Основные кровеносные сосуды животных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

Кровеносные сосуды по функции и строению разделяются на проводящие и питающие. Проводящие — артерии — arteria — проводят кровь от сердца, вены — vena (phlebos) — к сердцу и питающие, трофические, — капилляры — микроскопические сосуды, расположены в тканях органа. Основная функция сосудистого русла двоякая: проведение крови (по артериям и венам), а также (Обеспечение обмена веществ между кровью и тканями (звенья микроциркуляторного русла) и перереспределение крови. Строение стенки сосудов крайне разнообразно и обусловлено их функциональным назначением. Артерии (аег — воздух, tereo — содержу) — сосуды, по которым кровь выносится из сердца. На трупе они пусты, отчего Гиппократ считал их воздухоносными трубками. Эти сосуды не только транспортируют кровь, но и помогают сердцу в ее продвижении к органам.

Артерии в зависимости от калибра подразделяются на крупные, средние и мелкие. Стенки артерий (рис. 293) состоят из трех оболочек. Внутренняя оболочка — tunica intima образована эндотелием, базальной мембраной и подэндотелиальным слоем. Эта оболочка’ является общей для всех сосудов и сердца. Она отделяется от средней оболочки внутренней эластической мембраной. Средняя оболочка — tunica media образована мышечными клетками, ориентированными в разных направлениях, а также эластическими и коллагеновыми волокнами. От наружной оболочки ее отделяют наружная эластическая мембрана. Наружная оболочка — адвентиция — tunica adventitia образована рыхлой соединительной тканью. Она фиксирует артерию в определенном положении и ограничивает ее растяжение. Содержит сосуды, питающие стенку артерии, — сосуды сосудов — vasa vasorum и нервы — nervi vasorum.

Рис. 293. Строение стенки сосуда (по Н. Gray, 1967)

Чувствительная иннервация сосудов — ангиоиннервация осуществляется чувствительными нервными волокнами, являющимися отростками клеток спинальных или черепно-мозговых узлов. Это — волокна, покрытые миелиновой оболочкой. Двигательная — эффекторная иннервация обеспечивается от центров симпатической нервной системы, ‘расположенных в боковых рогах грудопоясничного отдела спинного мозга. Путь симпатической иннервации складывается из двух нейронов, лежащих в спинном мозге и симпатических ганглиях. Их эфферентные волокна оканчиваются на гладкой мускулатуре сосудов, через них регулируется движение сосудистой стенки — сосудистый тонус.

В некоторых сосудах имеются специальные рефлексогенные зоны, например у начала внутренней сонной артерии, в дуге аорты и др. Из них импульсы передаются рефлекторным путем на сердце и периферические сосуды через центральную нервную систему. Мнение о том, что чувствительная иннервация сконцентрирована только в рейлексогенных зонах возникновения рефлексов на кровообращение, в настоящее время признается ошибочным, так как чувствительные нервные аппараты распространены по всей сосудистой системе в виде различных ангиорецепторов, пластинчатых телец, кустиков или древовидных разветвлений нервных волокон.

Строение артерий изменяется в зависимости от их топографии. Ближайшие к сердцу артерии (аорта и ее крупные ветви) выполняют главным образом функцию проведения крови. В них на первый план выступает противодействие растяжению массой крови, которая выбрасывается под большим давлением сердечным толчком, поэтому в стенке этих сосудов относительно больше развиты структуры механического характера, т. е. эластические волокна и мембраны. Эластические элементы артериальной стенки образуют единый эластический каркас, работающий как пружина и обусловливающий эластичность артерий. Такие артерии называются артериями эластического типа. Они могут выдерживать высокое давление (до 200 мм Hg). В средних и мелких артериях, в которых инерция сердечного толчка ослабевает и требуется сокращение сосудистой стенки для дальнейшего продвижения крови, преобладают сократительные элементы. Оно обеспечивается сравнительно мощным развитием в сосудистой стенке гладкой мышечной ткани. Такие артерии Называются артериями мышечного типа. Артерии переходного типа характеризуются тем, что по мере удаления от сердца в них уменьшается количество эластических элементов и увеличивается количество мышечных. На этом основании различают эластическо-мышечный и мышечно-эластический типы артерий.

Диаметр артерий и толщина стенок зависят от функций органа. Так, у наиболее подвижных млекопитающих толщина стенки плечевой артерии равна V3—V4 диаметра ее просвета, у птиц даже целому диаметру, в то время как у менее подвижных она составляет лишь  диаметра просвета сосуда (П. М. Мажуга, 1964). Практическое знание артериальных сосудов как своеобразного периферического «сердца» фомадно, нарушение его функций влечет за собой расстройство деятельности всей сосудистой системы. При нарушении структуры стенки (склерозе сосудов) исключаются возможности их полноценного сокращения и растяжения, что создает непосильные условия для работы сердца и приводит к его заболеванию. Так, стенозирование артерий сопровождается перемещением миоцитов из средней (мышечной) оболочки во внутреннюю (интиму), что приводит к утолщению интимы и сужению просвета сосуда (М. Д. Рихтер, 1990).

Стенки кровеносных сосудов обеспечивают: 1) скорость кровотока; 2) высоту кровяного давления; 3) емкость сосудистого русла. Все это обусловлено движением сосудистой стенки. Если она изменена патологически, то происходит, как правило, нарушение обменных процессов. Стенка сосуда очень чувствительна к гравитационным перегрузкам, изменениям атмосферного давления. Она — барометр организма.

Войдя в орган, артерии многократно ветвятся в артериолы; прекапилляры, переходящие в капилляры и далее в посткапилляры и венулы (рис. 294). Венулы, являющиеся последним звеном микроворкуляторного русла, сливаясь между собой и укрупняясь, образуют вены, выносящие кровь из органа.

Рис. 294. Схема строения и кровоснабжения дольки застенной слюнной железы (по Н. В. Зеленевскому)

Капилляры — vasa cnpillaria — мельчайшие сосуды, расположенные между артериолами и венулами и являющиеся путями трансорганной циркуляции крови. Они выполняют трофическую, обменную функции. Стенка капилляров состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, периваскулярной оболочки с перицитами и нервными волокнами. Строение стенки тесно связано с обслуживанием обмена веществ в органе. Диаметр капилляров не-значительный и может колебаться в пределах от 4 до 50 мкм. Они отличаются прямолинейностью хода. Их число в каждом органе зависит от его функциональной нагрузки и интенсивности обмена веществ в нем. Например, у лошади на 1 мм2 насчитывается до 1350 капилляров, у собаки — до 2650. Особенно много капилляров в железах, сером веществе мозга, в легких, меньше всего в сухожилиях и связках. В филогенезе капилляры возникли в результате замены внесосудистой циркуляции внутрисосудистой.

В состоянии покоя органов функционируют далеко не все капилляры, только 10% от общего числа. Часть капилляров находится в резерве и включается в кровоток в случае функциональной необходимости. Капилляры распространены повсюду, где есть соединительная ткань. Они отсутствуют в эпителиальной ткани и в роговых ее производных, дентине и эмали зубов, роговице и хрусталике глаза, в суставном хряще. Широко анастомозируя между собой, капилляры образуют сети, переходящие в посткапилляр. Посткапилляр продолжается в венулу, сопровождающую артериолу. Венулы образуют тонкие начальные отрезки венозного русла, составляющие корни вен и переходящие в вены.

Вены — сосуды, по которым кровь течет к сердцу, стенки их устроены по тому же плану, что и стенки артерий, но они тоньше, в них меньше эластической и мышечной ткани, благодаря чему пустые вены спадаются, просвет же артерии на поперечном разрезе зияет.

Кровообращение начинается в тканях, где совершается обмен веществ через стенки капилляров (кровеносных и лимфатических). Микроциркуляция — движение крови и лимфы по микроскопическим сосудам, расположенным в органах. Эта часть сосудистого русла располагается между артериями и венами. Через микроциркуляторное русло происходит фильтрация плазмы в ткани организма Оно подразделяется на звенья: притока и распределения (артериола и прекапилляр), обмена (капилляр), дренажно-депонирующее звено (посткапилляр и венула). В стенке артериолы различают ицтиму, медию и наружную соединительнотканную оболочку. Основным критерием, определяющим прекапилляр, является отсутствие в стенке эластических элементов. Им принадлежит важная роль в сопротивлении кровотоку. В месте ответвления артериол капилляр окружен гладкомышечными клетками, формирующими сфинктер. Посткапилляры построены аналогично прекапиллярам. Вместе с венулами они первыми включаются в дренаж тканей, удаляют ядовитые вещества, продукты метаболизма, регулируют равновесие между объемами артериальной и венозной крови. Посткапилляры, сливаясь, образуют собирательные венулы, в стенках которых уже появляются мышечные клетки (миоциты). Посткапиллярами и венулами заканчивается микроциркуляторное русло. Венулы переходят в вены.

Кроме названных сосудов, анатомами нашей страны Доказана принадлежность к микроциркуляторному руслу артериовенулярных анастомозов, представляющих пути укороченного тока крови из артериального в везнозное русло, минуя капилляр. Благодаря их наличию терминальный кровоток делится на два пути движения крови: транскапиллярный (через капилляры); юкстакапиллярный (через артериовенулярные анастомозы). Благодаря последнему происходят разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови в органе.

Микроциркуляторное русло представляет не механическую сумму различных сосудов, а сложный анатомо-физиологический комплекс, обеспечивающий основной процесс организма — обмен веществ! Строение микроциркуляторного русла различно в разных органах и зависит от их морфофункционального состояния. Так, в печени встречаются широкие капилляры — синусоиды, в которые поступает артериальная и венозная кровь, в почках — артериальные капиллярные клубочки, особые синусоиды — в костном мозгу.

Закономерности распределения сосудов в организме. Распределение сосудов в организме животных подчинено определенным закономерностям. Они были изложены основоположником функциональной анатомии П. Ф. Лесгафтом (1837—1909) в его книге «Основы теоретической анатомии».

1. Общий план расположения главных сосудистых стволов соответствует строению основных опорных скелетных частей организма: а) одноосевому расположению основного стержня тела (головы и туловища); б) двусторонней симметрии; в) сегментации. Продольными сосудами являются аорта и ее продолжение — срединная крестцовая и хвостовая артерии. Сегментарные сосуды присутствуют там, где выражена метамерия (скелет и мускулатура туловища): межреберные, поясничные, крестцовые артерии и вены. Наличие одноименных правых и левых артерий в области стенок туловища и конечностей является отражением двусторонней симметрии тела.

2 Сосуды идут, как правило, совместно с нервными стволами, образуя сосудисто-нервные пучки, заключенные в фасциальные влагалища.

3. Топография сосудов строго закономерна. Они проходят в области туловища, головы и конечностей магистралями, т. е. кратчайшим путем. В этой связи на туловище крупные сосуды следуют вентрально от позвоночного столба, на конечностях — на их медиальной поверхности, внутри угла сустава, как сторонах, наиболее защищенных и менее травмируемых. Название магистрали соответствует тому участку тела и конечности, по которому они следуют. Например, в области плеча проходят плечевая артерия и вена, в области бедра — соответственно бедренная артерия и вена и т. д.

4. Порядок отхождения сосудов к органам, их количество, диаметр тесно связаны с функциональной активностью органов и эмбриональной закладкой. Так, первыми от аорты отходят правая и левая венечные артерии, кровоснабжающие сердце, затем плечеголовной ствол, посылающий кройь к голове, холке, шее, грудным конечностям, последними сосудами, отходящими от аорты, являются парные подвздошные артерии, кровоснабжающие тазовые конечности и органы тазовой полости. К внутренним органам сосуды подходят со стороны, обращенной к источнику кровоснабжения, а в орган входят через его ворота.

5. Различают четыре типа ветвления артерий: рассыпной, магистральный, дихокомический и концевой, которые обусловлены развитием и функцией кровоснабжаемых органов. Рассыпной тип характеризуется делением нисходящего сосуда на несколько мелких ветвлений разного калибра (наподобие кроны дерева) — это сосуды внутренних органов. При магистральном типе имеется основная магистральная артерия и последовательно отходящие от нее ветви (париетальные и висцеральные сосуды аорты). При дихотомическом ветвлении один артериальный ствол делится вилкообразно на два одинаковых стволика, чем достигается равномерное кровоснабжение участка тела (деление легочного ствола). Концевой тип ветвления отличается отсутствием анастомозов между ветвями соседних артерий (в мозге, сердце, легких, печени), такие сосуды часто закупориваются тромбами (например при инсульте).

6. Помимо магистралей в организме есть сосуды, сопровождающие магистрали и обеспечивающие окольный ток крови в обход основного пути (боковые коллатеральные сосуды). При выключении основной магистрали благодаря наличию анастомозов за счет коллатерали может быть компенсировано кровоснабжение органа или участка тела. Большое количество коллатералей в области конечностей. Они представляют практический интерес при оперативных вмешательствах. К числу коллатералей относятся и обходные сети. Они находятся в области суставов и лежат на их разгибательной стороне. Значение обходных сетей заключается в том, что при сгибании суставов происходит сильное растяжение сосудов, что затрудняет ток крови в них. В качестве противодействующего механизма в таких участках и формируются сосудистые сети, получающие кровь из разных источников, в результате чего при любом положении сустава создаются благоприятные условия для тока крови, если не из одного, то из другого сосуда.

7. Боковые ветви магистралей образуют друг с другом соединения — анастомозы, которые являются важным компенсаторным приспособлением для выравнивания кровяного давления, регуляции и перераспределения тока крови и обеспечения кровоснабжения организма. Они присутствуют во всех участках и органах, отличающихся значительной подвижностью. Анастомозы бывают между крупными, средними и мелкими сосудами. Различают межсистемные артериальные анастомозы — соединения между ветвями разных артерий и внутрисистемные анастомозы — между ветвями одной артерии. В состав анастомозов входят также артериальные дуги, которые образуются между артериальными стволами, идущими к одному и тому же органу (например, концевая дуга, образованная у лошади внутри копытной кости между пальцевыми артериями, артериальные дуги между сосудами кишечника и др.), а также артериальные сети — сплетения концевых ветвей сосудов (дорсальная сеть запястья).

Имеют место также артериовенозные анастомозы (между артериями и венами), а также артериовенулярные (шунты). Они выступают в роли укороченного тока крови от артерий или артериол до вен или венул, минуя микроциркуляторное или капиллярное русло, т. е. участвуют в перераспределении, крови как в норме, так и при перегрузках организма.

8. Функциональная обусловленность архитектуры сосудистого русла, строение его стенок находятся в прямой зависимости от особенностей гемодинамики и связаны с экологической характеристикой животных.

Вопросы для самопроверки

1. Каковы значение и функции сердечно-сосудистой системы?

2. Каков анатомический состав сердечно-сосудистой системы?

3. Каковы закономерности распределения сосудов в организме?

4. Как называются сосуды, несущие кровь к сердцу и от сердца, и каковы отличительные особенности их строения?

5. Какие сосуды осуществляют обменную (трофическую) функцию и в чем особенности их строения в связи с этим? Что они формируют в органе?

6. Что такое анастомозы и коллатералли (особенности их строения, топографии и значение)?

7. Назовите круги кровообращения.

8. Как осуществляется иннервация стенки сосуда?

9. Назовите основные типы развития сосудистой системы в фило- и онтогенезе.

10. Каковы особенности кровообращения у плода?