Область мезодермы из которой формируются сердце сосуды и клетки крови

Кардиогенез :: Образование кровеносных сосудов и сердца. (Бодемер Ч.…

(Бодемер Ч. Современная эмбриология 1971)

с.321-327, Образование кровеносных сосудов и сердца.

Глава XVI Внезародышевые оболочки и кровеносная система

Образование кровеносных сосудов и сердца

Одним из самых значительных процессов в развитии является образование сердца. На ранних стадиях обрастания желтка бластодермой в висцеральном листке боковой пластинки дифференцируются кровяные островки. Составляющие их мезодермальные клетки образуют как кровь, так и выстилку кровеносных сосудов. Клетки, расположенные внутри кровяных островков, дифференцируются в клетки крови, тогда как клетки наружного слоя образуют эндотелиальные мешочки. Множество таких мешочков сливается, и в результате роста и удлинения они превращаются в кровеносные сосуды. Этот процесс приводит к образованию сложной сети сосудов в области, которая окружает зародыш; её называют сосудистым полем (area vasculosa). В течение первого дня развития в бластодерме у переднего конца первичной полоски по обе стороны от неё образуются два мезодермальных скопления. Экспериментально показано, что это два мезодермальных зачатка сердца, которые возникают из клеток эпибласта, прошедших через первичную полоску и собравшихся в слое мезодермы по обе стороны гензеновского узелка. В течение первых 24 час до появления каких-либо видимых признаков развития сердца презумптивный миокард (см. ниже) приобретает специфические биохимические свойства и способность к самодифференцировке. Расположенные с обеих сторон области мезодермы, способные дифференцироваться в сократимую сердечную мышцу при пересадке их в индифферентное окружение, больше истинного зачатка сердца и, таким образом, представляют собой типичные эмбриональные поля. Образование складок эктодермы и энтодермы в процессе образования передней кишки зародыша приводит к объединению двух зачатков сердца по средней линии и образованию одной срединной трубки с двойными стенками. Эндокард (фиг. 195), состоящий из типичного эндотелия, образует выстилку сердца. Из висцерального листка боковой пластинки, лежащей над эндотелием, возникает эпимиокард; он образует толстый мышечный слой – миокард и тонкий немышечный покровный слой – эпикард. На фиг. 196 изображено сердце и приведена схема кровообращения на ранней стадии развития.

Фиг. 195. Образование сердца путем слияния двух зачатков.

A. Два зачатка эндокарда представляют собой тонкостенные сосуды-эндокардиальные пузырьки. Два утолщения в висцеральном листке образуют будущую сердечную мышцу.

B. Эндокардиальные пузырьки сближаются, а зачатки эпимиокарда окружают эндокард и смыкаются над его верхней и нижней поверхностями. В. Эпимиокард образует оболочку вокруг эндокарда и дорзально соединяется с париетальным листком боковой пластинки. В результате сердце оказывается подвешенным на спинной брыжейке. Эндокард соединяется с желточными венами. 1 – париетальный листок боковой пластинки; 2 – хорда; 3 – нервная трубка; 4 – спинная мезодерма; 5 – эктодермальный эпителий; 6 – висцеральный листок боковой пластинки; 7 – передняя кишка; 8 -эндокардиальные пузырьки; 9 -энтодерма; 10 – эпимиокард; 11 – спинная брыжейка; 12 – спинная аорта; 13 – эндокард.

Фиг. 196. Строение кровеносной системы сразу после начала кровообращения по замкнутому кругу.

Желточные вены соединились с эндокардом сердца. Дуги аорты связывают сердце со спинной аортой. Желточные артерии соединяются со спинной аортой. Очень сложная сеть сосудов. возникающая в сосудистой зоне, связывает желточные артерии с желточными венами. Направление тока крови показано стрелками. 1 – дуга аорты; 2 – спинная аорта; 3 – сердце; 1 – желточная вена; 5 – желточная артерия; 6 – сосудистое поле.

Мезодермальный зачаток сердца имеет вид плотных скоплений клеток, сохраняющих свою индивидуальность в процессе образования сердца. Перемещение этих клеток является внутренне присущим и необходимым свойством развивающегося сердца. На фиг. 197, иллюстрирующей перемещение клеток, мезодермальный зачаток сердца показан только с одной стороны. Вскоре после того, как напротив гензеновского узелка образуются большие скопления мезодермы, клетки этих скоплений начинают перемещаться, по-видимому с помощью псевдоподий, вперед и по средней линии, образуя серп. Этот кардиальный серп по мере образования передних кишечных ворот образует внизу складку, и мезодермальные клетки в его боковых частях перемещаются вперед, сближаются и включаются в зачатки сердца.

Фиг. 197. Куриные зародыши на стадиях 5-12 (вид с брюшной стороны).

Показаны границы мезодермального зачатка сердца. Черный полусерп представляет собой мезодерму, из которой всегда образуется сердце. Точками отмечены области мезодермы, которые участвуют в образовании сердца у некоторых, но не у всех зародышей. Мезодермальный зачаток сердца показан только с одной стороны; таким образом, в действительности он имеет форму серпа на рисунках Л – Г. На рисунках Б – Ж показано положение клеток, из которых образуется сердце, на промежуточных стадиях (6-11). К стадии 12 (3) из большей части зачатка образовались ткани правой половины конуса (зачернены), петли желудочка (со спинной стороны не видны) и области синуса и предсердия (зачернены). Сетка с левой стороны на рисунке А представляет собой цифровой ключ для прослеживания судьбы маркированных участков в этих опытах.

С самых ранних стадий развитие сердца тесно связано с развитием головной энтодермы, и нормальное образование сердца также зависит от энтодермы. Так, удаление энтодермы на ранних стадиях развития амфибий приводит к развитию зародышей, лишенных сердца. Нарушение нормальных связей между энтодермой и мезодермальный зачатком сердца приводит к образованию у куриных зародышей двойного сердца. Энтодерму можно отделить от мезодермы, обрабатывая куриные зародыши лимоннокислым натрием; при этом нарушение связей на стадии первичной полоски приводит к тому, что сердечная мезодерма не перемещается, как обычно, но в ней дифференцируются пузырьки сократимой ткани. О ведущей роли энтодермы в перемещении мезодермы свидетельствует также отсутствие у куриных зародышей, лишенных энтодермы, каких-либо трубчатых структур. На стадии первичной полоски перемещение мезодер-мальных клеток, образующих сердце, по-видимому, случайно, а после образования серпа энтодерма, вероятно, направляет движение клеток. Даже в культуре энтодерма нужна для того, чтобы мезодермальные клетки совершали свойственное им перемещение. Таким образом, миграция клеток зачатка сердца и образование энтодермальной складки представляют собой самостоятельные процессы, однако после установления связи между мезодермой и энтодермой на стадии серпа мезодерма становится зависимой от энтодермы; при нарушении этой связи сердце развивается ненормально. Напомним (гл. XIV), что именно на этой стадии мезодермальный зачаток сердца, вероятно, действует на энтодерму в области кишечных ворот, индуцируя образование печени.

Фиг. 198. Слияние зачатков сердца куриного зародыша (вид с брюшной стороны).

Зачатки сердца представляют собой две трубки, которые сливаются, образуя единое трубчатое сердце. Это слияние начинается на уровне желудочков (стадия 8 сомитов) и продолжается в заднем направлении (А). На стадии 10 сомитов (Б) начинают сливаться парные зачатки предсердий и к стадии 14 сомитов образуется единое предсердие (В). На этой стадии венозный синус все еще сохраняется в виде двух зачатков. 1 – брюшные аорты; 2 – желудочек; 3 – предсердие; 4 – венозный синус.

Слияние зачатков сердца начинается у переднего края будущего сердца и затем постепенно распространяется назад (фиг. 198). У зародыша на стадии 7 сомитов (стадия 9) слияние происходит в области будущего желудочка, а предсердие в это время все еще представлено двумя отдельными трубками. К стадии 10 сомитов (стадия 10) парные зачатки желудочка уже соединились и начинается образование единого предсердия. Наконец, на стадии 14 сомитов (стадия 11) предсердие и желудочки четко обособлены, а два зачатка венозного синуса еще не соединились. На стадии 21 сомита (стадия 14; фиг. 199) процесс слияния зачатков сердца завершен.

Фиг. 199. Изменения формы сердца куриного зародыша (вид со спины).

На стадии 21 сомита парные зачатки венозного синуса сливаются и желудочек изгибается, образуя петлю. На последующих стадиях развития дальнейшее изгибание желудочка у зародыша приводит к тому, что он располагается сбоку от предсердия, а у 72-часового зародыша – позади предсердия. 1 -предсердие; 2 -желудочек; 3 -желточная вена; 4 -венозный синус; 5 -артериальная луковица; 6 -брюшная аорта; 7 -артериальный ствол; 8 – петля желудочка.

Еще до полного слияния зачатков сердца их форма изменяется, так что сердечная трубка приобретает S-образную форму (фиг. 199). Сначала сердце изгибается в правую сторону (стадии 13 и 13+); затем одна часть сердца, состоящая из желудочка и артериальной луковицы, образует складку над правой стороной другого плеча, состоящего из предсердия и части желудочка. Таким образом, у зародыша в возрасте 48 час (стадия 13) желудочек образует петлю. Наконец, в возрасте 72 час (стадия 19) предсердие занимает переднее положение, около брюшной аорты, тогда как петля желудочка простирается за венозный синус.

Зачаток сердца может начать сокращаться еще на стадии 7 сомитов (стадия 9), во время образования сердца и задолго до установления полного круга кровообращения. Сокращения начинаются в небольшом участке вдоль правого края зачатка, из которого образуются артериальная луковица и желудочек. Сокращающийся участок позже распространяется латерально, захватывая левую сторону сердца, и к стадии 11 сомитов (стадия 10+) левая сторона начинает сокращаться синхронно с правой. Возникновение на этой стадии сокращений сердца в области желудочка подтверждается тем, что перевязка или перерезка каудального отдела желудочка не прерывает сокращений. Предсердие начинает сокращаться на стадии 13 сомитов (стадия 11), и затем сокращение сердца приобретает характер волны сокращений; эта волна распространяется в задне-переднем направлении от предсердия к артериальной луковице. К стадии 16 сомитов (стадия 12) эта волна уже достаточно сильна, чтобы обеспечить циркуляцию кровяных клеток (фиг. 194 и 196). В период между стадиями 20 и 25 сомитов (стадия 14+) образуется венозный синус, который начинает регулировать ритм сердца. Становится очевидным, что сокращение развивающегося сердца начинается в его каудальном отделе. Центр инициации сокращений сердца сначала расположен в бульбовентрикулярной области (области луковицы аорты и желудочка), затем в предсердии и, наконец, в венозном синусе. Каждому из этих элементов присуща своя частота сокращений, причем эта частота у каждого последующего отдела выше, чем у предыдущего, т. е. она возрастает последовательно по мере распространения волны сокращений. В конце концов в стенку предсердия включается венозный синус и образующийся сикоаурикулярный узел – небольшое скопление специализированной мышечной ткани – становится пейсмекером (водителем ритма сердца).

Льюис давно показал, что отдельные клетки миокарда способны к автономным сокращениям. О независимой сократимости всего сердца говорит тот факт, что in vitro сердце зародыша ритмично сокращается. Последовательное функциональное доминирование различных элементов сердца особенно четко выявляется в опытах с удалением и рекомбинацией этих элементов. Если изолировать части эмбрионального сердца, то каждая из них сокращается с характерным для неё ритмом: бульбовентрикулярная область медленнее всего, предсердие с промежуточной скоростью, а венозный синус быстрее всего. Если сердце зародыша на стадии 16 сомитов (стадия 12) перерезать в месте соединения предсердия с желудочком и оставить обе части наложенными друг на друга, то рана вскоре зарастает новой тканью и целостность сердца восстанавливается. Пока обе части отделены друг от друга, каждая из них сокращается с присущей ей частотой, но при восстановлении целостности сердечной ткани частота сокращений бульбовентрикулярной области возрастает, достигая уровня, характерного для области предсердия и синуса. Доминирование этой последней еще более четко выявляется в следующем опыте. Область предсердия и венозного синуса после двух дней развития пересаживали к противоположному концу сердца, в бульбовентрикулярную область. В новом положении она не только продолжала сокращаться с характерной для неё, частотой, но волна сокращений распространялась в направлении, противоположном обычному, т.е. от артериального к венозному концу сердца.

Принято считать, что вначале волна сокращений в сердце передается от клетки к клетке и только позднее развивается определенная система передачи, которая служит основным механизмом, координирующим сокращение сердца. Возбуждающий импульс возникает в синоаурикулярном узле, находящемся в стенке правого предсердия, и этот стимул, определяющий частоту сокращения, передается группой специализированных мышечных волокон (волокон Пуркинье) мышцам предсердия. Эти последние передают импульс атриовентрикулярному узлу, расположенному в перегородке между предсердиями; отсюда возбуждающий импульс передается по волокнам атриовен-трикулярного пучка, находящимся в межжелудочковой перегородке, мышцам желудочка, которые активируются в направлении от эндокарда к эпикарду небольшими ответвлениями атриовентрикулярного пучка. Сроки дифференцировки этой проводящей системы в сердце зародыша пока еще не известны. Сердце куриного зародыша, очевидно, приобретает иннервацию к концу 3-го дня инкубации. Однако атриовентрикулярный пучок появляется не раньше 5-го дня, и поэтому можно предположить, что по крайней мере до этой стадии волна сокращений в сердце передается от клетки к клетке. Развитие и функциональная интеграция этой проводящей системы требуют дальнейших обширных исследований.