Отсутствие сосудов у покрытосеменных
Отдел покрытосеменные (цветковые) самый многочисленный, он включает 235-250 тысяч видов. Его представители обитают по всему миру: от холодной тундры до жарких тропиков, отдельные виды освоили пресные и морские водоемы.
Покрытосеменные составляют большую часть массы растительного сообщества, являются звеном в цепи питания (продуцентами) – важнейшими производителями органических веществ на суше, как водоросли – в морях и океанах.
В настоящее время цветковые господствуют на Земле. Такое доминирующее положение им позволили занять прогрессивные особенности:
- Возникновение цветка
Цветок – генеративный орган покрытосеменных (цветковых), высшая ступень полового размножения. Цветок характерен только для покрытосеменных растений, ни один из других отделов подобным генеративным органом не обладает. По своему строению цветок это видоизмененный обоеполый стробил, гомологичный стробилам голосеменных.
- Защищенный семязачаток
В отличие от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто на семенных чешуях, у цветковых семязачаток находится в замкнутом вместилище – завязи, сформированной из плодолистика (-ов).
- Двойное оплодотворение
Двойное оплодотворение, открытое Навашиным Сергеем Гавриловичем, уникальное явление, характерное только для цветковых. Оно связано с тем, что в зародышевый мешок попадают два спермия, один из которых (n) сливается с центральной клеткой (2n), с образованием запасного питательного вещества – эндосперма (3n). Другой спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n) с образованием зиготы (2n), из которой развивается зародыш.
- Возникновение плода
У цветковых появляется плод – генеративный орган, служащий для защиты и распространения семян.
- Хорошо развита проводящая ткань
Ксилема – проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных солей, представлена не трахеидами, а сосудами. Во флоэме ситовидные элементы окружены клетками-спутницами.
- Редукция гаметофита
У покрытосеменных мы не найдем антеридиев и архегониев: гаметофиты максимально редуцированы.
- Опыление
В процессе опыления покрытосеменных участвуют насекомые, летучие мыши, птицы. Также опыление может происходить с помощью воды или ветра.
- Многоярусные сообщества
Особенностью цветковых является способность образовывать многоярусные сообщества, более устойчивые и продуктивные.
Многоярусность растительного сообщества служит приспособлением к равномерному распределению света: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые растения отлично чувствуют себя в тени светолюбивых 🙂
Классы покрытосеменных
Отдел покрытосеменные состоит из двух классов: однодольные и двудольные. К классу двудольных относятся семейства: крестоцветные, сложноцветные, розоцветные, бобовые (мотыльковые), пасленовые. Класс однодольные включает в себя семейства: злаковые, лилейные. Для каждого класса имеются характерные признаки.
- Двудольные – семейства: крестоцветные, сложноцветные, бобовые, розоцветные, пасленовые
- В составе зародыша обычно имеется две семядоли
В семядолях содержится запас питательных веществ. При надземном прорастании семядоли (зародышевые листья) могут выполнять функцию фотосинтеза.
- Листья
Листья двудольных простые и сложные, для двудольных характерно перистое и пальчатое жилкование.
- Камбий
За счет камбия растения растут в толщину, возможен вторичный рост осевых органов (стебля и корня).
- Корневая система
Корневая система чаще всего стержневого типа, с хорошо выраженным главным корнем, от которого отходят боковые корни. Главный корень развивается из зародышевого корешка.
- Цветок
Цветки пятичленные, реже встречаются четырехчленные. Хорошо обособлены чашечка и венчик.
- Однодольные – семейства: лилейные, злаки
- Зародыш содержит только одну семядолю
- Листья только простые, жилкование параллельное и дуговое
- Камбий отсутствует – из-за этого нет вторичного роста
- Корневая система мочковатая, главный корень и боковые рано отмирают, развиваются придаточные корни
- Цветок
- Жизненные формы – травы (древесные формы очень редки)
Цветок с простым околоцветником. Цветки чаще трехчленные, четырехчленные. Никогда не бывают пятичленными.
Эндосперм семени
Эндосперм (от греч. endon – внутри + греч. sperma – семя) – запасное питательное вещество, у покрытосеменных триплоидный (3n).
Эндосперм в семени есть у подавляющего большинства однодольных (лука, ландыша, пшеницы) и двудольных (тмина, хурмы, фиалки). Отсутствует эндосперм в семенах тыквенных, крестоцветных (капусты), сложноцветных (подсолнечника), бобовых (гороха, фасоли), также у – березы, липы, дуба, клена, так как на ранней стадии развития растущий зародыш поглощает эндосперм.
Жизненный цикл
Из генеративных почек спорофита развиваются цветки. У взрослого растения спорофита (2n) в цветке в гнездах пыльников тычинок в ходе микроспорогенеза образуется пыльцевое зерно (n) – мужской гаметофит. В завязи пестика в семязачатке формируется женский гаметофит – зародышевый мешок, внутри которого находятся центральная клетка (2n) и яйцеклетка (n).
В результате опыления (насекомым, ветром, человеком) пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика. Пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток. Вегетативная клетка начинает растворять ткани пестика, образует пыльцевую трубку и прорастает до зародышевого мешка. Генеративная клетка делится, образуя два спермия (n), из которых один сливается с центральной клеткой (2n) с образование эндосперма (3n) – запасного питательного вещества. Другой спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n), образуя зиготу (2n).
В дальнейшем из семязачатка формируется семя, а завязь превращается в околоплодник – образуется плод. Своим внешним видом плоды привлекают животных, и те их охотно поедают) Благодаря семенной кожуре семена не подвергаются расщеплению в желудочно-кишечном тракте человека и животных. Они выходят из ЖКТ в неизменном виде и остаются способны к прорастанию: так происходит расселение растений. Попав в благоприятные условия, они прорастают в спорофит (2n). Цикл замыкается.
Значение покрытосеменных
Покрытосеменным в жизни человека отведено важное место. Только подумайте – почти все культурные растения принадлежат к этому отделу! Цветковые имеют медицинское значение, из многих растений изготавливаются лекарства. Их древесина используется для изготовления бумаги, мебели, применяются в промышленности.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
«В природе нет ничего бесполезного» – Мишель де Монтень
Только вдумайтесь в мощь проводящей ткани! Ведь ей приходится поднимать воду и растворенные в ней минеральные вещества от тончайших волосков корня до клеток листа. Самое высокое дерево на нашей планете, вечнозеленая секвойя по имени Гиперион, растет на севере Калифорнии и достигает (на 2017 год) – 117 метров в высоту. И вода по проводящим тканям преодолевает 117 метров высоты у этого растения, от корней к листьям! Она передвигается по структурам проводящих тканей против силы тяжести, и сегодня вы узнаете о секрете, который таит это уникальное явление.
Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая микропрепараты.
Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку. Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.
Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты обмена веществ из них. Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ. Имеется два направления тока: от корней к листьям (восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).
Логическим путем можно угадать многие научные факты, даже не зная их. К примеру, чем представлен восходящий ток? Что поднимается от корней к листьям? Это конечно же вода и растворенные в ней минеральные вещества, они движутся по сосудам и трахеидам проводящей ткани – ксилемы (древесины). От листьев к корням спускаются органические вещества, образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях, они движутся по ситовидным трубкам проводящей ткани – флоэмы (луба).
Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, которая в процентном соотношении может составить до 25% от их массы. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевозочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.
В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.
Ксилема (древесина)
Обеспечивает восходящий ток (от корней к листьям) воды и растворенных в ней минеральных солей. В толще проводящей ткани находятся отнюдь не только те самые трахеиды и сосуды, ее пронизывают многочисленные механические волокна – древесинные, обеспечивающие каркасность и прочность. В ксилеме содержатся также запасающие структуры, представленные древесинной паренхимой, где накапливаются питательные вещества. Давайте разберемся из каких гистологических элементов состоит ксилема.
- Трахеиды
Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую, спиралевидную, кольчатую.
- Сосуды
Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток “члеников” в единый “сосуд”. Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм.
Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей.
- Древесинные волокна (либриформ)
Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.
- Паренхимные клетки (древесинная паренхима)
Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.
Флоэма (луб)
Образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях продукты необходимо доставить в те части растения, где есть потребность в питательных веществах: конусы нарастания, подземные части, или “складировать” на будущее в семенах и плодах. Флоэма обеспечивает нисходящий ток органических веществ в растении, доставляя их по месту назначения. До 90% всех перемещаемых веществ по флоэме составляет углевод – дисахарид сахароза.
Эта ткань представлена ситовидными трубками, генез (от греч. genesis – происхождение) которых различается: первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная флоэма – из камбия. Несмотря на различия генеза, клеточный состав описанных тканей идентичен.
Разберемся с компонентами, которые входят в состав флоэмы:
- Ситовидные элементы
Это живые клетки, обеспечивающие основной транспорт. Особо стоит выделить ситовидные трубки, образованные множеством безъядерных клеток – “члеников”, соединенных в единую цепь. Между “члениками” имеются поперечные перегородки с порами, благодаря которым содержимое из вышележащих клеток поступает в нижележащие. Эти перегородки похожи на сито – вот откуда берется название ситовидных трубок 🙂
Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность ситовидных трубок.
- Склеренхимные элементы (лубяные волокна)
Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.
- Паренхимные элементы (лубяная паренхима)
Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.
По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.
Жилка
Это сосудисто-волокнистый пучок, образованный ксилемой и флоэмой. Ксилема располагается сверху, флоэма – снизу. Над пучком и под ним располагаются уголковая или пластинчатая колленхима, прилежащая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок. Жилки развиваются из прокамбия, располагаются в центральном осевом цилиндре. Существует два вида жилок:
- Открытые
Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно обнаружить во всех органах двудольных растений.
- Закрытые
Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.
Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань – склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.
Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?
Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового.
- Корневое давление
Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться в сосуды.
- Транспирация
Работа верхнего концевого двигателя заключается в транспирации – испарении воды с поверхности листа. Представим себе длинный сосуд с жидкостью от корневых волосков до клеток листа. Далее проведите следующий мысленный эксперимент: из верхнего конца трубки жидкость все время удаляется путем испарения, то есть место освобождается и это создает притягивающую силу для жидкости расположенной ниже, она поднимается наверх, на место испарившейся жидкости. Присасывающее действие транспирации передается корням в форме гидродинамического натяжения, которое связывает между собой работу обоих двигателей.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных – органических и неорганических – веществ. Подобно покровным тканям, они возникли как следствие приспособления растений к жизни в двух средах – почвенной и воздушной. В связи с этим появилась необходимость транспортировки питательных веществ в двух направлениях.Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных – органических и неорганических – веществ. Подобно покровным тканям, они возникли как следствие приспособления растений к жизни в двух средах – почвенной и воздушной. В связи с этим появилась необходимость транспортировки питательных веществ в двух направлениях. От корня к листьям движется восходящий, или транспирационный, ток водных растворов солей. Ассимиляционный, нисходящий, ток органических веществ направляется от листьев к корням. Восходящий ток осуществляется почти исключительно по трахеальным элементам ксилемы, а нисходящий – по ситовидным элементам флоэмы. Сильно разветвленная сеть проводящих тканей несет водораство римые вещества и продукты фотосинтеза ко всем органам растения, начиная от тончайших корневых окончаний до самых молодых побегов. Проводящие ткани объединяют все органы растения в единую систему, Помимо дальнего, т. е. осевого, транспорта питательных веществ, по проводящим тканям частично осуществляется и ближний – радиальный транспорт. Все проводящие ткани являются сложными, или комплексными, т. е. состоят из морфологически и функционально разнородных элементов. Формируясь из одних и тех же меристем, два типа проводящих тканей – ксилема и флоэма – располагаются рядом. Во многих органах растений ксилема объединена с флоэмой в виде различного рода продольных тяжей, называемых проводящими пучками.Существуют первичные и вторичные проводящие ткани. Первичные ткани закладываются в листьях, молодых побегах и корнях. Они дифференцируются из клеток прокамбия. Вторичные проводящие ткани, обычно более мощные, возникают из камбия. {mospagebreak}Ксилема (древесина). Термин «ксилема» ввел немецкий ботаник К. В. Негели (1817-1891). По ксилеме от корня к листьям передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Первичная и вторичная ксилемы содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичная ксилема не формирует сердцевинных лучей, отличаясь этим от вторичной. Первичная ксилема формируется из прокамбия, вторичная – из камбия. В состав ксилемы входят морфологически различные элементы, осуществляющие функции как проведения, так и хранения запасных веществ, а также чисто опорные функции. Дальний транспорт осуществляется по трахеальным элементам ксилемы – трахеидам и сосудам, ближний в основном по паренхимным элементам. Дополнительные – опорную, а иногда и запасающую – функции выполняют трахеальные элементы и волокна механической ткани либрифор-ма, также входящие в состав ксилемы. Трахеиды в зрелом состоянии – это мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах и лишенные протопласта. Длина трахеид в среднем составляет 1-4 мм, поперечник же не превышает десятых и даже сотых долей миллиметра. Стенки трахеид одревесневают, утолщаются и несут простые или окаймленные поры, через которые происходит фильтрация растворов, с помощью которой осуществляется дальний транспорт. Впрочем, боковые стенки трахеид в определенной степени водопроницаемы, что способствует осуществлению ближнего транспорта. Большая часть окаймленных пор находится около окончаний клеток, т. е. там, где растворы «просачиваются» из одной трахеиды в другую. Трахеиды есть у спорофитов всех растений, а у большинства хвощевидных, плауновидных, папоротнико-видных и голосемянных они являются единственными проводящими элементами ксилемы. Между трахе-идами и волокнами либриформа существуют переходные формы. Сосуды – это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом. Между расположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеются разного типа сквозные отверстия – перфорации. Благодаря перфорациям вдоль всего сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Эволюционно сосуды, по-видимому, произошли из трахеид путем разрушения замыкающих пле нок пор и последующего их слияния в одну или несколько перфораций. Концы трахеид, первоначально сильно скошенные, заняли горизонтальное положение, а сами трахеиды стали короче и превратились в членики сосудов. Сосуды могут состоять из весьма значительного числа члеников различной длины и диаметра. Общая же длина сосудов достигает иногда нескольких метров. Диаметр же варьирует от 0,2 мм до 1 мм. Последнее зависит от вида растения, а у деревьев, растущих в сезонном климате, также и от того, в какой части ксилемы – «весенней» или «осенней» – сосуд расположен. Сосуды появились независимо в разных линиях эволюции наземных растений. Однако наибольшего развития они достигают у покрытосемянных, где являются главнейшими водопроводящими элементами ксилемы. Возникновение сосудов – важное свидетельство эволюционного прогресса этого таксона, поскольку они существенно облегчают транспирационный ток вдоль тела растения. Помимо первичной оболочки, сосуды, как и многие трахеиды, в большинстве случаев имеют вторичные утолщения. В самых ранних трахе-альных элементах вторичная оболочка может иметь форму колец, не связанных друг с другом {кольчатые трахеиды и сосуды). Позднее появляются трахеальные элементы со спиральными утолщениями. Затем следуют сосуды и трахеиды с утолщениями, которые могут быть охарактеризованы как спирали, витки которых связаны между собой {лестничные утолщения). В конечном итоге вторичная оболочка сливается в более или менее сплошной цилиндр, формирующийся внутрь от первичной оболочки. Этот цилиндр прерывается в отдельных участках порами. Сосуды и трахеиды с относительно небольшими округлыми участками первичной клеточной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной оболочкой, нередко называют пористыми. В тех случаях, когда поры во вторичной оболочке образуют подобие сетки или лестницы, говорят о сетчатых или лестничных трахеальных элементах (лестничные сосуды и трахеиды). Вторичная, а иногда и первичная оболочки, как правило, лигнифици-руются, т. е. пропитываются лигнином, это придает дополнительную прочность, но ограничивает возможности дальнейшего их роста в длину. Трахеальные элементы, т. е. трахеиды и сосуды, распределяются в ксилеме различным образом. Иногда на поперечном срезе они образуют хорошо выраженные кольца {кольце-сосудистая древесина}. В других случаях сосуды рассеяны более или менее равномерно по всей массе ксилемы (рассеяннососудистая древесина}. Особенности распределения трахеальных элементов в ксилеме используют при определении древесины различных пород деревьев. Помимо трахеальных элементов, ксилема включает лучевые элементы, т. е. клетки, образующие сердцевинные лучи, сформированные чаще всего тонкостенными клетками (лучевая паренхима). Реже, например, в лучах хвойных, встречаются лучевые трахеиды. По сердцевинным лучам осуществляется ближний транспорт веществ в горизонтальном направлении. В ксилеме покрытосемянных, помимо проводящих элементов, содержатся также тонкостенные неодревесневшие живые паренхимные клетки, называемые древесинной паренхимой. По ним отчасти наряду с сердцевинными лучами осуществляется ближний транспорт. Кроме того, древесинная паренхима служит местом хранения запасных веществ. Элементы сердцевинных лучей и древесинной паренхимы, подобно трахеаль-ным элементам, возникают из камбия, но из паренхимных инициалей. Клетки паренхимы, примыкающие к сосуду, могут (обычно у деревьев) образовывать выросты в полость сосуда через поры, так называемые тилы. Иногда тилы заполняют всю полость сосуда, и в этом случае проводящая функция нарушается. Тилообразование усиливает механическую прочность центральной части стволов деревьев. Кроме того, тилы играют особую роль в процессе формирования ядра древесины. {mospagebreak}Флоэма. Термин «флоэма» ввел К. В. Негели в 1858 г. Флоэма – сложная проводящая ткань, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования или отложения (к точкам роста, подземным органам, зреющим семенам и плодам и т. д.). Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) – производное камбия. В стеб лях флоэма располагается обычно снаружи от ксилемы, а в листьях обращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различной мощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы. Большинство клеток нормально функционирующей флоэмы живые. Отмирает лишь часть механических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Стенки ситовидных элементов содержат многочисленные мелкие сквозные канальцы, собранные группами в так называемые ситовидные поля. У ситовидных клеток, вытянутых в длину и имеющихзаостренные концы, ситовидные поля располагаются главным образом на боковых стенках. Ситовидные клетки – основной проводящий элемент флоэмы у всех групп растений, исключая покрытосемянные. Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет. Ситовидные трубки покрытосемянных более совершенны. Они состоят из отдельных клеток – члеников, располагающихся один над другим. Длина отдельных члеников ситовидных трубок колеблется в пределах 150-300 мкм. Поперечник ситовидных трубок составляет 20-30 мкм. Эволюционно их членики возникли из ситовидных клеток. Ситовидные поля этих члеников находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двух расположенных один над другим члеников образуют ситовидную пластинку. Ситовидные поля (название указывает на их сходство с ситом) представляют собой участки клеточной стен ки, пронизанные многочисленными мелкими отверстиями, через которые с помощью цитоплазматических тяжей сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов. Членики ситовидных трубок формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия. При этом материнская клетка меристемы делится в продольном направлении и производит две клетки. Одна из них превращается в членик, другая – в клетку-спутницу. Наблюдается и поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованием двух-трех подобных клеток, расположенных продольно одна над другой рядом с члеником. Предполагается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему и способствуют продвижению тока асси-милятов. Кроме того, в клетках-спутницах вырабатываются различные ферменты, которые передаются в ситовидные трубки. При своем формировании членик ситовидной трубки имеет постенную цитоплазму, ядро и вакуоль. С началом функциональной деятельности он заметно вытягивается. На поперечных стенках появляется множество мелких отверстий-перфораций, образующих канальцы диаметром в несколько микрометров, через которые из членика в членик проходят цитоплазматиче-ские тяжи. На стенках канальцев откладывается полисахарид – каллоза, сужающий их просвет, но не прерывающий цитоплазматическиетяжи. По мере развития членика ситовидной трубки в протопласте образуются слизевые тельца. Ядро и лейкопласты, как правило, растворяются. Граница между цитоплазмой и вакуолью – тонопласт – исчезает, и все живое содержимое сливается в единую массу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и становится вполне проницаемой для растворов органических и неорганических веществ. Слизевые тельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевый тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается. Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У кустарников и деревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело} и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки обычно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками. Основными веществами флоэмного тока являются сахара, главным образом сахароза. Кроме того, обнаружены азотсодержащие вещества (преимущественно аминокислоты), органические кислоты и фито-гормоны. Скорость передвижения ассими-лятов во флоэме относительно невелика – 50-100 см/ч (по ксилеме примерно в 2 раза быстрее). Сам процесс передвижения включает ряд этапов и идет со значительной затратой энергии. Паренхимные элементы флоэмы [лубяная паренхима} состоят из тонкостенных клеток. В них откладываются запасные питательные вещества, и отчасти по ним осуществляется ближний транспорт ассимиля-тов. У голосемянных клетки-спутницы отсутствуют, и их роль до известной степени выполняют прилегающие к ситовидным клеткам немногочисленные клетки лубяной паренхимы. Сердцевинные лучи флоэмы также состоят из тонкостенных парен-химных клеток. Они предназначены для осуществления ближнего транспорта ассимилятов. {mospagebreak}Проводящие пучки. Обособленные тяжи проводящей системы, состоящие чаще из ксилемы и флоэмы, называют проводящими пучка-ми. Первоначально они возникают из прокамбия. Из клеток прокамбия вначале дифференцируются элементы протофлоэмы (центробежно) и протоксилемы (центростремительно). У корня и те и другие элементы дифференцируются центростремительно. Позднее прокамбий образует элементы метафлоэмы и метакси-лемы. Образовавшиеся из прокамбия проводящие пучки иногда называют первичными. В тех случаях, когда часть прокамбия сохраняется и превращается затем в камбий, а пучок способен к вторичному утолщению, говорят об открытых пучках. Они встречаются у большинства двудольных и голосемянных. В закрытых пучках однодольных прокамбий полностью дифференцируется в проводящие ткани и далее не утолщается. Вокруг пучков нередко формируется обкладка из живых или мертвых паренхимных клеток. Они могут быть полными, т. е. состоящими из флоэмы и ксилемы, или изредка неполными, состоящими только из ксилемы или флоэмы. В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают пучки нескольких типов. Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Такие пучки называют коллатеральными (открытые и закрытые). У части двудольных растений (из семейств пасленовых, вьюнковых, тыквенных и т. д.) одна, более мощная, часть флоэмы располагается снаружи от ксилемы (камбий располагается между ними), а другая – с внутренней стороны ксилемы. Такой пучок называется биколлатеральным, а соответствующие участки флоэмы – наружной и внутренней флоэмой. Биколла-теральные пучки формируются, оче- • видно, в результате слияния двух коллатеральных пучков. Встречаются также концентрические пучки, при этом флоэма окружает ксилему (центроксилемные пучки) либо, наоборот, ксилема окружает флоэму (центрофлоэмные). Центрофлоэмные пучки найдены в стеблях и корневищах ряда двудольных (ревень, щавель,бегония)и однодольных (многие лилейные, осоковые). Известны пучки промежуточные между закрытыми коллатеральными и центрофлоэмными. Центроксилемные пучки обычны для папоротников. В центре молодых корней голосемянных и покрытосемянных, имеющих первичное строение, располагается проводящий пучок, получивший название радиального. Ксилема в таком пучке как бы расходится лучами от центра, а флоэма располагается между лучами. Возникают эти пучки из прокамбия. Встречаются однолучевые (монархные), двулучевые (диархные), трехлучевые (триар-хные), четырехлучевые (тетрархные), пятилучевые (пентархные) и многолучевые (полиархные) радиальные пучки. Последние обычны у однодольных.
29.06.2015
Источник