Особенности строения стенок кровеносных сосудов

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 25 декабря 2020; проверки требуют 10 правок.
У этого термина существуют и другие значения, см. Сосуд.
Кровеносные сосуды тела человека (схема)
Кровено́сные сосу́ды – эластичные трубчатые образования в теле животных, по которым силой ритмически сокращающегося сердца или пульсирующего сосуда осуществляется перемещение крови по организму: к органам и тканям по артериям, артериолам, капиллярам, и от них к сердцу – по венулам и венам.
Классификация кровеносных сосудов[править | править код]
Среди сосудов кровеносной системы различают артерии, вены и сосуды системы микроциркуляторного русла; последние осуществляют взаимосвязь между артериями и венами и включают, в свою очередь, артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы[1]. Сосуды разных типов отличаются не только по своему диаметру, но также по тканевому составу и функциональным особенностям[2].
- Артерии – сосуды, по которым кровь движется от сердца. Артерии имеют толстые стенки, в которых содержатся мышечные волокна, а также коллагеновые и эластические волокна. Они очень твердые и могут сужаться или расширяться – в зависимости от количества перекачиваемой сердцем крови. Текущая по артериям кровь насыщена кислородом (исключение составляет лёгочная артерия, по которой течёт венозная кровь)[3][4].
- Артериолы – мелкие артерии (диаметром менее 300 мкм), по току крови непосредственно предшествующие капиллярам. В их сосудистой стенке преобладают гладкие мышечные волокна, благодаря которым артериолы могут менять величину своего просвета и, таким образом, сопротивление. Самые мелкие артериолы – прекапиллярные артериолы, или прекапилляры – сохраняют в стенках лишь единичные гладкомышечные клетки[5][6].
- Капилляры – это мельчайшие кровеносные сосуды, настолько тонкие, что вещества могут свободно проникать через их стенку. Диаметр их просвета колеблется от 3 до 11 мкм, а общее число в организме человека – около 40 млрд. Через стенку капилляров (уже не содержащую гладкомышечных клеток) осуществляется отдача питательных веществ и кислорода из крови в клетки и переход углекислого газа и других продуктов жизнедеятельности из клеток в кровь[7][8].
- Венулы – мелкие кровеносные сосуды, обеспечивающие в большом круге отток обеднённой кислородом и насыщенной продуктами жизнедеятельности крови из капилляров в вены. Делятся на примыкающие к капиллярам посткапиллярные венулы (посткапилляры) диаметром от 20 до 30 мкм и собирательные венулы диаметром 20-50 мкм, впадающие в вены[9].
- Вены – это сосуды, по которым кровь движется к сердцу. По мере укрупнения вен их число становится всё меньше, и в конце концов остаются лишь две – верхняя и нижняя полые вены, впадающие в правое предсердие. Стенки вен тоньше, чем стенки артерий, и содержат соответственно меньше мышечных волокон и эластических элементов[10][11].
- Артериоло-венулярные анастомозы – сосуды, обеспечивающие непосредственный переток крови из артериолы в венулу – в обход капиллярного русла. Содержат в своих стенках хорошо выраженный слой гладкомышечных клеток, регулирующих такой переток[12][13].
Строение кровеносных сосудов (на примере аорты)[править | править код]
Строение аорты: 1. эластическая мембрана (внешняя оболочка или Tunica externa, 2. мышечная оболочка (Tunica ), 3. внутренняя оболочка (Tunica intima)
Этот пример описывает строение артериального сосуда. Строение других типов сосудов может отличаться от описанного ниже. Подробнее см. соответствующие статьи.
Основная статья: Аорта
Аорта выстлана изнутри эндотелием, который вместе с подлежащим слоем рыхлой соединительной ткани образует внутреннюю оболочку (лат. tunica intima). Средняя оболочка состоит из большого количества эластических окончатых мембран. Также в ней присутствует небольшое количество гладких миоцитов. Поверх средней оболочки лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань с большим содержанием эластических и коллагеновых волокон (лат. tunica adventitia).
Заболевания сосудов[править | править код]
- Атеросклероз
- Болезнь Бюргера
- Варикозное расширение вен
- Раны
- Тромбофлебит
См. также[править | править код]
- Вазодилатация
- Вазоконстрикция
- Гемодинамика
- Реология
- Закон Пуазёйля
Примечания[править | править код]
- ↑ Сапин и Билич, т. 2, 2009, с. 338-340, 344.
- ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 386-387.
- ↑ Сапин и Билич, т. 2, 2009, с. 338, 340-343.
- ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 386, 391.
- ↑ Сапин и Билич, т. 2, 2009, с. 340, 344.
- ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 394.
- ↑ Сапин и Билич, т. 2, 2009, с. 344-347.
- ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 399-400.
- ↑ Сапин и Билич, т. 2, 2009, с. 345.
- ↑ Сапин и Билич, т. 2, 2009, с. 338, 354.
- ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 402-403.
- ↑ Сапин и Билич, т. 2, 2009, с. 347.
- ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 400.
Литература[править | править код]
- Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. – М.: Медицина, 2004. – 768 с. – ISBN 5-225-04858-7.
- Сапин М. Р., Билич Г. Л. . Анатомия человека: в 3-х тт. Т. 2. 3-е изд. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. – 496 с. – ISBN 978-5-9704-1373-9.
Ссылки[править | править код]
- Кровеносные сосуды
- Схема кровеносных сосудов человека
Органы и ткани, образующиеся из зародышевых листков | |
---|---|
Эктодерма |
|
Энтодерма |
|
Мезодерма |
|
Источник
АФО сердечно сосудистой системы.
Анатомия и физиология сердца.
Строение системы органов кровообращения. Особенности строения в разные возрастные периоды. Сущность процесса кровообращения. Структуры, осуществляющие процесс кровообращения. Основные показатели кровообращения (число сердечных сокращений, артериальное давление, показатели электрокардиограммы). Факторы, влияющие на кровообращение (физическая и пищевая нагрузка, стресс, образ жизни, вредные привычки и т.д.). Круги кровообращения. Сосуды, виды. Строение стенок сосудов. Сердце – расположение, внешнее строение, анатомическая ось, проекция на поверхность грудной клетки в разные возрастные периоды. Камеры сердца, отверстия и клапаны сердца. Принципы работы клапанов сердца. Строение стенки сердца – эндокард, миокард, эпикард, расположение, физиологические свойства. Проводящая система сердца. Физиологические свойства. Строение перикарда. Сосуды и нервы сердца. Фазы и продолжительность сердечного цикла. Физиологические свойства сердечной мышцы.
Система органов кровообращения
Функции крови выполняются благодаря непрерывной работе системы органов кровообращения. Кровообращение – это движение крови по сосудам, обеспечивающее обмен веществ между всеми тканями организма и внешней средой. Система органов кровообращения включает сердце и кровеносные сосуды. Циркуляция крови в организме человека по замкнутой сердечно-сосудистой системе обеспечивается ритмическими сокращениями сердца – ее центрального органа. Сосуды, по которым кровь от сердца разносится к тканям и органам, называют артериями, а те, по которым кровь доставляется к сердцу, – венами. В тканях и органах тонкие артерии (артериолы) и вены (венулы) соединены между собой густой сетью кровеносных капилляров.
Особенности строения в разные возрастные периоды.
Сердце у новорожденного имеет округлую форму. Его поперечный диаметр равен 2,7-3,9 см, длина сердца в среднем составляет 3,0-3,5 см. Передне-задний размер – 1,7-2,6 см. Предсердия по сравнению с желудочками велики, причем правое из них значительно больше левого. Сердце растет особенно быстро в течение года жизни ребенка, причем длина его увеличивается больше, чем ширина. Отдельные части сердца изменяются в разные возрастные периоды неодинаково: в течение 1-го года жизни предсердия растут сильнее, чем желудочки. В возрасте от 2 до 6 лет рост предсердий и желудочков происходит одинаково интенсивно. После 10 лет желудочки увеличиваются быстрее предсердий. Общая масса сердца у новорожденного равна 24 г, в конце 1-го года жизни увеличивается примерно в 2 раза, к 4-5 годам – в 3 раза, в 9-10 лет – в 5 раз и к 15-16 годам – в 10 раз. Масса сердца до 5-6 лет больше у мальчиков, чем у девочек, в 9-13 лет, наоборот, она больше у девочек, а в 15 лет масса сердца вновь больше у мальчиков, чем у девочек. У новорожденных и детей грудного возраста сердце располагается высоко и лежит поперечно. Переход сердца из поперечного положения в косое начинается в конце 1-го года жизни ребенка.
Факторы, влияющие на кровообращение (физическая и пищевая нагрузка, стресс, образ жизни, вредные привычки и т.д.).
Круги кровообращения.
Большой и малый круги кровообращения. В теле человека кровь движется по двум кругам кровообращения – большому (туловищному) и малому (легочному).
Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке, из которого артериальная кровь выбрасывается в самую крупную по диаметру артерию -аорту. Аорта делает дугу влево и затем проходит вдоль позвоночника, разветвляясь на более мелкие артерии, несущие кровь к органам. В органах артерии разветвляются на более мелкие сосуды- артериолы, которые переходят в сеть капилляров, пронизывающих ткани и доставляющих им кислород и питательные вещества. Венозная кровь по венам собирается в два крупных сосуда – верхнюю и нижнюю полые вены, которые вливают ее в правое предсердие.
Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке, откуда выходит артериальный легочный ствол, который разделяется на цвелегочные артерии, несущие кровь к легким. В легких крупные артерии ветвятся на более мелкие артериолы, переходящие в сеть капилляров, густо оплетающих стенки альвеол, где и происходит обмен газами. Насыщенная кислородом артериальная кровь по легочным венам поступает в левое предсердие. Таким образом, в артериях малого круга кровообращения течет венозная кровь, в венах – артериальная.
Не весь объем крови в организме циркулирует равномерно. Значительная часть крови находится в кровяных депо – печени, селезенке, легких, подкожных сосудистых сплетениях. Значение кровяных депо заключается в возможности быстрого обеспечения кислородом тканей и органов при экстренных ситуациях.
Сосуды, виды. Строение стенок сосудов.
Стенка сосуда состоит из трех слоев:
1. Внутренний слой очень тонкий, он образован одним рядом эндотелиальных клеток, которые придают гладкость внутренней поверхности сосудов.
2. Средний слой самый толстый, в нем много мышечных, эластических и коллагеновых волокон. Этот слой обеспечивает прочность сосудов.
3. Наружный слой соединительно-тканный, он отделяет сосуды от окружающих тканей.
Артерии Кровеносные сосуды, идущие от сердца к органам и несущие к ним кровь, называются артериями. По артериям кровь от сердца течет под большим давлением, поэтому артерии имеют толстые упругие стенки.
По строению стенок артерии делятся на две группы:
· Артерии эластического типа – ближайшие к сердцу артерии (аорта и ее крупные ветви) выполняют главным образом функцию проведения крови.
· Артерии мышечного типа – средние и мелкие артерии, в которых инерция сердечного толчка ослабевает и требуется собственное сокращение сосудистой стенки для дальнейшего продвижения крови
По отношению к органу различают артерии, идущие вне органа, до вступления в него – экстраорганные артерии – и их продолжения, разветвляющиеся внутри него – внутриорганные или интраорганные артерии. Боковые ветви одного и того же ствола или ветви различных стволов могут соединяться друг с другом. Такое соединение сосудов до распадения их на капилляры носит название анастомоза или соустья (их большинство). Артерии, не имеющие анастомозов с соседними стволами до перехода их в капилляры, называются конечными артериями (например, в селезенке). Конечные, или концевые, артерии легче закупориваются кровяной пробкой (тромбом) и предрасполагают к образованию инфаркта (местного омертвения органа).
Последние разветвления артерий становятся тонкими и мелкими и потому выделяются под названием артериол. Они непосредственно переходят в капилляры, причем благодаря наличию в них сократительных элементов выполняют регулирующую функцию.
Артериола отличается от артерии тем, что стенка ее имеет лишь один слой гладкой мускулатуры, благодаря которому она осуществляет регулирующую функцию. Артериола продолжается непосредственно в прекапилляр, в котором мышечные клетки разрозненны и не составляют сплошного слоя. Прекапилляр отличается от артериолы еще и тем, что он не сопровождается венулой, как это наблюдается в отношении артериолы. От прекапилляра отходят многочисленные капилляры.
Капилляры – самые мелкие кровеносные сосуды, расположенные во всех тканях между артериями и венами. Основная функция капилляров – обеспечение обмена газами и питательным веществом между кровью и тканями. В связи с этим стенка капилляров образована только одним слоем плоских эндотелиальных клеток, проницаемым для растворенных в жидкости веществ и газов. Через нее кислород и питательные вещества легко проникают из крови к тканям, а углекислый газ и продукты жизнедеятельности в обратном направлении.
В каждый данный момент функционирует только часть капилляров (открытые капилляры), а другая остается в резерве (закрытые капилляры).
Вены – кровеносные сосуды, несущие из органов и тканей к сердцу венозную кровь. Исключение составляют легочные вены, которые несут из легких в левое предсердие артериальную кровь. Совокупность вен образует венозную систему, являющуюся частью сердечно-сосудистой системы. Сеть капилляров в органах переходит в мелкие посткапилляры, или венулы. Они на значительном расстоянии еще сохраняют строение, сходное со строением капилляров, но имеют более широкий просвет. Венулы сливаются в более крупные вены, соединяющиеся анастомозами, и формируют венозные сплетения в органах или возле них. Из сплетений собираются вены, выносящие кровь из органа. Различают поверхностные и глубокие вены. Поверхностные вены располагаются в подкожной жировой клетчатке, начинаясь от поверхностных венозных сетей; число, величина и положение их сильно варьируют. Глубокие вены, начинаясь на периферии от мелких глубоких вен, сопровождают артерии; нередко одну артерию сопровождают две вены («вены-спутницы»). В результате слияния поверхностных и глубоких вен формируются два крупных венозных ствола – верхняя и нижняя полые вены, впадающие в правое предсердие, куда также впадает общий сток сердечных вен – венечный синус. Воротная вена несет кровь от непарных органов брюшной полости.
Низкое давление и малая скорость кровотока обусловливают слабое развитие эластических волокон и мембран в венозной стенке. Необходимость преодоления силы тяжести крови в венах нижней конечности привела к развитию мышечных элементов в их стенке, в отличие от вен верхних конечностей и верхней половины туловища. На внутренней оболочке вены имеются клапаны, открывающиеся по току крови и способствующие движению крови в венах по направлению к сердцу. Особенностью венозных сосудов является наличие в них клапанов, которые необходимы для обеспечивания однонаправленности тока крови. Стенки вен устроены по тому же плану, что и стенки артерий, однако давление крови в венах очень низкое, поэтому стенки вен тонкие, в них меньше эластической и мышечной ткани, благодаря чему пустые вены спадаются.
Сердце- полый фиброзно-мышечный орган, который, функционируя как насос, обеспечивает движение крови а системе кровообращения. Сердце находится в переднем средостении в перикарде между листками медиастинальной плевры. Оно имеет форму неправильного конуса с основанием вверху и обращенной книзу, влево и кпереди верхушкой. Размеры С. индивидуально различны. Длина С. взрослого человека колеблется от 10 до 15 см (чаще 12-13 см), ширина в основании 8-11 см (чаще 9-10 см) и переднезадний размер 6-8,5 см (чаще 6, 5-7 см). Масса С. в среднем составляет у мужчин 332 г (от 274 до 385 г), у женщин – 253 г (от 203 до 302 г).
По отношению к средней линии тела сердца располагается несимметрично – около 2/3 слева от нее и около 1/3 – справа. В зависимости от направления проекции продольной оси (от середины его основания до верхушки) на переднюю грудную стенку различают поперечное, косое и вертикальное положение сердца. Вертикальное положение чаще встречается у людей с узкой и длинной грудной клеткой, поперечное – у лиц с широкой и короткой грудной клеткой.
Сердце состоит из четырех камер: двух (правого и левого) предсердий и двух (правого и левого) желудочков. Предсердия находятся в основании сердца. Спереди из сердца выходят аорта и легочный ствол, в правой части в него впадают верхняя полая вена, в задненижней – нижняя полая вена, сзади и слева – левые легочные вены, а несколько правее – правые легочные вены.
Функция сердца состоит в ритмичном нагнетании в артерии крови, приходящей к нему по венам. Сердце сокращается около 70-75 раз в минуту в состоянии покоя организма (1 раз за 0,8 с). Более половины этого времени оно отдыхает – расслабляется. Непрерывная деятельность сердца складывается из циклов, каждый из которых состоит из сокращения (систола) и расслабления (диастола).
Различают три фазы сердечной деятельности:
· сокращение предсердий – систола предсердий – занимает 0,1 с
· сокращение желудочков – систола желудочков – занимает 0,3 с
· общая пауза – диастола (одновременное расслабление предсердий и желудочков) – занимает 0,4 с
Таким образом, в течение всего цикла предсердия работают 0,1 с и отдыхают 0,7 с, желудочки работают 0,3 с и отдыхают 0,5 с. Этим объясняется способность сердечной мышцы работать, не утомляясь, в течение всей жизни. Высокая работоспособность сердечной мышцы обусловлена усиленным кровоснабжением сердца. Примерно 10 % крови, выбрасываемой левым желудочком в аорту, поступает в отходящие от нее артерии, которые питают сердце.
Источник
Капилляры (лат. capillaris волосной) – самые тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по к-рым движется кровь и лимфа. Различают кровеносные и лимфатические капилляры (рис. 1).
Рис. 1. Микроциркуляторное русло фиброзной капсулы почки: кровеносные (1) и лимфатические (2) капилляры. Микроскопический препарат, импрегнированный азотистокислым серебром; X 120.
Онтогенез
Клеточные элементы стенки капилляров и клетки крови имеют единый источник развития и возникают в эмбриогенезе из мезенхимы. Однако общие закономерности развития кровеносных и лимфатических Капилляров в эмбриогенезе изучены еще недостаточно. На протяжении онтогенеза кровеносные Капилляры постоянно меняются, что выражается в запустевании и облитерации одних Капилляров и новообразовании других. Возникновение новых кровеносных К. происходит путем выпячивания («почкования») стенки ранее образовавшихся К. Этот процесс происходит при усилении функции того или иного органа, а также при реваскуляризации органов. Процесс выпячивания сопровождается делением эндотелиальных клеток и увеличением размеров «почки роста». При слиянии растущего К. со стенкой предсуществующего сосуда происходит перфорация эндотелиальной клетки, расположенной на верхушке «почки роста», и соединение просветов обоих сосудов. Эндотелий капилляров, образующихся путем почкования, не имеет межэндотелиальных контактов и называется «бесшовным». К старости строение кровеносных К. существенно меняется, что проявляется уменьшением числа и размеров капиллярных петель, увеличением расстояния между ними, появлением резко извитых К., в которых сужения просвета чередуются с выраженными расширениями (Старческий варикоз, по Д. А. Жданову), а также значительным утолщением базальных мембран, дистрофией эндотелиальных клеток и уплотнением соединительной ткани, окружающей К. Эта перестройка вызывает снижение функций газообмена и питания тканей.
Кровеносные капилляры имеются во всех органах и тканях, они являются продолжением артериол, прекапиллярных артериол (прекапилляров) или, чаще, боковыми ветвями последних. Отдельные К., объединяясь между собой, переходят в посткапиллярные венулы (посткапилляры). Последние, сливаясь друг с другом, дают начало собирательным венулам, выносящим кровь в более крупные венулы. Исключением из этого правила у человека и млекопитающих являются синусоидные (с широким просветом) К. печени, расположенные между приносящими и выносящими венозными микрососудами, и клубочковые К. почечных телец, расположенные по ходу приносящих и выносящих артериол.
Кровеносные К. впервые обнаружил в легких лягушки М. Мальпиги в 1661 г.; спустя 100 лет Спалланцани (L. Spallanzani) нашел К. и у теплокровных животных. Открытие капиллярных путей транспорта крови завершило создание научно обоснованных представлений о замкнутой системе кровообращения, заложенных У. Гарвеем. В России начало систематическому изучению К. положили исследования Н. А. Хржонщевского (1866), А. Е. Голубева (1868), А. И. Иванова (1868), М. Д. Лавдовспого (1870). Существенный вклад в изучение анатомии и физиологии К. внес дат. физиолог А. Крог (1927). Однако наибольшие успехи в изучении структурно-функциональной организации К. были достигнуты во второй половине 20 в., чему способствовали многочисленные исследования, выполненные в СССР Д. А. Ждановым с сотр. в 1940-1970 гг., В. В. Куприяновым с сотр. в 1958-1977 гг., А. М. Чернухом с сотр. в 1966-1977 гг., Г. И. Мчедлишвили с сотр. в 1958- 1977 гг. и др., а за рубежом – Лендисом (E. М. Landis) в 1926-1977 гг., Цвейфахом (В. Zweifach) в 1936-1977 гг., Ренкином (E. М. Renkin) в 1952- 1977 гг., Паладе (G.E. Palade) в 1953- 1977 гг., Касли-Смитом (Т. R. Casley-Smith) в 1961-1977 гг., Видерхильмом (С. A. Wiederhielm) в 1966-1977 гг. и др.
Кровеносным К. принадлежит существенная роль в системе кровообращения; они обеспечивают транскапиллярный обмен – проникновение растворенных в крови веществ из сосудов в ткани и обратно. Неразрывная связь гемодинамической и обменной (метаболической) функций кровеносных К. находит выражение в их строении. По данным микроскопической анатомии, К. имеют вид узких трубок, стенки которых пронизаны субмикроскопическими «порами». Капиллярные трубки бывают относительно прямыми, изогнутыми или закрученными в клубочек. Средняя длина капиллярной трубки от прекапиллярной артериолы до посткапиллярной венулы достигает 750 мкм, а площадь поперечного сечения- 30 мкм2. Калибр К. в среднем соответствует диаметру эритроцита, однако в разных органах внутренний диаметр К. колеблется от 3-5 до 30-40 мкм.
Рис. 2. Схематическое изображение строения стенки кровеносного капилляра: 1 – эндотелиальная оболочка; 2 – базальная оболочка, состоящая из базальной мембраны (3) и перицитов (4), в просвете капилляра видны эритроциты (5).
Рис. 3. Электронограмма фрагмента стенки кровеносного капилляра из околоушной слюнной железы: I – часть эритроцита в просвете капилляра; II – эндотелиоцит (1 – цитоплазма, 2 – микропиноцитозные везикулы); III – базальная мембрана; IV – перицит, расположенный в толще базальной мембраны (3 – цитоплазма, 4 – ядро, 5 – контакт отростка перицита с эндотелиоцитом).
Рис. 4. Электронограмма элементов стенки кровеносных капилляров: а – внутримозговой капилляр (1 – гликопротеидовое покрытие, 2 – эндотелиоцит); х 60 000; б – межклеточный контакт в эндотелиальной оболочке гломерулярного капилляра почки (1 – цитоплазма соседних эндотелиоцитов, 2 – контактирующие цитолеммы, 3 – межмембранный промежуток); х 90 000; в и г – гломерулярные капилляры почки (1 – открытые фенестры; 2 – диафрагмальные фенестры в цитоплазме эндотелиоцитов); X 70 000; д – стенка синусоидного капилляра печени (1 – прерывистый контакт между смежными эндотелиоцитами 2); х 35 000.
Как показали электронно-микроскопические наблюдения, стенка кровеносного К., часто называемая капиллярной мембраной, состоит из двух оболочек: внутренней – эндотелиальной и наружной – базальной. Схематическое изображение строения стенки кровеносного К. представлено на рисунке 2, более детальное – на рисунках 3 и 4.
Эндотелиальная оболочка образована уплощенными клетками – эндотелиоцитами (см. Эндотелий). Число эндотелиоцитов, ограничивающих просвет К., обычно не превышает 2-4. Ширина эндотелиоцита колеблется от 8 до 19 мкм и длина – от 10 до 22 мкм. В каждом эндотелиоците выделяют три зоны: периферическую, зону органелл, ядросодержащую зону. Толщина этих зон и их роль в обменных процессах различны. Половину объема эндотелиоцита занимают ядро и органеллы – пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи), митохондрии, зернистая и незернистая сеть, свободные рибосомы и полисомы. Органеллы сконцентрированы вокруг ядра, вместе с к-рым составляют трофический центр клетки. Периферическая зона эндотелиоцитов выполняет в основном обменные функции. В цитоплазме этой зоны располагаются многочисленные микропиноцитозные везикулы и фенестры (рис. 3 и 4). Последние представляют собой субмикроскопические (50-65 нм) отверстия, которые пронизывают цитоплазму эндотелиоцитов и бывают перекрыты истонченной диафрагмой (рис. 4, в, г), являющейся дериватом клеточной мембраны. Микропиноцитозные везикулы и фенестры, участвующие в трансэндотелиальном переносе макромолекул из крови в ткани и обратно, в физиологии называют крупными «норами». Каждый эндотелиоцит покрыт снаружи тончайшим слоем продуцируемых им гликопротеидов (рис. 4, а), последние играют немаловажную роль в поддержании постоянства микросреды, окружающей клетки эндотелия, и в адсорбции веществ, транспортируемых через них. В эндотелиальной оболочке соседние клетки объединяются с помощью межклеточных контактов (рис. 4, б), состоящих из цитолемм смежных эндотелиоцитов и межмембранных промежутков, заполненных гликопротеидами. Эти промежутки в физиологии чаще всего отождествляют с мелкими «порами», через которые проникают вода, ионы и белки с низким молекулярным весом. Пропускная способность межэндотелиальных промежутков различна, что объясняется особенностями их строения. Так, в зависимости от толщины интерцеллюлярной щели различают межэндотелиальные контакты плотного, щелевого и прерывистого типов. В плотных контактах интерцеллюлярная щель на значительном протяжении полностью облитерирована благодаря слиянию цитолемм смежных эндотелиоцитов. В щелевых контактах величина наименьшего расстояния между мембранами соседних клеток колеблется между 4 и 6 нм. В прерывистых контактах толщина межмембранных промежутков достигает 200 нм и более. Межклеточные контакты последнего типа в физиологической литературе также отождествляют с крупными «порами».
Базальная оболочка стенки кровеносного К. состоит из клеточных и неклеточных элементов. Неклеточный элемент представлен базальной мембраной (см.), окружающей эндотелиальную оболочку. Большинство исследователей рассматривает базальную мембрану как своеобразный фильтр толщиной 30-50 нм с размерами пор, равными – 5 нм, в к-ром сопротивление проникновению частиц возрастает с увеличением диаметра последних. В толще базальной мембраны расположены клетки – перициты; их называют адвентициальными клетками, клетками Руже, или интрамуральными перицитами. Перициты имеют вытянутую форму и изогнуты в соответствии с внешним контуром эндотелиальной оболочки; они состоят из тела и многочисленных отростков, которые оплетают эндотелиальную оболочку К. и, проникая через базальную мембрану, вступают в контакты с эндотелиоцитами. Роль этих контактов, так же как и функции перицитов, достоверно не выяснена. Высказано предположение об участии перицитов в регуляции роста эндотелиальных клеток К.
Морфологические и функциональные особенности кровеносных капилляров
Кровеносные Капилляры разных органов и тканей обладают типовыми особенностями строения, что связано со спецификой функции органов и тканей. Принято различать три типа К.: соматический, висцеральный и синусоидный. Стенка кровеносных капилляров соматического типа характеризуется непрерывностью эндотелиальном и базальной оболочек. Как правило, она малопроницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду с растворенными в ней кристаллоидами. К. такой структуры обнаружены в коже, скелетной и гладкой мускулатуре, в сердце и коре полушарий большого мозга, что соответствует характеру обменных процессов в этих органах и тканях. В стенке К. висцерального типа имеются окошки – фенестры. К. висцерального типа характерны для тех органов, которые секретируют и всасывают большие количества воды и растворенных в ней веществ (пищеварительные железы, кишечник, почки) или же участвуют в быстром транспорте макромолекул (эндокринные железы). К. синусоидного типа обладают большим просветом (до 40 мкм), что сочетается с прерывистостью их эндотелиальной оболочки (рис. 4, д) и частичным отсутствием базальной мембраны. К. этого типа обнаружены в костном мозге, печени и селезенке. Показано, что через их стенки легко проникают не только макромолекулы (напр., в печени, к-рая продуцирует основную массу белков плазмы крови), но и клетки крови. Последнее характерно для органов, участвующих в процессе кроветворения.
Стенка К. имеет не только общую природу и тесную морфол, связь с окружающей соединительной тканью, но связана с ней и функционально. Поступающая из кровеносного русла через стенку К. в окружающую ткань жидкость с растворенными в ней веществами и кислород переносятся рыхлой соединительной тканью ко всем остальным тканевым структурам. Следовательно, перикапиллярная соединительная ткань как бы дополняет собой микроциркуляторное русло. Состав и физ.-хим. свойства этой ткани в значительной мере определяют условия транспорта жидкости в тканях.
Сеть К. является значительной рефлексогенной зоной, посылающей к нервным центрам различные импульсы. По ходу К. и окружающей их соединительной ткани находятся чувствительные нервные окончания. По-видимому, среди последних значительное место занимают хеморецепторы, сигнализирующие о состоянии обменных процессов. Эффекторные нервные окончания у К. в большинстве органов не обнаружены.
Сеть Капилляров, образованная трубками малого калибра, где суммарные показатели поперечного сечения и площади поверхности значительно превалируют над длиной и объемом, создает наиболее благоприятные возможности для адекватного сочетания функций гемодинамики и транскапиллярного обмена. Характер транскапиллярного обмена (см. Капиллярное кровообращение) зависит не только от типовых особенностей строения стенок К.; не меньшее значение в этом процессе принадлежит связям между отдельными К. Наличие связей свидетельствует об интеграции К., а следовательно, и о возможности различного сочетания их функц, активности. Основной принцип интеграции К.- объединение их в определенные совокупности, составляющие единую функциональную сеть. Внутри сети положение отдельных К. неодинаково по отношению к источникам доставки крови и ее оттока (т. е. к прекапиллярным артериолам и посткапиллярным венулам). Эта неоднозначность выражается в том, что в одной совокупности К. связаны между собой последовательно, благодаря чему устанавливаются прямые коммуникации между приносящими и выносящими микро-сосудами, а в другой совокупности К. располагаются параллельно по отношению к К. указанной выше сети. Такие топографические различия К. обусловливают неоднородность распределения потоков крови в сети.
Рис. 5. Схематическое изображение строения стенки лимфатического капилляра с элементами окружающей соединительной ткани; 1 – эндотелиоцит; 2 – просвет лимфатического капилляра; 3 – коллагеновые протофибриллы соединительной ткани; 4-«якорные» филаменты; 5 – соединительная ткань.
Рис. 6. Электронограмма элементов стенки лимфатических капилляров и окружающей их соединительной ткани: а – эндотелиоцит (стрелками указаны микропиноцитозные везикулы); х 20 000; б – «якорные» филаменты (1), фиксирующие эндотелиоцит (2) к окружающим его коллагеновым протофибриллам (3); х 50 000; в и г – цитоплазма эндотелиоцитов (1 – лизосома, 2 – остаточное тельце); X 60 000.
Лимфатические капилляры
Лимфатические капилляры (рис. 5 и 6) представляют собой систему замкнутых с одного конца эндотелиальных трубок, которые выполняют дренажную функцию – участвуют во всасывании из тканей фильтрата плазмы и крови (жидкости с растворенными в ней коллоидами и кристаллоидами), некоторых форменных элементов крови (лимфоцитов, эритроцитов), участвуют также в фагоцитозе (захват инородных частиц, бактерий). Лимф. К. отводят лимфу через систему интра- и экстраорганных лимф, сосудов в главные лимфатические коллекторы – грудной проток и правый лимфатический проток (см. Лимфатическая система). Лимф. К. пронизывают ткани всех органов, за исключением головного и спинного мозга, селезенки, хрящей, плаценты, а также хрусталика и склеры глазного яблока. Диаметр их просвета достигает 20-26 мкм, а стенка, в отличие от кровеносных К., представлена лишь резко уплощенными эндотелиоцитами (рис. 5). Последние примерно в 4 раза крупнее, чем эндотелиоциты кр