Передвижение воды по сосудам растений

Большую часть пути наверх молекулы воды проходят по ксилеме. Например, по проводящим путям секвойи раствор может подниматься на высоту до 100 м. Главная роль в передвижении воды вверх принадлежит притягивающей силе, возникающей в результате испарения. При этом молекулы воды сцепляются водородными связями и движутся по стенкам трахеид и сосудов ксилемы (адгезия).

Части растения, участвующие в подъёме воды

Осмос усиливается аквапоринами

Вода в корневую систему поступает в зоне всасывания, через корневые волоски. Механизмы проникновения её в клетки подчиняются общим законом транспорта воды через плазмалемму. Если одиночную клетку поместить в воду, то концентрация ионов внутри ячейки будет больше, чем снаружи неё. И вода станет двигаться в клетку путём осмоса.

Однако скорость осмоса через мембрану ограничена. Долгое время учёные не могли понять, как вода может двигаться быстрее, чем предусматривает скорость осмоса. Теперь мы знаем, что осмос усиливается мембранными водными каналами, которые формируют интегральные мембранные протеины, называемые аквапоринами. Эти каналы есть в клетках животных и растений. Они проходят через мембраны вакуолей и клеточные мембраны и обеспечивают объёмный поток жидкостей.

Мембранные водные каналы ускоряют движение воды по ксилеме, обеспечивают постоянство водного баланса клетки, но они не способны изменить направление потока.

Вода движется по растениям вверх благодаря разности собственного потенциала

Направленное движение воды через плазмалемму обеспечивает разность потенциалов воды в корне и на поверхности устьиц. Потенциал воды – это вид свободной энергии. Именно градиент водного потенциала является решающей силой в определении направления движения жидкости. Жидкость движется от места большей концентрации к тому месту, где она меньше. Потенциал воды измеряется в единицах, называемых мегапаскалями (МПа).

Корневое питание растения

Как образуется водный потенциал?

Клеточные стенки сдерживают внутреннее давление клетки, когда вода наполняет её. Если клетку поместить в гипертонический раствор (с очень высокой концентрацией сахарозы), вода будет выходить из клетки, а клеточное давление упадёт. Клеточная мембрана отходит от клеточной стенки по мере уменьшения объёма клетки. Когда давление падает до 0, большинство растений вянут.

Тургор и плазмолиз в клетке растений

Изменение размера тургора можно предсказать путём вычисления потенциала воды в клетке и окружающем растворе. Водный потенциал имеет две составляющие:

• физические силы, такие как гравитация и давление на клеточную стенку;
• концентрация растворённого вещества внутри клетки и снаружи.

Вода всегда движется в направлении более низкого потенциала воды. Например, водопад движется вниз, потому что гравитация является для него основным фактором, а потенциал в нижней части водопада ниже, чем в верхней.

На уровне клетки вклад гравитации в потенциал воды настолько мал, что обычно не входит в расчёты, если не рассматривать очень высокое дерево. Тургорное давление (давление на клеточные стенки) называется потенциалом давления. Как только увеличивается тургор, увеличивается и потенциал давления.

Концентрация растворённых веществ также определяет потенциал воды и называется потенциалом растворённого вещества. В чистой воде он нулевой. Когда в ней растворяют вещества, молекулы воды образуют с ними водородные связи. Становится меньше свободных молекул воды, что уменьшает водный потенциал. Раствор с большей концентрацией веществ имеет меньший потенциал.

Общий водный потенциал растительной клетки – это сумма потенциала её давления и потенциала растворённого вещества. Когда общий потенциал энергии воды внутри и снаружи клетки одинаковый, то вода не движется.

Путь воды в растении распадается на три различ­ные по физиологии, строению и протяженности части: по живым клеткам корня; по мертвым элементам ксилемы корня, стебля, черешка и жилок; по живым клеткам листа до испаряющей поверх­ности.

Большая часть этого пути приходится на долю водопроводящей системы, состоящей из мертвых по­лых сосудов у покрытосеменных и трахеид у голосе­менных растений. У травянистых растений эта часть водного пути достигает десятков сантиметров, а у дре­весных – многих метров.

Передвижение воды по сосудам ксилемы, длина которых может достигать нескольких десятков санти­метров, происходит довольно легко. Путь через трахеи­ды более трудный: от одной трахеиды к другой вода проходит через окаймленные поры; очевидно, что дви­жение воды через них испытывает большее сопротив­ление, чем через сосуды. Измерения показывают, что у лиственных древесных растений проводимость древе­сины в 3 – 6 раз выше, чем у хвойных. В целом этот путь вода преодолевает куда легче, чем первый и третий через несколько миллиметров или даже долей милли­метров живых клеток – от корневых волосков до сосу­дов центрального цилиндра и от сосудов, расположен­ных в жилках листа, до испаряющих клеток мезофилла.

По сосудам и трахеидам вода передвигается, как по полым трубкам, подчиняясь общим гидродинамичес­ким законам, по живым же клеткам корня и листа – осмотическим путем, с помощью разности сосущих сил соседних клеток в правильно возрастающей последо­вательности. Значительное сопротивление току воды при переходе ее от одной живой клетки к другой дела­ет этот способ совершенно непригодным для передви­жения воды на большое расстояние. Поэтому возник­новение трахеид у папоротниковидных растений яви­лось важным этапом в эволюции растительного мира. Еще более совершенной стала водопроводящая систе­ма с появлением настоящих сосудов у покрытосемен­ных растений.

Через растение перекачивается огромное количество воды. С 1 га посевов пшеницы за лето испаряется около 2 тыс. т, клевера – 7,5, капусты – 8 тыс., Т.е. если собрать всю воду, расходуемую 1 га клевера или капу­сты, то получится водный бассейн площадью 1 га и глубиной 75- 80 см. Еловые молодняки южной тайги за год тратят 4,5 тыс. т воды с 1 га лесной площади, сосно­вые – 5,0, ольховые – до 11 тыс. т.

Видно, что леса расходуют не меньше, а даже боль­ше, чем некоторые сельскохозяйственные культуры. эти колоссальные расходы восполняются за счет деятель­ности корневых систем, с достаточной быстротой вса­сывающих воду из почвы. На этом основана осушаю­щая роль леса в условиях заболачивающихся лесных почв. Поддержанию водного баланса служат и хорошо развитая проводящая воду система, без задержки пода­ющая воду к листьям, а также наличие покровных тка­ней, защищающих растение от излишней потери воды.

Каковы те силы, которые осуществляют непрерыв­ный ток воды от корней через стебель и листья? У тра­вянистых низкорослых растений механизм перетекания ксилемного сока понять легко. Корневое давление наг­нетает воду в сосуды центрального цилиндра корня, а сосущие силы, возникающие в листьях благодаря про­цессу транспирации, притягивают эту воду. Тем самым создается постоянный ток воды по всему растению.

Процесс подъема воды от корней до листьев носит название восходящего тока, в отличие от нисходящего тока органических веществ от листьев к корням. Кор­невое давление, создающееся благодаря метаболизму корневых окончаний, получило название нижнего концевого двигателя водного тока. Притягивающие же воду сосущие силы листьев называют верхним конце­вым двигателем водного тока.

Труднее объяснить непрерывность водного столба у гигантов растительного мира – эвкалиптов, секвой и некоторых других древесных растений, высота кото­рых достигает 140 м. Наши обычные деревья также имеют довольно большие размеры: береза – до 25 м, дуб – 40 м, сосна и ель – до 50 м. К этому следует добавить и значительную протяженность водопроводя­щей системы корней.

Водный ток испытывает и преодолевает силу зем­ного притяжения, силу тяжести. В силу этого, напри­мер, обычные поршневые насосы не могут поднять воду с глубины более 10 м, ибо этот 10-метровый столб воды соответствует давлению в 1 атм. Кроме того, движение воды по ксилеме испытывает довольно значительное сопротивление, особенно у представителей голосемен­ных древесных растений.

Объяснение того, что водный столб протяженно­стью многие десятки метров не разрывается, находим в теории сцепления (когезии) и смачивания стенок со­судов и трахеид водой (адгезии). Действительно, меж­ду молекулами передвигающейся воды существуют значительные силы сцепления, заставляющие эти мо­лекулы следовать друг за другом. Этому способствует и то, что водопроводящие элементы представляют как бы единое целое с водным потоком, так как стенки их полностью смочены, насыщены водой. В них нет воздуха. В таком состоянии они оказывают мини­мальное сопротивление движущемуся потоку. Кро­ме того, само строение сосудов не способствует пе­редвижению пузырьков воздуха из одного сосуда в другой.

Все это весьма сильно отличает условия, создаю­щиеся в дереве, от условий в поршневых насосах. В последних между стенками цилиндра и поршня посто­янно появляются пузырьки воздуха, нарушающие це­лостность водного столба. Происходит обрыв этого столба при подъеме на высоту более 10 м.

Для того чтобы поднять воду на высоту 100 м, необхо­димо наличие сосущих сил в кроне дерева порядка 30 – 35 атм: на преодоление силы тяжести – 10 атм, сопро­тивления фильтрации через поперечные стенки сосу­дов – 20 – 25 атм. В природной обстановке леса такие величины часто регистрируются экспериментально. Поэтому с чисто физической точки зрения представля­ется возможным объяснить подъем воды на высоту 100 м и более.

В процесс е транспирации в листьях деревьев воз­никают сосущие силы, достигающие десятков атмос­фер. Листья насасывают воду из стебля, вследствие чего в сосудах возникает отрицательное давление ­разрежение. Такое состояние можно наблюдать при помощи несложных приборов: в теплый летний день при интенсивной потере воды стволы деревьев умень­шаются в диаметре. Другой способ заключается в том, что при срезании интенсивно транспирирующей вет­ки в подкрашенной воде отмечается мгновенное про­никновение краски через поверхность среза благодаря расширению сосудов.

В зависимости от анатомического строения древе­сины линейная скорость восходящего тока колеблется от 1 – 6 м/ч у хвойных и рассеянно-сосудистых дре­весных пород до 25 – 60 м/ч у кольцесосудистых. Та­кая скорость зарегистрирована летом в полдень. Ско­рость передвижения воды по дереву в течение суток изменяется и в основном соответствует интенсивности транспирации. Существует и светозависимый восходящий водный поток в растениях, тесно не связанный с транспирационной активностью (В.Г. Реуцкий).

В самом дереве быстрее всего вода передвигается в стволе и медленнее – в наиболее молодых ветвях. Среднее положение по этому показателю занимают старые ветви.

Особенности водного тока по стволу дерева:

· С помощью изотопной техники и введения в ствол красок было показано, что у большинства древесных растений водный ток в стволе передвигается по спирали. Это тесно связано с макростроением древесного ствола, что затрудняет ответ на вопрос, какая часть корневой системы питает водой ту или иную сторону кроны дерева.

· Передвижение воды в радиальном направлении осуществляется медленнее и происходит через поры на стенках сосудов и трахеид. Оно имеет зна­чение в поддержании нормальной оводненности живых элементов древесины и коры.

· Неравномерность водного тока. Далеко не вся дре­весина служит местом проведения воды. У ядро­вых древесных растений (сосна, дуб) для этого слу­жит только заболонь. При этом более активны в проведении воды последние годичные слои древе­сины. Это объясняется тем, что только эти слои переходят в древесину однолетних ветвей, тесно связанную с водопроводящей системой листьев. У хвойных, в частности у ели, проводящие пучки хвои сообщаются, по-видимому, с несколькими годич­ными кольцами. Старые годичные кольца просто не достигают кроны, они выклиниваются по мере увеличения высоты дерева. У ряда древесных по­род (акация белая, фисташка, ясень) вода прово­дится всего лишь 1 – 3 последними годичными сло­ями заболони. Такая же картина наблюдается и у заболонных, и у спелодревесных пород (осина, бе­реза, липа), но у них число годичных слоев, прово­дящих воду, несколько больше.

· Можно назвать и такую особенность восходящего тока в стволе дерева, как его изолированность. В общих чертах она присуща и травянистым расте­ниям. Тем не менее, у древесных растений она выражена в большей степени. Проводящая воду древесина ствола отделена от внешней среды не только живыми клетками камбия и флоэмы, но и толстой пробкой или коркой, ограничивающих связь древесины с воздухом атмосферы.

· Такое свойство восходящего тока, как обратu­мость, иногда наблюдается в природе у ряда дре­весных пород, в том числе у некоторых хвойных (ели, пихты), при укоренении нижних ветвей, со­прикасающихся с почвой, или верхушек у выва­ленных деревьев. Ток воды здесь идет в обратном направлении – от морфологически верхнего кон­ца к морфологически нижнему концу.

Восходящий ток обеспечивает все живые клетки растения водой и минеральными элементами. Очень важна роль восходящего тока и в обеспечении живых клеток корней, ствола и ветвей кислородом, ибо проницаемость тканей коры, камбия, древесины для газов весьма низка. Этот растворенный в воде восходящего тока кислород идет на осуществление процесса дыха­ния живых элементов дерева.

Восходящий ток влияет и на оводненность тканей, в частности древесины ствола. В молодом возрасте до образования ядра наибольшей влажностью обладает древесина хвойных пород. Это различие, очевидно, свя­зано с отсутствием у них по сравнению с лиственны­ми породами либриформа.

Содержание воды в древесине у большинства дре­весных растений увеличивается от внутренней части ствола к внешней и от основания ствола к его верши­не. В пределах же кроны дерева количество воды в древесине увеличивается от вершины к основанию.

Резкие изменения оводненности древесины на­блюдаются течение года. Так, у хвойных древесных растений самая низкая влажность отмечается в лет­ние месяцы, а самая высокая – зимой. В поздневе­сеннее и раннеосеннее время влажность древесины занимает среднее положение. Влажность ядровой древесины практически остается неизменной и самой низкой. У лиственных древесных пород отмечено два периода пониженной влажности – летний и во вто­рой половине зимы и два повышенной – весенний во время сокодвижения и зимний – в первой половине зимы.

Влажность древесины молодых деревьев несколь­ко выше, а амплитуда колебаний ее больше, чем у ста­рых деревьев. Содержание воды в древесине меняет­ся и в течение летних суток: наиболее высокое рано утром, а низкое – в полдень.

Вода, запасенная в середине ствола, способна пе­редвигаться в молодые побеги, что особенно важно при отсутствии доступной для растений воды в почве (за­суха, морозы). Например, 100- летняя сосна может пере­носить засушливый период за счет внутренних запа­сов воды в стволе в течение целого месяца.

Перетекающая по растению вода отличается от метаболической воды,, которая непосредственно ис­пользуется в различных процессах обмена веществ. Вода постоянно обменивается в клетках растений. С по­мощью современной техники, в частности изотопной, удалось показать, что самый быстрый обмен внутри­тканевой воды на внешнюю воду происходит в корнях растений, а самый медленный – в стеблях. Промежу­точное положение занимают листья.

Дата добавления: 2016-11-18; просмотров: 2564 | Нарушение авторских прав | Изречения для студентов

Читайте также:

Рекомендуемый контект:

Поиск на сайте:

© 2015-2020 lektsii.org – Контакты – Последнее добавление