые иннервируют кровеносные сосуды внутренних органов и сердце, как показано в правой части рисунка;
- в составе периферических спинномозговых нервов, которые иннервируют кровеносные сосуды головы, туловища и конечностей.
Симпатическая иннервация кровеносных сосудов.
В большинстве тканей все сосуды (за исключением капилляров, прекапиллярных сфинктеров и метартериол) иннервируются симпатическими нервными волокнами (симпатическими вазоконстрикторами).
Стимуляция симпатических нервов мелких артерий и артериол приводит к увеличению сосудистого сопротивления и, следовательно, к уменьшению кровотока в тканях.
Стимуляция симпатических нервов крупных кровеносных сосудов, особенно вен, приводит к уменьшению объема этих сосудов. Это способствует продвижению крови по направлению к сердцу и, следовательно, играет важную роль в регуляции сердечной деятельности, о чем будет сказано в следующих главах.
Симпатические нервные волокна сердца.
Симпатические нервные волокна иннервируют и кровеносные сосуды, и сердце. Симпатическая стимуляция приводит к усилению сердечной деятельности за счет увеличения частоты и силы сердечных сокращений.
Роль парасимпатических нервных волокон.
Хотя роль парасимпатической нервной системы в регуляции многих автономных функций (например, многочисленных функций пищеварительного тракта) чрезвычайно велика, она играет относительно малую роль в регуляции кровообращения. Самая значимая – регуляция частоты сердечных сокращений с помощью парасимпатических нервных волокон, идущих к сердцу в составе блуждающих нервов.
Скажем только, что стимуляция парасимпатических нервов вызывает существенное уменьшение частоты сердечных сокращений и незначительное снижение силы сокращений.
В составе симпатических нервов проходит огромное количество сосудосуживающих нервных волокон и совсем немного – сосудорасширяющих волокон. Сосудосуживающие волокна иннервируют все отделы сосудистой системы, но плотность распределения их в разных тканях различна. Симпатическое сосудосуживающее влияние особенно выражено в почках, тонком кишечнике, селезенке и коже, но гораздо меньше – в скелетных мышцах и головном мозге.
Сосудодвигательный центр головного мозга контролирует сосудосуживающую систему.
Он расположен билатерально в ретикулярной формации продолговатого мозга и нижней трети моста. Сосудодвигательный центр направляет парасимпатические импульсы по блуждающим нервам к сердцу, а также симпатические импульсы через спинной мозг и периферические симпатические нервы практически ко всем артериям, артериолам и венам организма.
Хотя детальные подробности организации сосудодвигательного центра пока не ясны, экспериментальные данные позволяют выделить в нем следующие важные функциональные зоны.
1. Сосудосуживающая зона, расположенная билатерально в верхней переднебоковой части продолговатого мозга. Аксоны нервных клеток, расположенных в этой зоне, проходят в спинной мозг, где возбуждают преганглионарные нейроны симпатической сосудосуживающей системы.
2. Сосудорасширяющая зона, расположенная билатерально в нижней переднебоковой части продолговатого мозга. Аксоны нервных клеток, расположенных в этой зоне, направляются к сосудосуживающей зоне. Они тормозят активность нейронов сосудосуживающей зоны и таким образом способствуют расширению сосудов.
3. Сенсорная зона, расположенная билатерально в пучке одиночного тракта в заднебоковой части продолговатого мозга и моста. Нейроны этой зоны получают сигналы, идущие по чувствительным нервным волокнам от сердечно-сосудистой системы главным образом в составе блуждающего и языкоглоточного нервов. Сигналы, выходящие из сенсорной зоны, контролируют активность как сосудосуживающей, так и сосудорасширяющей зон сосудодвигательного центра.
Так осуществляется рефлекторный контроль над системой кровообращения. Примером может служить барорецепторный рефлекс, контролирующий уровень артериального давления.
Функциональный симпатолиз.
При функциональном симпатолизе гладкомышечные элементы в очаге возбуждения не способны ответить на нервный сигнал при сохранности связи с неврым окончанием. Так проявляется регуляторное влияние симпатической нервной системы, подавляющее активность стимулирующих нервных импульсов.
Источник
А. Сосудодвигательные центры находятся в спинном мозге (сегментарно, С8 – Ь3), в продолговатом мозге – центр кровообращения, в гипоталамусе, в коре большого мозга. Корковые влияния на сосуды осуществляются, как и на все другие органы и ткани, с помощью запуска нервных и гормональных регуляторных механизмов. Наиболее сильное влияние на просвет сосудов (констриктор-ное и дилататорное) оказывают моторная и премоторная зоны. Вспомогательную роль выполняют корковые нейроны медиальной поверхности полушарий, лобной и теменной долей. Особое значение в приспособительной деятельности организма имеет тот факт, что запуску деятельности скелетной мышцы предшествует расширение ее сосудов – сигналы из коры большого мозга раньше приходят к сосудам (при планировании действия) и вызывают их расширение, а затем поступают импульсы к скелетным мышцам, активирующие сократительную их деятельность. Иннервация сосудов осуществляется в основном с помощью симпатического отдела вегетативной нервной системы, активация которого ведет к сужению сосудов, и лишь незначительную роль играет парасимпатический отдел, снижающий тонус сосудов некоторых органов. Симпатическую иннервацию получают все отделы сосудистой системы, кроме капилляров.
Б. Вазоконстрикция. Раздражение симпатических волокон вызывает значительное сужение сосудов кожи, мышц, органов брюшной полости, жировой ткани. Слабее эффект выражен в со-
судах сердца, легких и мозга, что объясняется, по-видимому, не только малым числом иннервированных а,-рецепторов, но и, возможно, меньшей плотностью симпатической иннервации сосудов. Возбуждение симпатических нервов вызывает сужение артериол примерно на 1 /3, а вен – на 1 /6. Блокада или перерезка симпатических сосудосуживателеи может увеличить объем крови в органах на 20%. Вазоконстрикторное и стимулирующее сердце влияния симпатической нервной системы сильнее действия катехоламинов надпочечников. Частота импульсов, идущих по симпатическим нервам к сосудам, составляет 1-3 имп/с.
Сосудистые рецепторы. Вазоконстрикция во всех органах осуществляется с помощью а-адренорецепторов, вазодилата-ция – посредством $-адренорецепторов. Кровеносные сосуды богато снабжены постсинаптическими а-адренорецепторами с преобладанием а-адренорецепторов, т.е. иннервированных. Плотность р-рецепторов невысока. Таким образом, возбуждение симпатической нервной системы вызывает сильную вазоконстрикцию в сосудах всего организма, кроме сердца, мозга и легких. Значение слабой вазоконстрикции этих органов очевидно – сохранение достаточного кровоснабжения в жизненно важных органах при эмоциональном и физическом напряжениях.
В. Вазодилатация (расширение кровеносных сосудов) осуществляется с помощью различных нервов.
1. Вследствие уменьшения тонуса симпатических сосудосуживающих нервных волокон. Наличие тонуса у симпатических сосудосуживателеи обеспечивает двоякий эффект: увеличение их тонуса сопровождается сужением сосудов, уменьшение тонуса этих нервов ведет к расширению сосудов. Это главный нервный механизм вазодилатации.
2. Расширение капилляров может осуществляться в результате закрытия артерио-венозных анастомозов – при этом увеличивается напор крови в капиллярах, и они под давлением крови расширяются.
3. Расширение мышечных сосудов осуществляется с помощью симпатических холинергических нервных волокон. Оно предшествует физической нагрузке (еще при планировании движения) – опережающее обеспечение мышц питательными веществами и кислородом. Сигналы поступают от коры большого мозга.
4. Расширение сосудов, в основном, кожи наблюдается при раздражении периферических отрезков задних корешков спинного мозга, механизм которого пока не ясен.
5. Расширение сосудов в некоторых органах может наблюдаться при возбуждении симпатической нервной системы
и активации $-адренорецепторов, например, в мелких пиальных сосудах мозга, в мелких сосудах сердца (в скелетных мышцах -спорно). В скелетных мышцах В-адренорецепторы локализуются в основном в микрососудах. В коронарных сосудах, как и во всех органах, присутствуют а- и р-рецепторы, но число последних становится преобладающим по мере удаления от проксимальных отделов. Поэтому мелкие сосуды сердца при возбуждении симпато-адрена-ловой системы расширяются, а более крупные суживаются, что может привести к ухудшению кровоснабжения миокарда.
6. Расширение сосудов некоторых органов осуществляется с помощью парасимпатических (холинергических) волокон. Языкоглоточный нерв расширяет сосуды миндалин, околоушной железы, задней трети языка. Верхнегортанный нерв расширяет сосуды гортани и щитовидной железы. Язычный нерв расширяет сосуды языка. Сосудорасширяющие парасимпатические холи-нергические волокна имеются в составе тазового нерва. Они активируются при половом возбуждении, вызывают выраженное расширение сосудов половых органов и увеличение кровотока в них. Холинергические сосудорасширяющие волокна иннервируют также мелкие артерии мягкой мозговой оболочки головного мозга. Есть данные, свидетельствующие о том, что активация волокон блуждающего нерва ведет к расширению коронарных сосудов. Вазодилатация органов брюшной полости с помощью парасимпатических волокон блуждающего нерва не доказана.
Источник