Отсутствие сосудов у покрытосеменных

Отсутствие сосудов у покрытосеменных thumbnail

Отдел покрытосеменные (цветковые) самый многочисленный, он включает 235-250 тысяч видов. Его представители обитают по всему миру: от холодной тундры до жарких тропиков, отдельные виды освоили пресные и морские водоемы.

Растительность в тундре

Покрытосеменные составляют большую часть массы растительного сообщества, являются звеном в цепи питания (продуцентами) – важнейшими производителями органических веществ на суше, как водоросли – в морях и океанах.

В настоящее время цветковые господствуют на Земле. Такое доминирующее положение им позволили занять прогрессивные особенности:

  • Возникновение цветка
  • Цветок – генеративный орган покрытосеменных (цветковых), высшая ступень полового размножения. Цветок характерен только для покрытосеменных растений, ни один из других отделов подобным генеративным органом не обладает. По своему строению цветок это видоизмененный обоеполый стробил, гомологичный стробилам голосеменных.

  • Защищенный семязачаток
  • В отличие от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто на семенных чешуях, у цветковых семязачаток находится в замкнутом вместилище – завязи, сформированной из плодолистика (-ов).

    Строение пестика

  • Двойное оплодотворение
  • Двойное оплодотворение, открытое Навашиным Сергеем Гавриловичем, уникальное явление, характерное только для цветковых. Оно связано с тем, что в зародышевый мешок попадают два спермия, один из которых (n) сливается с центральной клеткой (2n), с образованием запасного питательного вещества – эндосперма (3n). Другой спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n) с образованием зиготы (2n), из которой развивается зародыш.

    Двойное оплодотворение

  • Возникновение плода
  • У цветковых появляется плод – генеративный орган, служащий для защиты и распространения семян.

  • Хорошо развита проводящая ткань
  • Ксилема – проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных солей, представлена не трахеидами, а сосудами. Во флоэме ситовидные элементы окружены клетками-спутницами.

  • Редукция гаметофита
  • У покрытосеменных мы не найдем антеридиев и архегониев: гаметофиты максимально редуцированы.

  • Опыление
  • В процессе опыления покрытосеменных участвуют насекомые, летучие мыши, птицы. Также опыление может происходить с помощью воды или ветра.

    Опыление

  • Многоярусные сообщества
  • Особенностью цветковых является способность образовывать многоярусные сообщества, более устойчивые и продуктивные.

    Многоярусность растительного сообщества служит приспособлением к равномерному распределению света: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые растения отлично чувствуют себя в тени светолюбивых 🙂

    Ярусы леса

Классы покрытосеменных

Отдел покрытосеменные состоит из двух классов: однодольные и двудольные. К классу двудольных относятся семейства: крестоцветные, сложноцветные, розоцветные, бобовые (мотыльковые), пасленовые. Класс однодольные включает в себя семейства: злаковые, лилейные. Для каждого класса имеются характерные признаки.

  • Двудольные – семейства: крестоцветные, сложноцветные, бобовые, розоцветные, пасленовые
    • В составе зародыша обычно имеется две семядоли
    • В семядолях содержится запас питательных веществ. При надземном прорастании семядоли (зародышевые листья) могут выполнять функцию фотосинтеза.

      Семядоли, зародышевые листья

    • Листья
    • Листья двудольных простые и сложные, для двудольных характерно перистое и пальчатое жилкование.

    • Камбий
    • За счет камбия растения растут в толщину, возможен вторичный рост осевых органов (стебля и корня).

    • Корневая система
    • Корневая система чаще всего стержневого типа, с хорошо выраженным главным корнем, от которого отходят боковые корни. Главный корень развивается из зародышевого корешка.

      Двудольные растения

    • Цветок
    • Цветки пятичленные, реже встречаются четырехчленные. Хорошо обособлены чашечка и венчик.

      Цветок двудольного растения

  • Однодольные – семейства: лилейные, злаки
    • Зародыш содержит только одну семядолю
    • Листья только простые, жилкование параллельное и дуговое
    • Камбий отсутствует – из-за этого нет вторичного роста
    • Корневая система мочковатая, главный корень и боковые рано отмирают, развиваются придаточные корни
    • Однодольные растения

    • Цветок
    • Жизненные формы – травы (древесные формы очень редки)
    • Цветок с простым околоцветником. Цветки чаще трехчленные, четырехчленные. Никогда не бывают пятичленными.

      Цветок однодольного растения

Эндосперм семени

Эндосперм (от греч. endon – внутри + греч. sperma – семя) – запасное питательное вещество, у покрытосеменных триплоидный (3n).

Эндосперм в семени есть у подавляющего большинства однодольных (лука, ландыша, пшеницы) и двудольных (тмина, хурмы, фиалки). Отсутствует эндосперм в семенах тыквенных, крестоцветных (капусты), сложноцветных (подсолнечника), бобовых (гороха, фасоли), также у – березы, липы, дуба, клена, так как на ранней стадии развития растущий зародыш поглощает эндосперм.

Строение семени однодольного и двудольного

Жизненный цикл

Из генеративных почек спорофита развиваются цветки. У взрослого растения спорофита (2n) в цветке в гнездах пыльников тычинок в ходе микроспорогенеза образуется пыльцевое зерно (n) – мужской гаметофит. В завязи пестика в семязачатке формируется женский гаметофит – зародышевый мешок, внутри которого находятся центральная клетка (2n) и яйцеклетка (n).

В результате опыления (насекомым, ветром, человеком) пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика. Пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток. Вегетативная клетка начинает растворять ткани пестика, образует пыльцевую трубку и прорастает до зародышевого мешка. Генеративная клетка делится, образуя два спермия (n), из которых один сливается с центральной клеткой (2n) с образование эндосперма (3n) – запасного питательного вещества. Другой спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n), образуя зиготу (2n).

В дальнейшем из семязачатка формируется семя, а завязь превращается в околоплодник – образуется плод. Своим внешним видом плоды привлекают животных, и те их охотно поедают) Благодаря семенной кожуре семена не подвергаются расщеплению в желудочно-кишечном тракте человека и животных. Они выходят из ЖКТ в неизменном виде и остаются способны к прорастанию: так происходит расселение растений. Попав в благоприятные условия, они прорастают в спорофит (2n). Цикл замыкается.

Жизненный цикл покрытосеменных

Значение покрытосеменных

Покрытосеменным в жизни человека отведено важное место. Только подумайте – почти все культурные растения принадлежат к этому отделу! Цветковые имеют медицинское значение, из многих растений изготавливаются лекарства. Их древесина используется для изготовления бумаги, мебели, применяются в промышленности.

Валериана лекарственная

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

«В природе нет ничего бесполезного» – Мишель де Монтень

Только вдумайтесь в мощь проводящей ткани! Ведь ей приходится поднимать воду и растворенные в ней минеральные вещества от тончайших волосков корня до клеток листа. Самое высокое дерево на нашей планете, вечнозеленая секвойя по имени Гиперион, растет на севере Калифорнии и достигает (на 2017 год) – 117 метров в высоту. И вода по проводящим тканям преодолевает 117 метров высоты у этого растения, от корней к листьям! Она передвигается по структурам проводящих тканей против силы тяжести, и сегодня вы узнаете о секрете, который таит это уникальное явление.

Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая микропрепараты.

Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку. Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.

Читайте также:  Чеснок с кефиром для сосудов

Проводящие ткани растений

Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты обмена веществ из них. Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ. Имеется два направления тока: от корней к листьям (восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).

Логическим путем можно угадать многие научные факты, даже не зная их. К примеру, чем представлен восходящий ток? Что поднимается от корней к листьям? Это конечно же вода и растворенные в ней минеральные вещества, они движутся по сосудам и трахеидам проводящей ткани – ксилемы (древесины). От листьев к корням спускаются органические вещества, образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях, они движутся по ситовидным трубкам проводящей ткани – флоэмы (луба).

Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, которая в процентном соотношении может составить до 25% от их массы. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевозочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.

В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.

Ксилема (древесина)

Обеспечивает восходящий ток (от корней к листьям) воды и растворенных в ней минеральных солей. В толще проводящей ткани находятся отнюдь не только те самые трахеиды и сосуды, ее пронизывают многочисленные механические волокна – древесинные, обеспечивающие каркасность и прочность. В ксилеме содержатся также запасающие структуры, представленные древесинной паренхимой, где накапливаются питательные вещества. Давайте разберемся из каких гистологических элементов состоит ксилема.

  • Трахеиды
  • Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую, спиралевидную, кольчатую.

    Трахеиды ксилемы

  • Сосуды
  • Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток “члеников” в единый “сосуд”. Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм.

    Сосуды ксилемы

    Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей.

    Растяжение сосудов

  • Древесинные волокна (либриформ)
  • Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.

  • Паренхимные клетки (древесинная паренхима)
  • Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.

Флоэма (луб)

Образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях продукты необходимо доставить в те части растения, где есть потребность в питательных веществах: конусы нарастания, подземные части, или “складировать” на будущее в семенах и плодах. Флоэма обеспечивает нисходящий ток органических веществ в растении, доставляя их по месту назначения. До 90% всех перемещаемых веществ по флоэме составляет углевод – дисахарид сахароза.

Эта ткань представлена ситовидными трубками, генез (от греч. genesis – происхождение) которых различается: первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная флоэма – из камбия. Несмотря на различия генеза, клеточный состав описанных тканей идентичен.

Разберемся с компонентами, которые входят в состав флоэмы:

  • Ситовидные элементы
  • Это живые клетки, обеспечивающие основной транспорт. Особо стоит выделить ситовидные трубки, образованные множеством безъядерных клеток – “члеников”, соединенных в единую цепь. Между “члениками” имеются поперечные перегородки с порами, благодаря которым содержимое из вышележащих клеток поступает в нижележащие. Эти перегородки похожи на сито – вот откуда берется название ситовидных трубок 🙂

    Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность ситовидных трубок.

    Клетки-спутницы

  • Склеренхимные элементы (лубяные волокна)
  • Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.

  • Паренхимные элементы (лубяная паренхима)
  • Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.

По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.

Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.

Клетки-спутницы

Жилка

Это сосудисто-волокнистый пучок, образованный ксилемой и флоэмой. Ксилема располагается сверху, флоэма – снизу. Над пучком и под ним располагаются уголковая или пластинчатая колленхима, прилежащая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок. Жилки развиваются из прокамбия, располагаются в центральном осевом цилиндре. Существует два вида жилок:

  • Открытые
  • Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно обнаружить во всех органах двудольных растений.

  • Закрытые
  • Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.

Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань – склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.

Жилка, сосудисто-волокнистый пучок

Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?

Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового.

  • Корневое давление
  • Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться в сосуды.

  • Транспирация
  • Работа верхнего концевого двигателя заключается в транспирации – испарении воды с поверхности листа. Представим себе длинный сосуд с жидкостью от корневых волосков до клеток листа. Далее проведите следующий мысленный эксперимент: из верхнего конца трубки жидкость все время удаляется путем испарения, то есть место освобождается и это создает притягивающую силу для жидкости расположенной ниже, она поднимается наверх, на место испарившейся жидкости. Присасывающее действие транспирации передается корням в форме гидродинамического натяжения, которое связывает между собой работу обоих двигателей.

Читайте также:  Ангиотензин 2 на сосуды

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Проводящие ткани служат для передвижения по растению раство­ренных в воде питательных – орга­нических и неорганических – ве­ществ. Подобно покровным тканям, они возникли как следствие приспо­собления растений к жизни в двух средах – почвенной и воздушной. В связи с этим появилась необходи­мость транспортировки питательных веществ в двух направлениях.Проводящие ткани служат для передвижения по растению раство­ренных в воде питательных – орга­нических и неорганических – ве­ществ. Подобно покровным тканям, они возникли как следствие приспо­собления растений к жизни в двух средах – почвенной и воздушной. В связи с этим появилась необходи­мость транспортировки питательных веществ в двух направлениях. От корня к листьям движется вос­ходящий, или транспирационный, ток водных растворов солей. Асси­миляционный, нисходящий, ток ор­ганических веществ направляется от листьев к корням. Восходящий ток осуществляется почти исключитель­но по трахеальным элементам ксиле­мы, а нисходящий – по ситовидным элементам флоэмы. Сильно разветвленная сеть про­водящих тканей несет водораство римые вещества и продукты фото­синтеза ко всем органам растения, начиная от тончайших корневых окончаний до самых молодых побе­гов. Проводящие ткани объединяют все органы растения в единую систе­му, Помимо дальнего, т. е. осевого, транспорта питательных веществ, по проводящим тканям частично осу­ществляется и ближний – радиаль­ный транспорт. Все проводящие ткани являются сложными, или комплексными, т. е. состоят из морфологически и функ­ционально разнородных элементов. Формируясь из одних и тех же мери­стем, два типа проводящих тканей – ксилема и флоэма – располагаются рядом. Во многих органах растений ксилема объединена с флоэмой в виде различного рода продольных тяжей, называемых проводящими пучками.Существуют первичные и вторич­ные проводящие ткани. Первичные ткани закладываются в листьях, моло­дых побегах и корнях. Они диффе­ренцируются из клеток прокамбия. Вторичные проводящие ткани, обычно более мощные, возникают из камбия. {mospagebreak}Ксилема (древесина). Термин «ксилема» ввел немецкий ботаник К. В. Негели (1817-1891). По ксилеме от корня к листьям передвигаются вода и растворенные в ней минераль­ные вещества. Первичная и вторич­ная ксилемы содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичная ксилема не формирует сердцевинных лучей, отличаясь этим от вторичной. Первичная ксилема формируется из прокамбия, вторичная – из камбия. В состав ксилемы входят морфо­логически различные элементы, осу­ществляющие функции как проведе­ния, так и хранения запасных ве­ществ, а также чисто опорные функ­ции. Дальний транспорт осуществля­ется по трахеальным элементам кси­лемы – трахеидам и сосудам, ближ­ний в основном по паренхимным эле­ментам. Дополнительные – опорную, а иногда и запасающую – функции вы­полняют трахеальные элементы и во­локна механической ткани либрифор-ма, также входящие в состав ксилемы. Трахеиды в зрелом состоянии – это мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах и лишенные протопласта. Длина трахеид в сред­нем составляет 1-4 мм, поперечник же не превышает десятых и даже со­тых долей миллиметра. Стенки тра­хеид одревесневают, утолщаются и несут простые или окаймленные поры, через которые происходит фильтрация растворов, с помощью которой осуществляется дальний транспорт. Впрочем, боковые стенки трахеид в определенной степени во­допроницаемы, что способствует осуществлению ближнего транспор­та. Большая часть окаймленных пор находится около окончаний клеток, т. е. там, где растворы «просачива­ются» из одной трахеиды в другую. Трахеиды есть у спорофитов всех ра­стений, а у большинства хвощевид­ных, плауновидных, папоротнико-видных и голосемянных они являют­ся единственными проводящими элементами ксилемы. Между трахе-идами и волокнами либриформа су­ществуют переходные формы. Сосуды – это полые трубки, со­стоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом. Между расположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеются разного типа сквозные отверстия – перфорации. Благодаря перфорациям вдоль все­го сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Эволюционно сосуды, по-видимому, произошли из трахеид путем разрушения замыкающих пле нок пор и последующего их слияния в одну или несколько перфораций. Концы трахеид, первоначально силь­но скошенные, заняли горизонталь­ное положение, а сами трахеиды стали короче и превратились в чле­ники сосудов. Сосуды могут состоять из весьма значительного числа члеников раз­личной длины и диаметра. Общая же длина сосудов достигает иногда не­скольких метров. Диаметр же варьи­рует от 0,2 мм до 1 мм. Последнее зависит от вида растения, а у дере­вьев, растущих в сезонном климате, также и от того, в какой части ксиле­мы – «весенней» или «осенней» – сосуд расположен. Сосуды появились независимо в разных линиях эволюции наземных растений. Однако наибольшего раз­вития они достигают у покрытосе­мянных, где являются главнейшими водопроводящими элементами кси­лемы. Возникновение сосудов – важное свидетельство эволюцион­ного прогресса этого таксона, по­скольку они существенно облегчают транспирационный ток вдоль тела растения. Помимо первичной оболочки, со­суды, как и многие трахеиды, в боль­шинстве случаев имеют вторичные утолщения. В самых ранних трахе-альных элементах вторичная оболоч­ка может иметь форму колец, не свя­занных друг с другом {кольчатые тра­хеиды и сосуды). Позднее появляют­ся трахеальные элементы со спи­ральными утолщениями. Затем сле­дуют сосуды и трахеиды с утолщени­ями, которые могут быть охаракте­ризованы как спирали, витки кото­рых связаны между собой {лестнич­ные утолщения). В конечном итоге вторичная оболочка сливается в бо­лее или менее сплошной цилиндр, формирующийся внутрь от первич­ной оболочки. Этот цилиндр преры­вается в отдельных участках порами. Сосуды и трахеиды с относительно небольшими округлыми участками первичной клеточной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной обо­лочкой, нередко называют пористы­ми. В тех случаях, когда поры во вто­ричной оболочке образуют подобие сетки или лестницы, говорят о сетча­тых или лестничных трахеальных элементах (лестничные сосуды и трахеиды). Вторичная, а иногда и первичная оболочки, как правило, лигнифици-руются, т. е. пропитываются лигни­ном, это придает дополнительную прочность, но ограничивает возмож­ности дальнейшего их роста в длину. Трахеальные элементы, т. е. тра­хеиды и сосуды, распределяются в ксилеме различным образом. Иногда на поперечном срезе они образуют хорошо выраженные кольца {кольце-сосудистая древесина}. В других слу­чаях сосуды рассеяны более или ме­нее равномерно по всей массе кси­лемы (рассеяннососудистая древе­сина}. Особенности распределения трахеальных элементов в ксилеме используют при определении древе­сины различных пород деревьев. Помимо трахеальных элементов, ксилема включает лучевые элемен­ты, т. е. клетки, образующие сердце­винные лучи, сформирован­ные чаще всего тонкостенными клет­ками (лучевая паренхима). Реже, на­пример, в лучах хвойных, встречают­ся лучевые трахеиды. По сердцевин­ным лучам осуществляется ближний транспорт веществ в горизонталь­ном направлении. В ксилеме покрытосемянных, по­мимо проводящих элементов, содер­жатся также тонкостенные неодре­весневшие живые паренхимные клет­ки, называемые древесинной парен­химой. По ним отчасти наряду с сер­дцевинными лучами осуществляется ближний транспорт. Кроме того, дре­весинная паренхима служит местом хранения запасных веществ. Элемен­ты сердцевинных лучей и древесин­ной паренхимы, подобно трахеаль-ным элементам, возникают из кам­бия, но из паренхимных инициалей. Клетки паренхимы, примыкаю­щие к сосуду, могут (обычно у дере­вьев) образовывать выросты в по­лость сосуда через поры, так назы­ваемые тилы. Иногда тилы заполня­ют всю полость сосуда, и в этом слу­чае проводящая функция нарушает­ся. Тилообразование усиливает ме­ханическую прочность центральной части стволов деревьев. Кроме того, тилы играют особую роль в процес­се формирования ядра древесины. {mospagebreak}Флоэма. Термин «флоэма» ввел К. В. Негели в 1858 г. Флоэма – сложная проводящая ткань, по кото­рой осуществляется транспорт про­дуктов фотосинтеза от листьев к ме­стам их использования или отложе­ния (к точкам роста, подземным органам, зреющим семенам и пло­дам и т. д.). Первичная флоэма дифференци­руется из прокамбия, вторичная (луб) – производное камбия. В стеб лях флоэма располагается обычно снаружи от ксилемы, а в листьях об­ращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, по­мимо различной мощности ситовид­ных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи. В состав флоэмы входят сито­видные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лу­чей и механические элементы. Большинство клеток нор­мально функционирующей флоэмы живые. Отмирает лишь часть меха­нических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и си­товидные трубки. Стенки ситовидных элементов содержат многочислен­ные мелкие сквозные канальцы, со­бранные группами в так называемые ситовидные поля. У ситовидных кле­ток, вытянутых в длину и имеющихзаостренные концы, ситовидные поля располагаются главным обра­зом на боковых стенках. Ситовидные клетки – основной проводящий эле­мент флоэмы у всех групп растений, исключая покрытосемянные. Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет. Ситовидные трубки покрытосе­мянных более совершенны. Они со­стоят из отдельных клеток – члени­ков, располагающихся один над дру­гим. Длина отдельных члеников си­товидных трубок колеблется в пре­делах 150-300 мкм. Поперечник си­товидных трубок составляет 20-30 мкм. Эволюционно их членики возникли из ситовидных клеток. Ситовидные поля этих члеников находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двух рас­положенных один над другим члени­ков образуют ситовидную пластинку. Ситовидные поля (название указыва­ет на их сходство с ситом) представ­ляют собой участки клеточной стен ки, пронизанные многочисленными мелкими отверстиями, через кото­рые с помощью цитоплазматических тяжей сообщаются протопласты со­седних ситовидных элементов. Членики ситовидных трубок фор­мируются из вытянутых клеток про­камбия или камбия. При этом мате­ринская клетка меристемы делится в продольном направлении и произ­водит две клетки. Одна из них пре­вращается в членик, другая – в клет­ку-спутницу. Наблюдается и попе­речное деление клетки-спутницы с последующим образованием двух-трех подобных клеток, расположен­ных продольно одна над другой ря­дом с члеником. Предполагается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют еди­ную физиологическую систему и спо­собствуют продвижению тока асси-милятов. Кроме того, в клетках-спут­ницах вырабатываются различные ферменты, которые передаются в ситовидные трубки. При своем фор­мировании членик ситовидной труб­ки имеет постенную цитоплазму, ядро и вакуоль. С началом функцио­нальной деятельности он заметно вытягивается. На поперечных стен­ках появляется множество мелких от­верстий-перфораций, образующих канальцы диаметром в несколько мик­рометров, через которые из членика в членик проходят цитоплазматиче-ские тяжи. На стенках канальцев от­кладывается полисахарид – каллоза, сужающий их просвет, но не преры­вающий цитоплазматическиетяжи. По мере развития членика сито­видной трубки в протопласте обра­зуются слизевые тельца. Ядро и лей­копласты, как правило, растворяют­ся. Граница между цитоплазмой и вакуолью – тонопласт – исчезает, и все живое содержимое сливается в единую массу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и стано­вится вполне проницаемой для ра­створов органических и неоргани­ческих веществ. Слизевые тельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевый тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование членика сито­видной трубки завершается. Дли­тельность функционирования сито­видных трубок невелика. У кустарни­ков и деревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения си­товидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называе­мое мозолистое тело} и затем отми­рают. Отмершие ситовидные трубки обычно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками. Основными веществами флоэмного тока являются сахара, главным образом сахароза. Кроме того, об­наружены азотсодержащие веще­ства (преимущественно аминокисло­ты), органические кислоты и фито-гормоны. Скорость передвижения ассими-лятов во флоэме относительно неве­лика – 50-100 см/ч (по ксилеме примерно в 2 раза быстрее). Сам процесс передвижения включает ряд этапов и идет со значительной за­тратой энергии. Паренхимные элементы флоэмы [лубяная паренхима} состоят из тон­костенных клеток. В них откладыва­ются запасные питательные веще­ства, и отчасти по ним осуществля­ется ближний транспорт ассимиля-тов. У голосемянных клетки-спутни­цы отсутствуют, и их роль до извест­ной степени выполняют прилегаю­щие к ситовидным клеткам немного­численные клетки лубяной парен­химы. Сердцевинные лучи флоэмы так­же состоят из тонкостенных парен-химных клеток. Они предназначены для осуществления ближнего транс­порта ассимилятов. {mospagebreak}Проводящие пучки. Обособ­ленные тяжи проводящей системы, состоящие чаще из ксилемы и фло­эмы, называют проводящими пучка-ми. Первоначально они возникают из прокамбия. Из клеток прокамбия вначале дифференцируются элемен­ты протофлоэмы (центробежно) и протоксилемы (центростремитель­но). У корня и те и другие элементы дифференцируются центростреми­тельно. Позднее прокамбий образу­ет элементы метафлоэмы и метакси-лемы. Образовавшиеся из прокам­бия проводящие пучки иногда назы­вают первичными. В тех случаях, ког­да часть прокамбия сохраняется и превращается затем в камбий, а пу­чок способен к вторичному утолще­нию, говорят об открытых пучках. Они встречаются у большинства дву­дольных и голосемянных. В закрытых пучках однодольных прокамбий пол­ностью дифференцируется в прово­дящие ткани и далее не утолщается. Вокруг пучков нередко формируется обкладка из живых или мертвых паренхимных клеток. Они могут быть полными, т. е. состоящими из флоэ­мы и ксилемы, или изредка неполны­ми, состоящими только из ксилемы или флоэмы. В зависимости от взаимного рас­положения флоэмы и ксилемы раз­личают пучки нескольких типов. Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Такие пучки называют коллатеральными (открытые и закрытые). У части дву­дольных растений (из семейств пас­леновых, вьюнковых, тыквенных и т. д.) одна, более мощная, часть фло­эмы располагается снаружи от кси­лемы (камбий располагается между ними), а другая – с внутренней сто­роны ксилемы. Такой пучок называ­ется биколлатеральным, а соответ­ствующие участки флоэмы – наруж­ной и внутренней флоэмой. Биколла-теральные пучки формируются, оче- • видно, в результате слияния двух коллатеральных пучков. Встречаются также концентри­ческие пучки, при этом флоэма окру­жает ксилему (центроксилемные пучки) либо, наоборот, ксилема окру­жает флоэму (центрофлоэмные). Центрофлоэмные пучки найдены в стеблях и корневищах ряда дву­дольных (ревень, щавель,бегония)и однодольных (многие лилейные, осоковые). Известны пучки промежу­точные между закрытыми коллате­ральными и центрофлоэмными. Центроксилемные пучки обычны для папоротников. В центре молодых корней голо­семянных и покрытосемянных, име­ющих первичное строение, распола­гается проводящий пучок, получив­ший название радиального. Ксилема в таком пучке как бы расходится лу­чами от центра, а флоэма располага­ется между лучами. Возникают эти пучки из прокамбия. Встречаются однолучевые (монархные), двулуче­вые (диархные), трехлучевые (триар-хные), четырехлучевые (тетрархные), пятилучевые (пентархные) и много­лучевые (полиархные) радиальные пучки. Последние обычны у одно­дольных.

Читайте также:  Как содой чистить сосуды

29.06.2015

Источник