Органы выделения насекомых мальпигиевы сосуды и жировое тело

Тело дифференцировано на голову (5 слившихся сегментов),
грудь (3 сегмента) и брюшко (8 сегментов). На голове находится одна пара усиков – антенны, являющиеся органами обоняния и осязания.
Полость тела насекомых смешанная (миксоцель), она позволяет во время линьки значительно увеличивать объем тела за счет увеличения давления крови.

Многие насекомые способны к удивительному движению в воздухе – полету. Первая пара крыльев носит названия надкрылья: в полете они не участвуют,
это плотные хитинизированные образования, прикрывающие часть груди и брюшка. Вторая пара крыльев принимает непосредственное участие в полете, имеет
вид уплощенных перепончатых образований.

Три пары ходильных ног крепятся к груди. Членистая конечность насекомого оканчивается двумя коготками, между которыми иногда располагаются присоски. Конечности насекомых
разнятся по выполняемой функции, в соответствии с ней получая свои названия: копательная, бегательная, прыгательная, плавательная, собирательная.

Тело насекомых, как и всех членистоногих, покрыто хитиновой кутикулой – наружным скелетом. Эта плотная оболочка насекомого сдерживает рост.
Запомните, что насекомые активно растут только в личиночной стадии и в период линьки, когда хитиновый покров до конца не сформирован или сброшен.

Состоит из переднего, среднего и заднего отделов. К переднему отделу относятся рот, глотка, пищевод, который часто имеет расширение – зоб,
желудок. После желудка начинается средний отдел – кишечник, от которого отходят многочисленные слепо заканчивающиеся выросты, увеличивающие всасывательную
поверхность. В заднем отделе кишечника происходит формирование экскрементов и всасывание воды, заканчивается задняя кишка анальным отверстием.

Особо необходимо отметить развитую мускулатуру желудка, который называется – мускульный. В нем происходит дополнительное перетирание пищи.
После этого пищевые частицы расщепляются до мономеров, которые всасываются кишкой и попадают в гемолимфу. С ее током питательные вещества достигают внутренних
органов и тканей.

У большинства насекомых имеются слюнные железы. Насекомые обладают самыми разнообразными сложноустроенными ротовыми аппаратами.
Строение ротового аппарата отражает способ питания.
Ниже вы видите таблицу, отражающую многообразие ротовых аппаратов у насекомых.

Дыхательная система представлена сильно разветвленной системой трахей, которые выполняют функцию наружного дыхания. На головогруди и брюшке у насекомых находятся
дыхальца (стигмы) – дыхательные отверстия, которыми трахеи открываются во внешнюю среду.

Кровеносная система не переносит кислород, так что функция его доставки целиком принадлежит трахеям, которые ветвятся на тонкие трубочки (трахеолы) и подходят к небольшим
группам клеток. У части быстролетающих насекомых (мухи, пчелы) трахеи образуют расширенные участки – воздушные мешки, которые улучшают вентиляцию трахейной системы и уменьшают удельный вес тела

Для насекомых характерен незамкнутый (лакунарный) тип кровеносной системы. Кровь свободно движется по лакунам (синусам), непосредственно омывая внутренние органы и ткани.
Функцию сердца выполняет спинной сосуд: благодаря его сокращениям кровь перекачивается из задней части тела в переднюю.

Функционирование сосуда-сердца схоже с таковым у ракообразных. В момент расслабления сосуда-сердца через отверстия (остии) кровь наполняет его, а в момент сокращения (систолы)
кровь выталкивается в артерии, затем попадает в полость тела, омывает органы и ткани.

Внутреннюю среду насекомых составляет гемолимфа, представляющая собой бесцветную или желтоватую жидкость. В гемолимфу из кишечника всасываются питательные
вещества, после чего доставляются к клеткам организма. В нее же удаляются побочные продукты обмена веществ.

Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами (в честь итал. биолога и врача – Марчелло Мальпиги). Это длинные трубчатые выросты насекомых и паукообразных, которые расположены на границе средней и задней кишки.

Как вы помните, перед насекомыми стоит сложная задача: максимально сохранить воду в организме. Мальпигиевы сосуды этому способствуют: в них поступают продукты обмена веществ
из гемолимфы в виде суспензии. По мере продвижения по мальпигиевым сосудам, из суспензии всасывается вся вода обратно в гемолимфу, а продукты обмена веществ (кристаллы мочевой
кислоты) в сухом виде поступают в кишку и выводятся из организма с экскрементами.

К органам выделения также относится жировое тело. Жировое тело – образование мезодермального происхождения, содержащие запасы питательных веществ, которые постоянно
расходуются организмом. В жировом теле могут накапливаться и продукты обмена веществ: продукты распада, что нейтрализует их токсическое действие.

Тип нервной системы насекомых – узловой. Состоит она из головного мозга (надглоточного ганглия), подглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки.

Головной мозг имеет сложное строение,
образован в результате слияния 3 ганглиев и состоит соответственно из 3 отделов: переднего, среднего и заднего. От мозга отходят
нервные тяжи – коннективы, которые направляются к подглоточному ганглию, в совокупности образуя окологлоточное нервное кольцо.

Наиболее развитые ганглии в брюшной нервной цепочке находятся в груди, так как они иннервируют сложную работу конечностей и крыльев.
Узлы распределены неравномерно: 3 ганглия находятся в груди, 8 – в брюшке.

Органы чувств развиты хорошо. Глаза простые или сложные (фасеточные), одна пара усиков (антенн), на которых располагаются органы обоняния и осязания. Имеются органы вкуса,
локализующиеся на щупиках нижней губы и нижней челюсти.

Такое прогрессивное развитие нервной системы заложило фундамент для появления у насекомых сложнейших и удивительных рефлексов. Среди всех беспозвоночных только насекомые отличаются
общественным (социальным) образом жизни: они совместно строят гнездо, ухаживают за потомством, разделяют обязанности среди членов семьи. Общественными насекомыми являются
пчелы, осы, муравьи, шмели.

Заметим, что в переднем отделе мозга расположены грибовидные тела, ассоциативные центры головного мозга. Особенно хорошо развиты грибовидные тела у насекомых, ведущих
общественный образ жизни, что связано с их сложным поведением.

Насекомые раздельнополы, гермафродиты среди них встречаются очень редко. Часто встречается хорошо выраженный половой диморфизм – внешние различия между самцом и самкой.

Половые железы парные: у мужских особей – семенники, у женских – яичники. От семенников и яичников соответственно
отходят семяпроводы и яйцеводы, впадающие в семяизвергательный канал и влагалище. Оплодотворение у насекомых внутреннее: с помощью совокупительных органов семя вводится самцом
в половые пути самки.

Развитие может быть прямым или непрямым. Запомните, что у всех насекомых развитие непрямое.

Непрямое развитие может протекать с метаморфозом (от греч. metamorphosis – превращение) – полное превращение, или без него – неполное превращение.

Метаморфоз – глубокое преобразование строения организма,
переход из одной формы в другую, сопровождающийся появлением новых элементов строения и функций.

Как заметно из схемы выше, неполное и полное превращение отличаются наличием стадии куколки, это именно та стадия, в которую и происходит метаморфоз. О том,
для каких насекомых характерно развитие с метаморфозом, а для каких нет – вы узнаете из следующей статьи.

Классический пример метаморфоза – превращение гусеницы в бабочку. В коконе (стадия куколки) в организме гусеницы происходит растворение практически всех тканей, за
исключением нервной и кровеносной систем. В результате такого метаморфоза образуется новый организм – бабочка, сильно отличающаяся от гусеницы.

Логично предположить, что у насекомых с неполным превращением личинка напоминает взрослую особь, но меньше ее в размерах. У насекомых с полным превращением, которое сопровождается
метаморфозом (гусеница становится бабочкой), личинка совершенно не похожа на взрослую особь, разительно отличается от нее по строению и функциям.

Особо необходимо отметить партеногенез. Партеногенез (от греческого parthenos – дева, девственница и genesis – рождение) – одна из форм полового размножения, при котором
новый организм развивается из яйцеклетки без ее оплодотворения. Поскольку мужская гамета не участвует в данном процессе, генотип потомства содержит исключительно гены матери.

Партеногенез встречается у следующих насекомых: тли, муравьи, пчелы, осы, шмели, тутовый шелкопряд. Партеногенез относится именно к половому (а не бесполому) типу размножения, поскольку новый
организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (женской гаметы). Данный процесс играет важную роль: он значительно увеличивает темпы роста популяции, регулирует соотношение женских и мужских особей, обеспечивает продолжение существования
вида.

Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда впервые был получен А.А. Тихомировым в 1886 году, а практика развита Б.Л. Астауровым, который придумал искусственный
способ получения самцов тутового шелкопряда, дающих повышенный выход ценного материала – шелкового волокна высокого качества.

Выделительная система

Выделительная система насекомых сложна, многообразна и может быть подразделена на три отдельные группы органов или желез – экскреторную систему, секреторную систему и эндокринную систему. Общим их физиологическим свойством является способность выделять наружу или внутрь разнообразные вещества и тем самым участвовать в обмене веществ в организме. В одних случаях образуются вредные или бесполезные продукты обмена веществ, и они удаляются из организма, в других случаях разнообразные органы и железы выделяют необходимые для нормальной жизнедеятельности вещества.

Экскреторная система и экскреция. В процессе переваривания пищи и использования усвоенных веществ в организме образуются ненужные или вредные для него вещества. Удалением непереваренных и неиспользованных остатков пищи организм лишь частично освобождается от этих веществ. Большое количество бесполезных или вредных веществ образуется в результате жизненных процессов в тканях и органах, т. е. вне пищеварительной системы. Экскреторная, или собственно выделительная, система и обеспечивает удаление из организма таких веществ; тем самым она поддерживает относительное биохимическое постоянство его внутренней среды и контролирует ионный состав крови. Эти ненужные или вредные вещества, удаляемые из организма, называются экскретами, а сам процесс их выделения – экскрецией.

Основными выделяемыми веществами являются азотистые вещества; они возникают в организме в результате усвоения и распада белков пищи. Действительно, при окислении безазотистых компонентов пищи – углеводов и жиров – конечными продуктами служат углекислый газ (СО2) и вода, которые удаляются из организма с помощью дыхательной системы. Совсем другое положение создается при окислении белков; помимо СО2 и воды, образуются вредные азотсодержащие вещества, накопление которых в организме могло бы повести к его гибели. Отсюда и возникает необходимость в выделительной системе, освобождающей организм от таких азотсодержащих веществ, а также от катионов калия, натрия, кальция, магния и от кислот щавелевой, фосфорной и др.

Главнейшим органом выделения служат мальпигиевы сосуды: названы они так по имени итальянского ученого Мальпиги, впервые открывшего их у насекомых еще в XVII в. Это слепые на свободном конце трубочки, прикрепленные своим основанием к кишечнику на границе между средней кишкой и задней (рис. 22). Стенки мальпигиевых сосудов состоят изнутри из одного слоя эпителиальных клеток, снаружи одеты базальной перепонкой (рис. 29) и нередко имеют собственную мускулатуру, обеспечивающую им подвижность. Число мальпигиевых сосудов у разных насекомых колеблется в пределах 2-200 и более или менее характерно для разных систематических групп. Такие низшие группы крылатых насекомых, как стрекозы и прямокрылые, имеют от 30-50 до 200 трубочек, тогда как клопы, вши, двукрылые и блохи имеют всего 4 трубочки, жуки – 4-6, ручейники и бабочки – 6. Однако некоторые специализованные низшие группы имеют уменьшенное число трубочек, например 2-8 у термитов и 8-20 у уховерток; с другой стороны, у многих жалящих перепончатокрылых их насчитывается более 100. Наконец, в немногих случаях, как у тлей и некоторых первичнобескрылых, мальпигиевы сосуды отсутствуют.

Своей свободной частью мальпигиевы сосуды взвешены и как бы плавают в гемолимфе, отсасывая из нее продукты выделения. Однако у гусениц бабочек, у многих жуков и их личинок и у некоторых других насекомых конец трубочек фиксирован на задней кишке; это явление обозначается как криптонефрия и обеспечивает всасывание трубочками воды из задней кишки, тем самым дополняя функцию последней.

Омывая мальпигиевы сосуды, гемолимфа отдает им накапливающиеся в ней продукты обмена: азотистые вещества преимущественно в виде мочевой кислоты и ее солей – уратов, а также различные неорганические ионы. Вещества эти диффундируют в мальпигиевы сосуды, откуда выводятся в кишечник и удаляются вместе с экскрементами через анальное отверстие. В общем мальпигиевы сосуды имеют выносящую экскреторную функцию и аналогичны почкам позвоночных животных.

Однако в некоторых случаях мальпигиевы сосуды имеют дополнительную – уже секреторную – функцию, выделяя необходимые организму вещества. Особенно замечательно выделение прядильных веществ (шелка и иногда примесей к нему), идущих на образование кокона перед окуклением у личинок настоящих сетчатокрылых и некоторых жуков. Следовательно, эта функция мальпигиевых сосудов аналогична функции шелкоотделительных (слюнных) желез у гусениц бабочек. Известны также случаи выделения у отдельных видов насекомых некоторых пищеварительных ферментов и других веществ.

Выносящую экскреторную функцию имеют также нижнегубные, или лабиальные, железы, свойственные первичнобескрылым насекомым – подурам, двухвосткам и щетинохвосткам. Это парные образования с общим каналом, открывающимся у основания нижней губы. Они интересны филогенетически, так как имеются и у ракообразных и сравниваются с метанефридиями кольчатых червей. Следует отметить, что у подур и некоторых двухвосток мальпигиевы сосуды полностью отсутствуют.

Экскреторную функцию имеет и жировое тело, хотя важнейшая его роль состоит в накоплении в организме запасных питательных веществ. Но в отличие от выносящей функции мальпигиевых сосудов и лабиальных органов, жировое тело производит внутриклеточное накопление экскретов, обычно в виде кристаллов. Эти экскреты остаются в жировом теле либо пожизненно, либо после накопления передаются мальпигиевым сосудам, которые и выводят их из организма. Последний способ свойствен личинкам стебельчатых перепончатокрылых и высших двукрылых, а также гусеницам бабочек; освобождение жирового тела от экскретов происходит у них при окуклении.

Экскреторную накопляющую функцию приписывают также нефроцитам – группам клеток, способным поглощать из полости тела введенные туда посторонние вещества: аммиачный кармин, белки, хлорофилл и другие вещества. Наиболее заметная совокупность нефроцитов локализована около спинного сосуда в перикардиальной полости; отсюда они и называются перикардиальными клетками (рис. 20). Функцию нефроцитов исследовал в конце XIX в. А. О. Ковалевский, но в настоящее время их значение в процессе выделения остается неясным, так как в течение жизни насекомого в них не происходит накопления каких-либо веществ.

Выделительным процессом можно считать также и линьку, при которой организм освобождается от азотистых веществ; в этом случае хитин и основные красящие вещества – меланины – должны рассматриваться как экскреты.

Экзокринные железы и секреция. Разнообразные железы насекомых выделяют вещества, так или иначе используемые организмом. Такие вещества обозначаются секретами, а сам процесс их выделения называется секрецией. Различают два основных типа секреции: выделение с помощью типичных желез, снабженных выводными протоками, когда секреты поступают в различные органы или полости либо наружу, и выделение непосредственно в кровь особыми железами, лишенными выводных протоков. В первом случае имеет место обычная секреция, и соответствующие железы обозначают понятием экзокринных желез; другой тип желез получил название эндокринных, а выделяемые ими вещества – гормонов. Оба эти способа выделения по своему физиологическому значению оказались столь различными, что их необходимо рассматривать отдельно.

Экзокринные железы разнообразны по функциям и строению и частью уже рассматривались выше. Это различные железы как кожного (эктодермального), так и другого происхождения. Одни из них участвуют в пищеварении (слюнные и железы средней кишки), другие выделяют вещества механической защиты (восковые, лаковые, шелкоотделительные), третьи образуют биологически активные вещества, обеспечивающие химическую защиту насекомого, четвертые выделяют привлекающие вещества.

Примером желез, выполняющих защитную функцию, может быть ядовитая железа самок жалящих перепончатокрылых – пчел, ос, муравьев; ее выводной проток связан с жалом, представляющим собой видоизмененный яйцеклад. Ядовитый секрет перепончатокрылых обнаруживает свойства белковых ядов, вызывает сильное болевое чувство и при одновременном многократном ужалении может вызвать лихорадочное состояние с повышением температуры тела. В последнее время пчелиный яд успешно применяется в лечебных целях против ревматизма и сходных заболеваний.

Есть также отпугивающие железы, выделяющие сильно пахнущие и другие отталкивающие вещества – репелленты. У жуков-бомбандиров (Brachinus, сем. жужелиц) есть пара желез, открывающихся у анального отверстия. При опасности у этих жуков выделяется из желез секрет, содержащий азотнокислые соли и окись азота; в смеси с воздухом этот секрет взрывается с образованием маленького облачка. Отпугивающее значение приписывают также пахучим железам клопов, располагающихся на груди или брюшке; однако Д. М. Федотов показал, что у клопа-черепашки (Eurygaster integriceps Put.) эти железы выполняют в период миграции клопов привлекающую функцию, обеспечивая встречу полов и скопление клопов. В этом случае выделяемый пахучий секрет уже играет роль привлекающего вещества, или аттрактанта. Привлекающие железы, выполняющие сходную функцию, есть также и у ряда других насекомых – у самцов некоторых кузнечиков, сверчков и тараканов, у самок или самцов бабочек и др. В этих случаях выделяемое пахучее вещество играет роль полового аттрактанта, облегчающего встречу самца и самки одного вида.

В целом с помощью аттрактантов обеспечивается распознавание особей своего вида, концентрация их на подходящих местах и заселение территории, встреча полов и пр. Следовательно, аттрактанты являются веществами для передачи информации, т. е. играют роль своеобразного химического языка, который обеспечивает связь между особями своего вида.

Особую роль играют химические стимуляторы, выделяемые насекомыми – феромоны, или экзогормоны. Они воздействуют на поведение и развитие особей, по физиологическому эффекту сходны с гормонами, но не имеют эндокринного происхождения. Действием феромонов объясняют поведение рабочих особей у таких общественных насекомых, как муравьи и термиты и пр., т. е. эти вещества также участвуют в передаче химической информации.

Эндокринные железы и внутренняя секреция. Как уже указывалось, эндокринные железы лишены выводных протоков и выделяют свою секреторную продукцию в кровь. Выделяемые вещества здесь называются гормонами, или инкретами, а сама секреция обозначается как внутренняя секреция, или инкреция. Попадая в кровь, гормоны транспортируются ею во все части тела. В целом эндокринные железы регулируют развитие насекомых и связанные с ними явления – личиночный рост, линьки, торможение развития (диапауза), половое созревание и пр. Наиболее изучены следующие четыре вида эндокринных желез: нейросекреторные клетки головного мозга, кардиальные тела, прилежащие тела и переднегрудные железы (рис. 30).

Нейросекреторные клетки головного мозга выделяют мозговой гормон, функция которого, видимо, разнообразна. В ряде случаев этот гормон контролирует и активизирует деятельность переднегрудных желез; при прекращении его выделения у личинок и куколок затормаживается рост и развитие, возникает диапауза. Активационная роль мозгового гормона особенно хорошо изучена у шелкопряда Platysamia и у других чешуекрылых. Мозговой гормон может аккумулироваться в прилежащих и кардиальных телах, также способствуя их активизации.

Переднегрудные, или проторакальные, железы представляют собой пару желез, расположенных в брюшной части переднегруди по бокам переднегрудного ганглия и связанных с последним нервами. Эти железы свойственны личинкам многих насекомых и выделяют линочный гормон, или экдизон; его эмпирическая формула С18Н30О4,и он был выделен химически в кристаллической форме. Экдизон прекращает диапаузу, вызывает у личинки линьку и регулирует, следовательно, развитие личинки.

Прилежащие, или добавочные, тела (corpora allata) располагаются над передней кишкой позади головного мозга, обычно в виде пары округлых образований. Они выделяют ювенильный гормон, или неотенин, свойственны всем крылатым насекомым и части двухвосток (Diplura) как в личиночном, так и во взрослом состоянии. Действие ювенильного гормона состоит в том, что он способствует развитию личиночных органов и препятствует превращению во взрослую фазу, т. е. является ингибитором метаморфоза. При пересадке прилежащих тел в личинку последнего возраста линька во взрослую фазу замещается обычной линькой, и вместо взрослого насекомого возникает ненормально крупная личинка.

Изменение действия ювенильного гормона в течение развития личинки объясняют падением его концентрации в крови к последнему возрасту личинки, вследствие чего роль его затухает. Происходит это потому, что рост тела личинки опережает рост прилежащих тел, развитие личиночных органов ослабевает и затем останавливается. В связи с этим происходит ослабление роли проторакальных желез как личиночного органа; прекращается выделение линочного гормона, линьки прекращаются, что и составляет характерную особенность взрослого насекомого. Минимальная концентрация ювенильного гормона отмечена у диапаузирующих куколок.

Кардиальные тела (corpora cardiaca) сходны по форме и положению с прилежащими телами, близко примыкают к ним, но расположены впереди последних, связаны нервами с головным мозгом и свойственны личинкам и имаго. Их роль наименее изучена; у тараканов они регулируют секреторную деятельность проторакальных желез.

Личинки двукрылых (Diptera) имеют иные особенности эндокринной системы. Она у них представлена так называемой кольцевой железой, расположенной позади мозга в виде небольшого кольца вокруг аорты. Верхняя часть этой железы имеет железистые клетки, соответствующие прилежащим телам, а нижняя – кардиальным телам (рис. 31).

Эндокринные железы связаны друг с другом, действуют взаимосвязано, но функционируют также под воздействием нервной системы и внешней среды (тепло, свет и другие факторы). В целом эти железы образуют эндокринную систему, играющую важную роль в регуляции роста и развития насекомых.