Передвижение воды по сосудам ксилемы

Подъем воды по ксилеме растений.

Ксилема цветковых растений содержит два типа проводящих воду структур — трахеиды и сосуды. В статье мы уже говорили о том, как выглядят эти структуры в световом микроскопе, а также на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа. Строение вторичной ксилемы (древесины) рассматривается в статье. Ксилема и флоэма образуют проводящую ткань высших, или сосудистых, растений. Эта ткань состоит из так называемых проводящих пучков, строение и распределение которых в стеблях двудольных растений с первичным строением показано на рисунке.

То, что вода поднимается именно по ксилеме, нетрудно продемонстрировать, погрузив побег срезанным концом в разбавленный водный раствор красителя, например эозина. Подкрашенная жидкость, распространившись вверх по стеблю, заполнит сеть пронизывающих листья жилок. Если затем сделать тонкие срезы и рассмотреть их в световом микроскопе, то окажется, что краситель находится в ксилеме.

Более эффектное доказательство подъема воды по ксилеме дают опыты с «кольцеванием». Такие опыты проводили задолго до того, как стали применяться радиоактивные изотопы, позволяющие очень легко проследить путь веществ в живом организме. В одном из вариантов опыта с одревесневшего стебля снимают узкое кольцо коры вместе с лубом, т. е. флоэмой. Довольно долго после этого находящиеся выше вырезанного кольца побеги продолжают расти нормально: следовательно, такое кольцевание не влияет на подъем воды по стеблю. Однако, если, приподняв лоскут коры, вырезать из-под него сегмент древесины, т. е. ксилемы, то растение быстро завянет. Таким образом, вода движется в побеги из почвы именно по этой проводящей ткани.

Любая теория, объясняющая транспорт воды по ксилеме, не может не учитывать следующие наблюдения.

подъем воды у растений

1. Анатомические элементы ксилемы — тонкие мертвые трубки, диаметр которых варьирует от 0,01 мм в «летней» древесине до 0,2 мм в «весенней» древесине.

2. Большие количества воды движутся по ксилеме с относительно высокой скоростью: у высоких деревьев она составляет до 8 м/ч, а у других растений — около 1 м/ч.

3. Для подъема воды по таким трубкам к вершине высокого дерева необходимо давление порядка 4000 кПа. Самые высокие деревья — секвойи в Калифорнии и эвкалипты в Австралии — достигают в высоту более 100 м. Вода способна подниматься по тонким смачивающимся трубкам благодаря своему высокому поверхностному натяжению (это явление называется капиллярностью), однако только за счет этих сил даже по самым тончайшим сосудам ксилемы вода не поднимается выше 3 м.

Удовлетворительное объяснение этим фактам дает теория сцепления (когезии), или теория натяжения. Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен ее испарением клетками листа. Как мы уже говорили в статье, испарение снижает водный потенциал клеток мезофилла, прилежащих к ксилеме, и вода поступает в эти клетки из ксилемного сока, водный потенциал которого выше; при этом она проходит через влажные клеточные стенки у концов жилок, как показано на рисунке.

Ксилемные сосуды заполняет сплошной столб воды; по мере того как вода выходит из сосудов, в этом столбе создается натяжение; оно передается вниз по стеблю до самого корня благодаря сцеплению (когезии) молекул воды. Эти молекулы стремятся «прилипнуть» друг к другу, потому что они полярны и притягиваются друг к другу электрическими силами, а затем удерживаются вместе водородными связями. Кроме того, они притягиваются к стенкам ксилемных сосудов, т. е. происходит их адгезия (прилипание) к ним. Сильная когезия молекул воды означает, что ее столб трудно разорвать — у него высокий предел прочности при растяжении. Растягивающее напряжение в клетках ксилемы приводит к генерированию силы, способной сдвигать весь водяной столб вверх по механизму объемного потока. Снизу вода поступает в ксилему из соседних клеток корня. При этом очень важно, что стенки ксилемных элементов жесткие и не спадаются при падении давления внутри, как это бывает, когда сосешь коктейль через мягкую соломинку. Жесткость стенок обеспечивается лигнином. Доказательством того, что жидкость внутри ксилемных сосудов сильно напряжена (растянута), служат суточные колебания диаметра древесных стволов, измеряемые инструментом под названием дендрограф.

Минимальный диаметр отмечен днем, когда интенсивность транспирации наивысшая. Натяжение столба воды в ксилемном сосуде немного втягивает внутрь его стенки (из-за адгезии), и сочетание этих микроскопических сжатий дает фиксируемую прибором общую «усадку» ствола.

Оценки прочности на разрыв столба ксилемного сока варьировали от 3000 доЗО 000 к Па, причем более низкие значения получены позднее. В листьях зарегистрирован водный потенциал порядка —4000 кПа, и прочность столба ксилемного сока, вероятно, достаточна, чтобы выдержать создающееся натяжение. Не исключено, конечно, что столб воды может иногда разрываться, особенно в сосудах большого диаметра.

Критики изложенной теории подчеркивают, что любое нарушение непрерывности столба сока должно немедленно останавливать весь поток, так как сосуд заполнится воздухом и паром (явление кавитации). Кавитацию может вызвать сильное сотрясение, изгибание ствола, а также дефицит воды. Хорошо известно, что на протяжении лета содержание воды в стволе дерева постепенно снижается, древесина заполняется воздухом. Этим пользуются лесозаготовители, потому что такие деревья легче сплавлять. Однако разрыв водного столба в части сосудов слабо влияет на общую скорость объемного потока. Возможно, дело в том, что вода перетекает в параллельно проходящие сосуды или же обходит воздушную пробку, продвигаясь по соседним паренхимным клеткам и по стенкам. Кроме того, согласно расчетам, для поддержания наблюдаемой скорости потока вполне достаточно, чтобы в каждый момент времени функционировала хотя бы небольшая доля ксилемных элементов. У некоторых деревьев и кустарников вода перемещается лишь по более молодой наружной древесине, называемой заболонью. У дуба и ясеня, например, проводящую функцию выполняют в основном сосуды текущего года, а остальная часть заболони играет роль водного резерва. Новые ксилемные сосуды образуются на протяжении всего вегетационного периода, но главным образом в его начале, когда скорость водного потока максимальна.

Вторая сила, обеспечивающая движение воды по ксилеме, — корневое давление. Его можно обнаружить и измерить в тот момент, когда срезают крону, а штамб с корнями некоторое время продолжает выделять сок из сосудов ксилемы. Этот процесс подавляется ингибиторами дыхания, например цианидом, и прекращается при недостатке кислорода и понижении температуры. Работа такого механизма, по-видимому, обусловлена активной секрецией солей и других водорастворимых веществ в ксилемный сок. В результате его водный потенциал падает, и вода поступает в ксилему из соседних клеток корня путем осмоса.

Этот механизм создает гидростатическое давление порядка 100-200 кПа (в исключительных случаях 800 кПа); одного его для подъема воды по ксилеме обычно недостаточно, однако у многих растений оно, несомненно, способствует поддержанию ксилемного тока. У медленно транспирирующих травянистых форм этого давления вполне хватает, чтобы вызвать у них мутацию. Так называется выделение воды на поверхности растения1 в виде капель жидкости, а не пара. Все условия, тормозящие транспира-цию, например слабая освещенность и высокая влажность, способствуют гуттации. Она обычна у многих видов дождевых тропических лесов и часто наблюдается на кончиках листьев у всходов трав.

– Также рекомендуем “Поглощение воды корнями. Апопластный транспорт в корне.”

Оглавление темы “Транспорт у растений.”:

1. Подъем воды по ксилеме растений.

2. Поглощение воды корнями. Апопластный транспорт в корне.

3. Поглощение минеральных солей и их транспорт в корне растений.

4. Транспорт минеральных солей по растению. Транслокация органических веществ по флоэме.

5. Особенности транслокации по флоэме растения. Строение ситовидных трубок растения.

6. Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.

7. Механизм транслокации веществ по флоэме. Гипотезы объемного потока Мюнха и тока под давлением.

8. Загрузка ситовидных трубок растения.

9. Критическая оценка гипотезы тока под давлением. Механизмы первой помощи растениям.

10. Транспорт у растений. Общие особенности кровеносной системы.

Источник

Хотя представители флоры могут абсорбировать воду всеми частями тела, основным её источником является почва. Но как она попадает от корня к вершине дерева, высотой с десятиэтажный дом? У растений нет мышц, они не могут качать жидкость по системе кровообращения. Тем не менее, вода движется по растениям вверх через клеточные стенки между протопластом клеток, через плазмодесмы (цитоплазматические мостики), через плазматические мембраны, а также через соединённые между собой проводящие элементы, распространённые по всему растению.

Сначала вода входит в корни, потом перемещается по ксилеме – внутренней проводящей ткани растения. Она поднимается, преодолевая силу тяжести Земли, благодаря двум двигателям: нижнему – корневому давлению и верхнему – испарению воды, и покидает растение в парообразном состоянии главным образом через устьица листьев (транспирация).

Большую часть пути наверх молекулы воды проходят по ксилеме. Например, по проводящим путям секвойи раствор может подниматься на высоту до 100 м. Главная роль в передвижении воды вверх принадлежит притягивающей силе, возникающей в результате испарения. При этом молекулы воды сцепляются водородными связями и движутся по стенкам трахеид и сосудов ксилемы (адгезия).

Вода движется по растениям вверх, части растения, участвующие в подъёме воды фото Части растения, участвующие в подъёме воды

Осмос усиливается аквапоринами

Вода в корневую систему поступает в зоне всасывания, через корневые волоски. Механизмы проникновения её в клетки подчиняются общим законом транспорта воды через плазмалемму. Если одиночную клетку поместить в воду, то концентрация ионов внутри ячейки будет больше, чем снаружи неё. И вода станет двигаться в клетку путём осмоса.

Однако скорость осмоса через мембрану ограничена. Долгое время учёные не могли понять, как вода может двигаться быстрее, чем предусматривает скорость осмоса. Теперь мы знаем, что осмос усиливается мембранными водными каналами, которые формируют интегральные мембранные протеины, называемые аквапоринами. Эти каналы есть в клетках животных и растений. Они проходят через мембраны вакуолей и клеточные мембраны и обеспечивают объёмный поток жидкостей.

Мембранные водные каналы ускоряют движение воды по ксилеме, обеспечивают постоянство водного баланса клетки, но они не способны изменить направление потока.

Поры в мембране фото

Вода движется по растениям вверх благодаря разности собственного потенциала

Направленное движение воды через плазмалемму обеспечивает разность потенциалов воды в корне и на поверхности устьиц. Потенциал воды – это вид свободной энергии. Именно градиент водного потенциала является решающей силой в определении направления движения жидкости. Жидкость движется от места большей концентрации к тому месту, где она меньше. Потенциал воды измеряется в единицах, называемых мегапаскалями (МПа).

Как вода движется по растениям вверх: корневое питание фото Корневое питание растения

Как образуется водный потенциал?

Клеточные стенки сдерживают внутреннее давление клетки, когда вода наполняет её. Если клетку поместить в гипертонический раствор (с очень высокой концентрацией сахарозы), вода будет выходить из клетки, а клеточное давление упадёт. Клеточная мембрана отходит от клеточной стенки по мере уменьшения объёма клетки. Когда давление падает до 0, большинство растений вянут.

Тургор и плазмолиз фото Тургор и плазмолиз в клетке растений

Изменение размера тургора можно предсказать путём вычисления потенциала воды в клетке и окружающем растворе. Водный потенциал имеет две составляющие:

физические силы, такие как гравитация и давление на клеточную стенку;
концентрация растворённого вещества внутри клетки и снаружи.

Вода всегда движется в направлении более низкого потенциала воды. Например, водопад движется вниз, потому что гравитация является для него основным фактором, а потенциал в нижней части водопада ниже, чем в верхней.

На уровне клетки вклад гравитации в потенциал воды настолько мал, что обычно не входит в расчёты, если не рассматривать очень высокое дерево. Тургорное давление (давление на клеточные стенки) называется потенциалом давления. Как только увеличивается тургор, увеличивается и потенциал давления.

Концентрация растворённых веществ также определяет потенциал воды и называется потенциалом растворённого вещества. В чистой воде он нулевой. Когда в ней растворяют вещества, молекулы воды образуют с ними водородные связи. Становится меньше свободных молекул воды, что уменьшает водный потенциал. Раствор с большей концентрацией веществ имеет меньший потенциал.

Общий водный потенциал растительной клетки – это сумма потенциала её давления и потенциала растворённого вещества. Когда общий потенциал энергии воды внутри и снаружи клетки одинаковый, то вода не движется.

Водный потенциал фото

Источник

14.4. Подъем воды по ксилеме

Ксилема цветковых растений состоит из двух типов структур, переносящих воду,- трахеид и сосудов. В разд. 8.2.1 мы уже говорили о том, как выглядят соответствующие клетки в световом микроскопе, а также на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа (рис. 8.11). Строение вторичной ксилемы (древесины) мы рассмотрим в разд. 21.6.6.

Ксилема вместе с флоэмой образует проводящую ткань высших растений. Эта ткань состоит из так называемых проводящих пучков, которые состоят из особых трубчатых структур. На рис. 14.15 показано, как устроены проводящие пучки и как они располагаются в первичном стебле у двудольных и однодольных растений.

Рис. 14.15. А. Главные особенности анатомического строения стебля у типичного двудольного растения Helianthus annuus (подсолнечника). Б. Анатомическое строение стебля у типичного однодольного растения Zea mays (кукурузы). В. Часть поперечного среза стебля подсолнечника при малом увеличении. Г. Часть поперечного среза стебля Zea при малом увеличении. Д. Поперечный срез проводящего пучка из стебля подсолнечника при большом увеличении. Е. Поперечный срез проводящего пучка из стебля кукурузы при большом увеличении. Ж. Микрофотография продольного среза стебля подсолнечника. З. Микрофотография продольного среза стебля кукурузы

14.19. Резюмируйте в виде таблицы различия в строении первичного стебля у двудольных и однодольных растений.

14.20. Какова трехмерная форма следующих тканевых компонентов: а) эпидермиса; б) ксилемы; в) перицикла двудольных и г) сердцевины?

То, что вода может подниматься по ксилеме, очень легко продемонстрировать, погрузив нижний конец срезанного стебля в разбавленный раствор красителя, например эозина. Краситель поднимается по ксилеме и распространяется по всей сети листовых жилок. Если сделать тонкие срезы и просмотреть их в световом микроскопе, краситель будет обнаружен в ксилеме.

То, что ксилема проводит воду, лучше всего показывают опыты с “кольцеванием”. Такие опыты проводили задолго до того, как стали применяться радиоактивные изотопы, позволяющие очень легко проследить путь вещества в живом организме. В одном из вариантов опыта вырезают кольцо коры с флоэмой. Если опыт не очень продолжителен, такое “кольцевание” не влияет на подъем воды по стеблю. Однако, если отслоить лоскут коры и вырезать ксилему, не повреждая лоскута коры, растение быстро завянет.

Любая теория, объясняющая передвижение воды по ксилеме, не может не учитывать следующие наблюдения:

1. Сосуды ксилемы-мертвые трубки с узким просветом, диаметр которого варьирует в пределах от 0,01 мм в “летней” древесине примерно до 0,2 мм в “весенней” древесине.

2. Большие количества воды переносятся относительно быстро: у высоких деревьев зарегистрирована скорость подъема воды до 8 м/ч, а у других растений она часто составляет около 1 м/ч.

3. Чтобы поднять воду по таким трубкам к вершине высокого дерева, необходимо давление порядка 4000 кПа. Самые высокие деревья – калифорнийские гигантские секвойи (хвойные, у которых нет сосудов и есть только трахеиды) и австралийские эвкалипты – бывают выше 100 м. Вода поднимается по тонким капиллярным трубкам благодаря высокому поверхностному натяжению под действием капиллярных сил; однако только за счет этих сил даже по самым тончайшим сосудам ксилемы вода не поднимется выше 3 м.

Все эти наблюдения удовлетворительно объясняет теория сцепления (когезии), или теория натяжения. Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен испарением воды из клеток листа. Как мы уже говорили в разд. 14.3, испарение приводит к снижению водного потенциала клеток, примыкающих к ксилеме. Поэтому вода входит в эти клетки из ксилемного сока, у которого более высокий водный потенциал; при этом она проходит через влажные целлюлозные клеточные стенки сосудов ксилемы на концах жилок, как показано на рис. 14.7.

Сосуды ксилемы заполнены водой, и по мере того как вода выходит из сосудов, в столбе воды создается натяжения. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцеплению (когезии) молекул воды. Эти молекулы стремятся “прилипнуть” друг к другу, потому что они полярные и притягиваются друг к другу электрическими силами, а затем удерживаются вместе за счет водородных связей (разд. 5.1.2). Кроме того, они стремятся прилипнуть к стенкам сосудов под действием сил адгезии. Высокая когезия молекул воды означает, что для того, чтобы разорвать столб воды, требуется сравнительно большое растягивающее усилие; иными словами, столб воды обладает высокой прочностью на разрыв. Натяжение в сосудах ксилемы достигает такой силы, что может тянуть весь столб воды вверх, создавая массовый поток; при этом вода поступает в основание такого столба в корнях из соседних клеток корня. Необходимо, чтобы стенки сосудов ксилемы тоже обладали высокой прочностью и не вдавливались внутрь.

Такую прочность обеспечивают лигнин и целлюлоза. Данные о том, что содержимое сосудов ксилемы находится под воздействием большой растягивающей силы, были получены при измерении суточных изменений диаметра ствола у деревьев с помощью прибора, называемого дендрометром. Минимальные значения регистрировались в дневные часы, когда скорость транспирации максимальна. Крохотное сжатие отдельных сосудов ксилемы суммировалось и давало вполне измеримое уменьшение диаметра всего ствола.

Оценки прочности на разрыв для столба ксилемного сока варьируют в пределах примерно от 3000 до 30 000 кПа, при этом более низкие значения получены позднее. В листьях зарегистрирован водный потенциал порядка -4000 кПа, и прочность столба ксилемного сока, вероятно, достаточна, чтобы выдержать создающееся натяжение. Не исключено, конечно, что столб воды может иногда разрываться, особенно в сосудах большого диаметра.

Критики этой теории указывают на то, что любое нарушение непрерывности столба сока должно немедленно останавливать весь поток, так как сосуд должен заполняться воздухом и парами воды (явление кавитации). Кавитацию может вызвать сильное сотрясение, сгибание ствола или недостаток воды. Хорошо известно, что на протяжении лета содержание воды в стволе дерева постепенно уменьшается, а древесина заполняется воздухом. Это используется в лесной промышленности, потому что такое дерево обладает лучшей плавучестью. Однако разрыв водного столба в части сосудов не очень сильно влияет на скорость переноса воды. Это можно объяснить тем, что вода переходит из одного сосуда в другой или же обходит воздушную пробку, передвигаясь по соседним клеткам паренхимы и их стенкам. Кроме того, согласно расчетам, для поддержания наблюдаемой скорости потока вполне достаточно, чтобы в каждый момент времени функционировала хотя бы небольшая часть сосудов. У некоторых деревьев и кустарников вода передвигается только по самому молодому наружному слою древесины, который называют заболонью. У дуба и ясеня, например, вода движется главным образом по сосудам текущего года, а остальная часть заболони выполняет функцию водного резерва. В течение вегетационного сезона все время прибавляются новые и новые сосуды, но больше всего их образуется в начале сезона, когда скорость потока гораздо выше.

Вторая сила, которая участвует в передвижении воды по ксилеме,- это корневое давление. Его можно обнаружить и измерить в тот момент, когда отрезают крону, а штамб с корнями продолжает выделять сок из сосудов ксилемы. Этот процесс эксудации подавляется цианидом и другими ингибиторами дыхания и прекращается при недостатке кислорода или понижении температуры. Для работы такого механизма, по-видимому, нужна активная секреция в ксилемный сок солей и других водорастворимых веществ, снижающих водный потенциал. Затем в ксилему поступает вода за счет осмоса из соседних клеток корня.

Одного положительного гидростатического давления около 100-200 кПа (в исключительных случаях до 800 кПа), создаваемого за счет корневого давления, обычно недостаточно, чтобы обеспечить передвижение воды вверх по ксилеме, но его вклад у многих растений несомненен. У медленно транспирирующих травянистых форм этого давления, однако, вполне хватает для того, чтобы вызвать гуттацию. Гуттация – это выведение воды в виде капель жидкости на поверхности растения (тогда как при транспирации вода выходит в виде пара). Все условия, уменьшающие транспирацию, т. е. слабая освещенность, высокая влажность и т.п., способствуют гуттации. Она весьма обычна у многих растений влажных тропических лесов и часто наблюдается на кончиках листьев молодых проростков.

14.21. Перечислите те свойства ксилемы, благодаря которым она обеспечивает транспорт воды и растворенных в ней веществ на большие расстояния.

Секс с умелой индивидуалок завершится многократным , если воспользоваться предложением веб сайта vseprostitutkikaliningrada.date. В этом месте есть все для легкого выбора индивидуалки и связи с ней.

Источник