Отсутствие межклеточного вещества и кровеносных сосудов

Дерма

Дерма играет роль каркаса, который обеспечивает механические свойства кожи — упругость, прочность и растяжимость.

Она состоит из фибриллярных белков (коллагена и эластина), которые находятся в водном пространстве, заполненном мукополисахаридами (гликозаминогликанами). Коллагеновые волокна отличаются большой прочностью, эластиновые — упругостью и эластичностью.

Кроме коллагена, эластина и гликозаминогликанов (межклеточного вещества), дерма содержит клеточные элементы, кровеносные сосуды и железы (потовые и сальные). Фибриллярные белки выполняют роль каркаса.

Гликозаминогликаны — крупные полисахаридные молекулы, которые в воде формируют сетевидную структуру, ячейки которой захватывают и удерживают большое количество воды. Они образуют вязкий гель, заполняющий пространство между белковыми фибриллами. Вблизи базальной мембраны дерма содержит больше гликозаминогликанов, а ее волокна более мягкие. Это так называемый сосочковый слой дермы.

Под сосочковым слоем располагается сетчатый слой, в котором коллагеновые и эластиновые волокна формируют жесткую опорную сетку. Эта сетка также пропитана гликозаминогликанами. В сосочковом слое дермы коллагеновые и эластиновые волокна одиночны и располагаются преимущественно перпендикулярно к поверхности кожи, под сосочками дермы — параллельно.

Состояние дермы определяется количественным и качественным составом ее компонентов. При нарушении структуры или уменьшении количества волокон и мукополисахаридов кожа начинает обвисать под действием силы тяжести, смещаться и растягиваться во время сна, смеха и плача, сморщиваться и терять упругость.

Этот процесс происходит непрерывно и благодаря ему межклеточное вещество постоянно обновляется. В стареющей коже активность фибробластов снижается (фиброциты — стареющие фибробласты), особенно быстро они утрачивают способность к синтезу межклеточного вещества, при этом достаточно долгое время сохраняется их способность к разрушению.

Кроме фибробластов, важными клетками дермы являются макрофаги. Это иммунокомпетентные клетки, которые определяют и способствуют уничтожению чужеродных агентов. Макрофаги не обладают специфической памятью, поэтому иммунные реакции с их участием не приводят к развитию аллергических реакций. Так же, как и фибробласты, макрофаги становятся менее активны с течением времени. Это приводит к снижению защитных свойств кожи и к нарушению координации зависящих от макрофагов клеток.

Тканевые базофилы (тучные клетки) дермы секретируют ряд биологически активных веществ, влияющих на сосудистый тонус и развитие воспалительной реакции.

Вся дерма пронизана тончайшими кровеносными и лимфатическими сосудами. Кровь, протекающая по сосудам, просвечивает сквозь эпидермис и придает коже розовый оттенок. Из кровеносных сосудов в дерму поступают влага и питательные вещества. Влага захватывается гигроскопичными (связывающими и удерживающими влагу) молекулами — белками и гликозаминогликанами, которые при этом переходят в гелевую форму.

Часть влаги поднимается выше, проникает в эпидермис и затем испаряется с поверхности кожи. Кровеносных сосудов в эпидермисе нет, поэтому влага и питательные вещества медленно просачиваются в эпидермис из дермы. При уменьшении интенсивности кровотока в сосудах дермы в первую очередь страдает эпидермис. Поэтому внешний вид кожи во многом зависит от состояния ее кровеносных сосудов.

Гиподерма

Подкожно-жировая клетчатка — самый глубокий слой кожи. Состоит из жировых долек, окруженных соединительной тканью. Прослойки соединительной ткани образованы крупными пучками коллагеновых и эластиновых волокон.

Жировые дольки образованы крупными жировыми клетками, заполненными жиром. Более толстая гиподерма в области ягодиц, живота, менее толстая — в области лица. На отдельных участках (нос, веки, окологубная область, красная кайма губ) гиподерма отсутствует и мышцы отдельными волокнами вплетаются в нижние отделы дермы.

С возрастом она уменьшается в 10 раз, а затем полностью исчезает, что вызывает образование глубоких морщин, например в области носогубных складок. У женщин гиподерма толще, но реже прошита фибриллярными белками.

Сосудистая система кожи

Большие артерии проходят вертикально через гиподерму и образуют глубокую артериальную сеть на границе дермы и гиподермы. От этой сети отходят боковые ветви, питающие клубочки потовых желез, волосяные фолликулы и жировые дольки.

Вертикальные ветви идут к подсосочковому слою, формируя здесь поверхностную артериальную сеть. Ее мелкие артериальные веточки питают мышцы, сальные и потовые железы, волосяные фолликулы. Небольшие артерии отходящие от поверхностного сплетения и не анастомозирующие между собой, называются концевыми артериями.

От них вертикально в сосочки дермы отходят капилляры, образуя там петли, и возвращаются назад уже в виде венозных капилляров, формируя четыре венозных сплетения до границы с гиподермой. Затем вены проходят через гиподерму и вливаются в подкожные вены. Эпидермис кровеносных сосудов не имеет. Наиболее мощная их сеть (рис. 5) располагается на лице, ладонях, подошвах, красной кайме губ, на коже половых органов и вокруг анального отверстия.

Рис. 5. Кровеносные и лимфатические сосуды кожи

Поверхностная лимфатическая сеть начинается в сосочковом слое слепыми закругленными расширенными капиллярами, между которыми имеются многочисленные анастомозы. Вторая сеть лимфатических сосудов располагается в нижней части дермы и в ней уже появляются клапаны.

Нервно-рецепторный аппарат кожи

Кожа снабжена большим количеством нервных волокон, специальным концевым нервным аппаратом, которые вместе создают большое кожное рецептивное поле, позволяющее коже выполнять функцию органа чувств. Она иннервируется как чувствительными цереброспинальными, так и вегетативными (симпатическими) нервами. Основное нервное сплетение заложено в гиподерме.

Далее нервы кожи поднимаются через толщу дермы, образуя веточки, идущие к волосяным фолликулам, сальным, потовым железам и сосудам кожи. В подсосочковом слое расположено сплетение, состоящее из густо расположенных нервных волокон.

Отдельные веточки от него проникают в сосочки кожи и, потеряв миелиновую оболочку, проникают в межклеточное пространство базального и шиповатого слоев эпидермиса. Неинкапсулированные нервные окончания располагаются в эпидермисе и дерме, имеют различную форму (древовидную, форму клубочков, иногда с воронкообразным или пуговкообразным утолщением на конце) и воспринимают чувство боли и зуда.

Окончания других нервов, расположенных в дерме имеют соединительнотканную капсулу, в центре которой — полость. Это тельца Фатера-Пачини, ответственные за чувство глубокого давления, осязательные тельца Мейснера, особенно многочисленные на подушечках пальцев рук, на сосках, губах, слизистой языка, колбы Краузе, воспринимающие чувство холода, и тельца Руффини — чувство тепла.

Потовые железы

Общее количество потовых желез у разных лиц составляет 2-5 млн. Больше всего их на коже ладоней, подошв, в области лба и груди. В коже располагаются потовые железы, которые делятся на 2 типа: апокриновые и эккриновые. Протоки апокриновых потовых желез открываются в волосяные фолликулы.

Эккриновые потовые железы — это простые трубчатые железы, разбросанные по всему телу (рис. 7).

Рис. 7. Расположение потовой (1) и сальной (2) желез в коже

В обычных условиях апокриновые железы вырабатывают небольшое количество секрета, однако при эмоциональном возбуждении они начинают секретировать очень активно.

Именно апокриновые железы являются источником неприятного запаха пота. Хотя их секрет сам по себе ничем не пахнет, он содержит вещества, которые разлагаются бактериями до летучих продуктов, имеющих резкий запах. Поэтому для борьбы с запахом пота используются дезодорирующие средства, в которых содержатся вещества, абсорбирующие пахучие молекулы, и антиперспиранты, действие которых направлено против бактерий.

Что касается эккриновых желез, то их секреторный отдел располагается под дермой в подкожной клетчатке и выглядит как трубочка, свернутая в клубочек. Протоки эккриновых потовых желез открываются на поверхности гребешков (папиллярных линий). Секрет потовых желез играет большую роль в формировании кислотной мантии кожи. При небольшом потоотделении значение рН более кислое (4-5), а при усиленном — достигает 8.

С угасанием половой активности снижается интенсивность работы апокриновых желез. Эккриновые с возрастом также испытывают дегенеративные изменения — происходит их склероз и атрофия. Причиной атрофии эккриновых потовых желез является также закупорка их выводных протоков роговыми пластинками, что вызвано нарушением процессов отшелушивания.

А.Г. Башура, С.Г. Ткаченко

На
границе между внутренней и внешней средой находится пограничный
эпителий (эпидермис кожи, эпителий и железы слизистых оболочек
пищеварительного тракта, дыхательных путей, мочевыделительной и половой
систем). Этот пограничный эпителий образует пласты. В виде
пластов организован и эпителий, ограничивающий вторичные полости тела
(серозные оболочки: брюшная, плевральная, сердечная сумка). Островки, тяжи, фолликулы и отдельные эпителиальные клетки находятся
и во внутренней среде организма (расположенные диффузно эндокринные
клетки, клетки желёз внутренней секреции). Эпителии происходят из всех
первичных зародышевых листков.

Организация эпителиев

Эпителии
характеризуются следующими чертами организации: пограничное
расположение, характерная пространственная геометрия, практическое
отсутствие межклеточного вещества, полярная дифференцировка, наличие
базальной мембраны, отсутствие кровеносных сосудов, выраженная
способность к регенерации пограничных эпителиев, специфический тип
промежуточных нитей (цитокератины).

Пограничное расположение

Эпителии отделяют организм от внешней среды и от вторичных полостей тела. Эту задачу выполняют пласты эпителия. Образуя
непрерывный слой, эпителий отделяет подлежащие ткани от внешней среды и
от вторичных полостей тела. Толщина пластов различна. Например,
эпидермис кожи имеет толщину до нескольких десятков микрометров, тогда
как эпителий на поверхности альвеол лёгкого – около 0,2 мкм. Пласт – не
единственный тип организации эпителиев.

Незначительные межклеточные пространства

В эпителии практически нет межклеточного вещества, клетки плотно примыкают одна к другой и связаны при помощи специализиро-

ванных
межклеточных контактов. Эпителиоциты формируют адгезионные
(промежуточный, десмосома и полудесмосома), замыкающие (плотный) и
коммуникационные (щелевой) контакты.

Полярная дифференцировка эпителиальных клеток

Базальная
и апикальная части клетки отличаются как структурно, так и
функционально. Этот признак обязателен для однослойных эпителиев
пограничного расположения (на границе внешней и внутренней сред, на
поверхности серозных оболочек), а также для эпителиальных клеток,
находящихся в тесной связи с кровеносными капиллярами (например, в
эндокринных железах, печени). Полярная дифференцировка эпителиальных
клеток детерминирована генетически. Так, липидный состав плазмолеммы
апикальной и базальной частей эпителиальных клеток существенно
различается. В плазмолемме апикальной части клетки преобладают
фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин. Плазмолемма базальной части
содержит преимущественно фосфатидилхолин, сфингомиелин и
фосфатидилинозитол. Апикальная часть содержит микроворсинки,
стереоцилии, реснички, секреторный материал и участвует в образовании
плотных и промежуточных контактов. Микроворсинки (см. рис. 2-31)
присутствуют в эпителиальных клетках, осуществляющих транспорт из
внешней среды (например, всасывание в кишечнике, реабсорбция в канальцах
почки). Основная функция микроворсинок – увеличение площади контакта. Базальная часть содержит
различные органеллы. Локализация митохондрий преимущественно в
базальной части связана с необходимостью АТФ для встроенных в
плазмолемму этой части клетки ионных насосов (например, Na+,К+-АТФаза). В
базальной части клетки присутствуют рецепторы гормонов и факторов
роста, транспортные системы ионов и аминокислот.

Базальная мембрана

Базальная
мембрана (базальная пластинка) имеет толщину 20-100 нм, отделяет
эпителий от подлежащей соединительной ткани, укрепляет эпителиальный
пласт, образуется за счёт эпителия и подлежащей соединительной ткани,
содержит коллаген типа IV, ламинин, энтактин и протеогликаны.
Эпителиальные клетки прикреплены к базальной мембране при помощи
полудесмосом. Через базальную мембрану осуществляется питание эпителия. У
эпителиальных клеток печени нет базальной мембраны.

Отсутствие кровеносных сосудов

Питание эпителия, транспорт газов, выведение продуктов метаболизма из эпителия осуществляются путём диффузии веществ через ба-

зальную мембрану между эпителием и подлежащими кровеносными сосудами.

Пространственная организация эпителия

Эпителиальные
клетки организованы в ассоциаты на границе внутренней и внешней среды
организма, а также во внутренней среде. К таким ассоциатам относятся
пласты, тяжи, островки, фолликулы, трубочки и сеть из клеток.

Пласт. Эпителиальные
клетки, формирующие пласты, всегда имеют пограничное положение
(например, эпидермис, эпителии слизистой оболочки кожного и кишечного
типа, мезотелии). Для клеток однослойного пласта характерна полярная
дифференцировка, а многослойные пласты имеют значительные
морфологические отличия между эпителиальными клетками разных слоёв.

Трубочка – вариант пласта, свёрнутого в трубочку (например, потовые железы, канальцы нефрона).

Островок. Эпителиальные
островки всегда погружены во внутреннюю среду организма и, как правило,
выполняют эндокринную функцию (например, островки поджелудочной
железы).

Фолликул – имеющий полость островок эпителия. Типичный пример – фолликулы щитовидной железы.

Тяж. По принципу анастомозирующих тяжей из эпителиальных гепатоцитов организована паренхима печени.

Сеть. В вилочковой железе поддерживающий каркас состоит из отростчатых и контактирующих друг с другом эпителиальных клеток.

Способность эпителия к регенерации

Регенерация
выражена у покровных эпителиев и вытекает из их пограничного
расположения. Необходимые условия для регенерации – доказанное или
предполагаемое наличие стволовых клеток (например, в эпидермисе,
эпителии слизистой оболочки трубчатых и полостных органов, мезотелии),
возможность репликации ДНК с последующим цитокинезом или без него
(например, гепатоциты). У погружённых во внутреннюю среду эпителиальных
клеток регенераторные возможности существенно меньше, вплоть до полной
невозможности регенерации (например, β-клетки островков поджелудочной
железы). Для ряда эпителиев (например, эпителиальные клетки канальцев
нефрона и эндокринные клетки передней доли гипофиза) способность к
регенерации как будто имеется, хотя её механизмы неясны.

Цитокератины

Промежуточные
филаменты клеток различных эпителиев имеют разные молекулярные формы
цитокератина. Более того, в различных анатомических областях одного и
того же эпителия могут экспресси-

роваться различные
формы цитокератина. Например, кератиноциты ладони и подошвы синтезируют
особые кератины, не встречающиеся в других частях тела. Известно более
20 форм кератина, каждая форма кодирована своим геном. По мере
дифференцировки эпителиоцитов происходит перепрограммирование синтеза
кератинов (например, в эпидермисе). Экспрессия некоторых кератинов –
признак появления клеток, достигших состояния терминальной
дифференцировки. Так, цитокератин 1 служит маркёром терминальной
дифференцировки кератиноцитов многослойного плоского эпителия.

Классификации эпителиальных пластов

Для
эпителиальных пластов принята классификация, учитывающая количество
слоёв клеток (одно- и многослойные), рядность однослойного эпителия
(одно- и многорядные), форма клеток (для многослойных – поверхностного
слоя), характер полярной дифференцировки (рис. 5-2). Слойность. Контакт
всех клеток пласта с базальной мембраной определяет слойность эпителия.
Если все клетки пласта связаны с базальной мембраной, эпителий –
однослойный. Если это условие не выполняется, эпителий – многослойный.
Эктодермальные эпителии – многослойные. Энтодермальные эпителии, как
правило, – однослойные. Рядность однослойных эпителиев отражает
наличие (многорядный) или отсутствие (однорядный) в составе пласта
клеток разной формы (в т.ч. разных типов клеток). По сути дела, этот
классифицирующий критерий основан на одном из признаков, отличающих
разные клетки – расположение их ядер по отношению к базальной мембране. Форма клеток. В
однослойном эпителии учитывают отношение высоты к толщине клеток. По
этому признаку различают плоский, кубический и цилиндрический пласты
эпителия. В многослойном эпителии учитывают форму клеток поверхностного
слоя. Однослойные пласты (плоский, кубический, цилиндрический).
Все клетки контактируют с базальной мембраной. Однорядный эпителий –
ядра клеток расположены в один ряд, т.е. на одинаковом расстоянии от
базальной мембраны. Такой эпителий представлен одинаковыми клетками
(например, однослойный эпителий канальцев почки). Многорядный – ядра
клеток расположены в несколько рядов, т.е. на различном расстоянии от
базальной мембраны. Этот эпителий представлен клетками различной
величины и формы. Типичный пример однослойного многорядного эпителия –
мерцательный эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей.

Многослойные эпителии подразделяют
на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский
неороговевающий и многослойный переходный эпителии. Такие пласты
складываются из пролиферативных единиц.

Рис. 5-2. Эпителиальные пласты. А – однослойный плоский; Б – однослойный кубический; В – однослойный цилиндрический каёмчатый; Г – однослойный цилиндрический многорядный мерцательный; Д – многослойный плоский неороговевающий; Е – многослойный переходный в растянутом состоянии; Ж – многослойный переходный в обычном состоянии. [17]

•  Многослойный плоский ороговевающий эпителий
(эпидермис) присутствует в коже и имеет роговой слой, состоящий из
плотно упакованных роговых чешуек, содержащих ковалентно связанные с
плазмолеммой нерастворимые белки.

•  Многослойный плоский неороговевающий эпителий не содержит рогового слоя.

•  Многослойный переходный эпителий.
Его поверхностные клетки имеют особую организацию (см. рис. 14-22, рис.
14-23). При растяжении стенки органа поверхностные клетки меняют форму
таким образом, что целостность эпителиального пласта не нарушается.

Функции эпителиев

Функции эпителиев весьма разнообразны. Это группы транспортных, секреторных, барьерных и защитных функций.

Транспорт газов (O2 и CO2)
через эпителий альвеол лёгких; аминокислот и глюкозы при помощи
специальных транспортных белков в эпителии кишки; IgA и других молекул
на поверхность эпителиальных пластов.

Эндоцитоз, пиноцитоз. Эпителиальные
клетки участвуют в пиноцитозе (например, эпителий почечных канальцев) и
в опосредуемом рецепторами эндоцитозе (например, поглощение холестерина
вместе с ЛНП или трансферрина большинством эпителиальных клеток).

Секреция. Экзоцитоз
слизи, белков (гормонов, факторов роста, ферментов). Слизь
вырабатывается специальными слизистыми клетками эпителия желудка и
половых путей, бокаловидными клетками в эпителии кишки, трахеи и
бронхов. Гормоны и факторы роста вырабатываются эндокринными клетками.

Барьерная. Разграничение
сред путём образования надёжных барьеров из эпителиальных клеток,
связанных плотными контактами (например, между эпителиальными клетками
слизистой оболочки желудка и кишки).

Защита организма от повреждающего действия физических и химических факторов внешней среды.

Эпителиальные железы

Железы
выполняют секреторную функцию, различают экзокринные и эндокринные
железы. Экзокринные железы вырабатывают продукт (секрет),
предназначенный для выделения на поверхность кожи и слизистых оболочек.
Эндокринные железы синтезируют гормоны, поступающие во внутреннюю среду
организма. Как эндокринные, так и экзокринные железы могут быть
одноклеточными или многоклеточными (рис. 5-3).

Эндокринные железы

Эндокринные
железы (рис. 5-4) не имеют выводных протоков и вырабатывают гормоны,
поступающие во внутреннюю среду. Характеристика разных эндокринных желёз
дана в главе 9.

Рис. 5-3. Экзокринные железы внутри- и внеэпителиальные. Бокаловидная
клетка – одноклеточная внутриэпителиальная экзокринная железа.
Эпителиальный пласт может содержать группы экзокринных секреторных
клеток. Чаще всего они отделяются от пласта в виде концевого
секреторного отдела, связанного с поверхностью эпителия выводным
протоком. [17]

Экзокринные железы

Экзокринные
железы (рис. 5-4) выделяют секреты во внешнюю среду. Экзокринные железы
могут быть окружены соединительнотканной капсулой или содержать
соединительнотканные перегородки – септы, разделяющие железу на доли и
более мелкие дольки. Эпителиальные клетки секреторных отделов и выводных
протоков – паренхима железы. Окружающие и поддерживающие их
соединительнотканные элементы – строма железы.

Экзокринные
железы состоят из секреторных клеток, образующих секреторный (концевой)
отдел, и выводного протока. В состав секреторного отдела, кроме
железистых (секреторных) клеток, могут входить миоэпителиальные клетки
(см. рис. 7-30). Они образуют длинные отростки, охватывающие снаружи
концевые отделы. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки облегчают
продвижение секрета в выводной проток. Железистая клетка синтезирует,
накапливает, хранит и выделяет секрет. В клетках, вырабатывающих
белковый секрет (см. рис. 12-56 и рис. 12-64), хорошо развита
гранулярная эндоплазматическая сеть, активно функционирует комплекс
Гольджи. Гладкая эндоплазматическая сеть выражена в клетках,
вырабатывающих небелковые секреты (например, стероидные гормоны, см.
рис. 9-25). Выводной проток служит для оттока секрета из железы. В
крупных железах различают внутридольковые, междольковые, междолевые и
главный протоки.

Рис. 5-4. Развитие и строение экзокринных и эндокринных желёз. В результате
индукционных взаимодействий между клетками эпителия и происходящей из
мезенхимы подлежащей соединительной ткани (А) эпителиальные клетки
усиленно размножаются и образуют вырост, постепенно углубляющийся в
соединительную ткань (Б). Клетки в области верхушки выроста дифференцируются в секреторные, а остальные формируют выводной проток железы (В). Если клетки секреторного отдела утрачивают связь с эпителиальным пластом, формируется эндокринная железа (Г). Она
состоит из скоплений эндокринных клеток, окружённых соединительной
тканью с многочисленными кровеносными капиллярами. Два варианта
организации эндокринной железы (Д), сверху – островок, внизу – фолликул. В последнем
случае гормоны из эндокринных клеток поступают в просвет фолликула, где
они хранятся и откуда транспортируются в кровь. [17]

Рис. 5-5. Классификация экзокринных желёз. А – простая трубчатая неразветвлённая; Б – простая альвеолярная неразветвлённая; В – сложная альвеолярно-трубчатая неразветвлённая; Г – простая альвеолярная разветвлённая; Д – сложная альвеолярная. [17]

Классификация. Железы
классифицируют по следующим критериям: форма и ветвление секреторного
отдела, ветвление выводного протока, тип секрета (рис. 5-5). В
зависимости от формы секреторного отдела различают альвеолярные,
трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы; в зависимости от
ветвления секреторного отдела – разветвлённые и неразветвлённые. Форма
выводного протока определяет деление желёз на простые (проток не
ветвится) и сложные (проток ветвится). От типа секрета зависит
разделение на серозные (белковые), слизистые и белково-слизистые железы.
Способ секреции. Различают несколько вариантов отделения секрета
(рис. 5-6). Эккриновый (мерокриновый) – выделение секрета путём
экзоцитоза (слюнные железы). Апокриновый – отделение секрета вместе с
фрагментом апикальной части секреторной клетки (молочная железа).
Голокриновый – полное разрушение секреторной клетки (сальная железа).