Первые кровеносные сосуды появляются у эмбриона
Кардиогенез :: Волкова О.В. Эмбриогенез и возрастная эмбриология… (О.В.Волкова, М.И.Пекарский Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека 1976) Глава I. Вопросы анте- и постнатального гистогенеза сердечно-сосудистой системы(Часть 1, с.5-10)Сердечно-сосудистая система человека представлена во всех отделах – от сердца до капилляров – слоистыми трубками. Такая структура, основы которой возникают уже на ранних этапах эмбрионального развития, сохраняется на всех и последующих этапах.
Первые кровеносные сосуды появляются вне тела эмбриона, в мезодерме стенки желточного пузыря (рис. 1). Закладка их обнаруживается в виде скоплений клеточного материала внезародышевой мезодермы – так называемых кровяных островков. Клетки, находящиеся на периферии этих островков – ангио-бласты, активно митотически размножаются. Они уплощаются, устанавливают более тесные контакты друг с другом, образуя стенку сосуда. Так возникают первичные сосуды, представляющие собой тонкостенные трубочки, содержащие первичную кровь. На первых порах стенка новообразующихся сосудов не сплошная: на больших участках кровяные островки длительное время не имеют сосудистой стенки. Несколько позже сходным образом возникают сосуды и в мезенхиме тела эмбриона. Отличия заключаются в том, что в кровяных островках вне тела эмбриона ангио- и гематогенные процессы идут параллельно, в теле же эмбриона мезенхима, как правило, образует свободные от крови эндотелиальные трубочки. Вскоре между возникшими таким образом эмбриональными и внеэмбриональными сосудами устанавливается сообщение. Только в этот момент внеэмбрионально образованная кровь поступает в тело эмбриона. Одновременно регистрируются и первые сокращения сердечной трубки. Тем самым начинается становление первого, желточного, круга кровообращения развивающегося зародыша.
Первые закладки сосудов в теле эмбриона отмечены в период формирования первой пары сомитов. Они представлены тяжами, состоящими из скоплений мезенхимных клеток, расположенных между мезодермой и энтодермой на уровне передней кишки. Эти тяжи образуют с каждой стороны два ряда: медиальный (“аортальная линия”) и латеральный (“сердечная линия”). Краниально эти закладки сливаются, образуя сетевидное “эндотелиальное сердце”. Одновременно из мезенхимы по бокам тела зародыша между энтодермой и мезодермой образуются закладки пупочных вен. Далее отмечается преимущественное развитие сердца, обеих аорт и пупочных вен. Только после того, как эти главные магистрали желточного и хорионального (аллантоидного) кровообращения в основном сформируются (стадия 10 пар сомитов) начинается, собственно, развитие других сосудов тела эмбриона (Clara, 1966). У человеческого зародыша кровообращение в желточном и аллантоидном кругах начинается практически одновременно у 17-сегментного эмбриона (начало сердцебиений). Желточное кровообращение существует у человека недолго, аллантоидное преобразуется в плацентарное и осуществляется вплоть до конца внутриутробного периода. Описанный способ образования сосудов имеет место в основном в раннем эмбриогенезе. Сосуды, образующиеся позже, развиваются несколько иным путем. Со временем все большее распространение получает способ новообразования сосудов (сначала типа капилляров) путем почкования. Этот последний способ в постэмбриональном периоде становится единственным.
В эмбриогенезе человека сердце закладывается очень рано (рис. 2), когда зародыш еще не обособлен от желточного пузыря и кишечная энтодерма одновременно представляет собой крышу последнего. В это время в кардиогенной зоне в шейной области, между энтодермой и висцеральными листками спланхнотомов слева и справа, скапливаются выселяющиеся из мезодермы клетки мезенхимы, образующие справа и слева клеточные тяжи. Эти тяжи вскоре превращаются в эндотелиальные трубки. Последние вместе с прилегающей к ним мезенхимой составляют закладку эндокарда. Сразу же нужно отметить, что закладки эндокарда и сосудов в принципе тождественны. Отсюда вытекает и принципиальное сходство процессов гистогенеза и их результата- дефинитивных структур. Одновременно с образованием эндотелиальных трубок происходят процессы, приводящие к образованию остальных оболочек сердца – миокарда и эпикарда. Такие процессы разыгрываются в примыкающих к зачаткам эндокарда листках спланхноплевры. Эти участки утолщаются и разрастаются, окружая зачаток эндокарда мешком, вдающимся в полость тела. Здесь содержатся как элементы, образующие в дальнейшем миокард, так и элементы, строящие эпикард. Все образование в связи с этим называют миоэпикардиальной мантией, или, чаще, миоэпикардиальной пластинкой.
Тем временем в области глотки происходит замыкание кишечной трубки. В связи с этим левый и правый зачатки эндокарда все более сближаются, пока не сливаются в единую трубку (рис.3) Немного позже объединяются также левая и правая миоэпикардиальные пластинки. На первых порах миоэпикардиальная пластинка отделяется от эндокардиальной трубки широкой щелью, заполненной желеобразной субстанцией. Впоследствии происходит их сближение. Миоэпикардиальная пластинка накладывается непосредственно на закладку эндокарда сначала в области венозного синуса, затем предсердий и, наконец, желудочков. Только в тех местах, в которых впоследствии происходит образование клапанов, желеобразная субстанция сохраняется относительно долго. Образовавшаяся непарная закладка сердца соединяется с дорсальной и вентральной стенками полости тела зародыша, соответственно дорсальной и вентральной брыжейками, которые в дальнейшем редуцируются (сначала редуцируется вентральная, а затем дорсальная), и сердце оказывается свободно лежащим, как бы подвешенным, на сосудах, во вторичной полости тела, в полости перикарда. Следует отметить, что наряду с широко распространенным представлением о единстве образования целомических полостей в отношении человека существует мнение о том, что образование полости перикарда происходит ранее формирования брюшной полости и независимо от нее путем слияния отдельных лакун, возникающих в мезодерме головного конца зародыша (Clara, 1955, 1962).
Первоначально сердце представляет собой прямую трубку, затем каудальное расширение сердечной трубки, принимающее венозные сосуды, образует венозный синус. Головной конец сердечной трубки сужен. В это время обнаруживается четкое метамерное строение сердечной трубки. Хорошо различаются метамеры, содержащие материал основных дефинитивных отделов сердца. Расположение их – обратное топографии соответствующих отделов окончательно сформированного сердца. Показано (De Haan, 1959), что в раннем трубчатом сердце эндокард представлен одним слоем рыхло расположенных эндотелиальных клеток, в цитоплазме которых обнаруживается значительное количество электронноплотных гранул. Миокард состоит из рыхло расположенных полигональных или веретеновидных миобластов, образующих слой толщиной в 2-3 клетки. Цитоплазма их богата водой, содержит большое количество гранулярного материала (предположительно РНК, гликоген), относительно небольшое количество равномерно распределенных митохондрий.
Одним из факторов, характеризующих ранние этапы развития сердца, является быстрый рост первичной сердечной трубки, увеличивающейся в длину быстрее, чем полость, в которой она расположена. Это обстоятельство является одной из причин того, что сердечная трубка, увеличиваясь в длину, образует ряд характерных изгибов, расширений (рис. 4). При этом венозный отдел смещается краниально и охватывает с боков артериальный конус, а артериальный отдел сильно разрастается и смещается каудально. В результате в развивающемся сердце эмбриона можно видеть контуры его основных дефинитивных отделов – предсердий и желудочков (рис. 5). Дальнейшие изменения приводят к образованию четырехкамерного сердца… |
Источник
Кардиогенез :: Развитие кровеносной системы – Кровообращение у… (Б.Карлсон ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ ПО ПЭТТЕНУ) Глава 17 КРОВООБРАЩЕНИЕ У ЗАРОДЫШАСтроение сердца и сосудистой системы зародыша должно отвечать трем основным требованиям. Прежде всего система кровообращения зародыша должна обеспечивать насущные потребности растущего организма на различных стадиях развития, снабжая его кислородом и необходимыми для роста веществами и одновременно удаляя CO2 и конечные продукты обмена. Для удовлетворения этих потребностей достаточно, чтобы сердце действовало как простой насос, направляя кровь ко всем развивающимся органам зародыша, и дальше по сосудам, предназначенным для того, чтобы доставлять, а также удалять необходимые вещества и продукты их метаболизма. Для обеспечения дыхания, питания и выделения происходит развитие двух внезародышевых дуг кровообращения (рис. 8.17). У зародышей позвоночных, яйца которых богаты желтком, развивается дуга, направленная к желточному мешку; эта дуга служит для переноса питательных веществ и называется желточной дугой. Однако у млекопитающих желточный мешок и желточное кровообращение сохранились, по-видимому, для первоначально вспомогательных функций, а именно для образования и транспорта первичных половых и кровяных клеток. Большой аллантоис зародышей амниот (с развивающейся собственной дугой кровообращения) являлся сначала основным органом дыхания и накопления продуктов экскреции, но, по мере того как плацента млекопитающих в процессе эволюции превратилась в более эффективный орган обмена, аллантоис в значительной мере редуцировался. Тем не менее аллантоисное кровообращение включилось в плаценту и продолжает выполнять свои первоначальные функции.
РИС. 17.1. Схема постнатального кровообращения. (По Patten. In: Fishbein, Birth Defects, 1963. Предоставлено National Foundation and J.B. Lippincott Company, Philadelphia.) Пунктирные линии имеют то же значение, что на рис. 17.35. Крупные сосуды плода, обозначенные жирной поперечной исчерченностью (ср. рис. 17.35), после рождения перестают функционировать и превращаются в соединительнотканные тяжи. Звездочкой обозначен клапан овального отверстия в прижатом положении, характерном для постнатальной жизни. См. также Атласъ анатоміи, 1913г., зародышевое кровообращеніе. 1 – бронх; 2-легочные капилляры, в которых происходит газообмен: кровь отдает CO2 и поглощает O2; 3- артерии, идущие к верхней части тела; 4–легочная вена; 5 – левое предсердие (высокая концентрация O2, низкая концентрация CO2); 6 – дорсальная аорта; 7 – левый желудочек, из которого кровь поступает в большой круг кровообращения; 8 – желудочно-кишечный тракт, в котором происходит переваривание пищи и поглощение питательных веществ; 9 – надпочечник, выделяющий гормоны в кровяное русло; 10 – почка (удаление конечных продуктов азотистого обмена и воды); 11 – мочеточник, по которому моча попадает в мочевой пузырь; 12-артерии, направляющиеся к нижним конечностям; 13 – прямая кишка; 14 – нижняя полая вена; 15 – пупок; 16 – воротная вена; 17 – печень (служит депо жиров и гликогена, вырабатывает желчь и мочевину); 18 – правый желудочек, из которого кровь выталкивается в легочный круг кровообращения; 19 – правое предсердие (высокая концентрация CO2, низкая концентрация O2); 20 – верхняя полая вена, собирающая венозную кровь из верхней части тела; 21 – легочная артерия; 22 – легкое (расправлено, функционирует). Помимо необходимости удовлетворять относительно простые потребности организма зародыша, план эмбрионального кровообращения у амниот должен предусматривать потребности, которые возникнут сразу же после вылупления из яйца или рождения (рис. 17.1). Самым неотложным и критическим моментом после рождения является потребность новорожденного в независимом дыхании. Для этого необходимо, чтобы легкие, которые с морфологической точки зрения развиваются относительно поздно и не тренированы еще в функциональном отношении, начали функционировать в полную силу сразу же после рождения. Поэтому сердце не может оставаться в первоначальном эмбриональном состоянии в виде простой трубки с проходящим через него неразделенным потоком крови. На ранних стадиях эмбриональной жизни оно должно превратиться в снабженный клапанами четырехкамерный орган, разделенный по средней линии и посылающий из правой половины в сторону легких поток крови, который возвращается в левую половину и выталкивается опять наружу уже в качестве системного кровотока. Следует при этом подчеркнуть, что на период своего собственного роста и морфологических изменений сердце не может прекратить работу и должно непрерывно снабжать кровью растущий зародыш. Должно быть подготовлено как системное, так и легочное кровообращение. В результате замедленного развития и неполного функционирования сосудов в легких зародыша, левая половина сердца получает из легочных вен меньше крови, чем правая половина из полой вены. Вместе с тем после рождения левый желудочек должен нести большую нагрузку, чем правый. Эти и другие проблемы развивающегося сердца зародыша решаются за счет переводных каналов, которые действуют как предохранительные клапаны и позволяют разным камерам сердца получить возможность для тренировки, в которой они нуждаются для достижения требуемого уровня развития, и не перегружать легочную сосудистую систему сверх ее ограниченной допустимой нагрузки. Наряду с особенностями, вытекающими из необходимости удовлетворять текущие и будущие физиологические потребности, на строении сосудистой системы зародыша отражается его филогенетическая история. В связи с этим третьим преобразованием кровеносная система зародыша имеет ряд характерных особенностей, значение которых нельзя понять только на основе потребностей физиологии развивающегося организма. Это особенно заметно в системе дуг аорты глоточной области, которая безусловно несет филогенетический отпечаток, проявляющийся в организации и способе развития здесь кровеносных сосудов. Кровь, покидающая вентрально расположенное сердце, должна обогнуть кишку, чтобы достичь дорсально расположенной аорты. У примитивных рыб глотку окружают шесть пар дуг аорты, распадающихся в жабрах на сеть капилляров, в которых кровь подвергается оксигенирова-нию. Но коль скоро в процессе эволюции у животных произошла замена жабр на легкие, то в функциональном отношении безразлично, проходит ли кровь на пути из сердца в аорту через каждую жаберную щель. У взрослых птиц и млекопитающих эта связь сокращена до одной главной дуги аорты. Однако у зародышей птиц и млекопитающих на некоторое время появляется полная серия симметричных дуг аорты, окружающих глотку и проходящих в непосредственной близости от рудиментарных жаберных щелей. Объяснить это можно только как возврат к предковым состояниям, которые хотя и утратили свое функциональное значение, тем не менее появляются как определенная фаза развития на пути формирования более высокоорганизованной дефинитивной структуры. При интерпретации дуг аорты нельзя также упускать из виду их важное функциональное значение как канала, соединяющего вентрально расположенное сердце с дорсальной аортой. Кроме того, рассматривая замечательное расположение дуг аорты в отношении жаберных дуг и щелей, можно видеть в ней повторение структурной схемы, которая существовала у живших в воде предковых форм. Таким образом, в конечном итоге мы опять возвращаемся к функциональному значению этих структур. Взаимоотношения дуг аорты с жаберными дугами у зародышей позвоночных отражают определенную страницу летописи эволюционного периода, когда жабры являлись центром первостепенного метаболического значения. Другим примером рекапитуляции в кровеносной системе является упоминавшееся сохранение желточной дуги кровообращения после утраты желточным мешком своей первоначальной функции как источника питания. К рекапитуляции можно отнести также появление серии хорошо развитых венозных каналов в мезонефросе, когда уже обозначились признаки его регрессии.
РИС. 17.35. Схема кровообращения плода при рождении. (По Patten. In: Fishbein, 1963, Birth Defects. С любезного разрешения National Foundation and J. B. Lippincott Company, Philadelphia.) Венозный проток в печени обозначен буквой Y. Стрелка в сердце, отмеченная звездочкой (*), указывает путь тока крови из правого предсердия в левое во время диастолы предсердия. Этот ток отводит клапан в положение, изображенное на данном рисунке. При сокращении предсердия клапан прижимается к перегородке, закрывая овальное отверстие и предотвращая тем самым обратный ток крови, что заставляет всю кровь из левого предсердия переместиться в левый желудочек. (См. цветную вклейку.) 1 – бронх; 2 – легочные капилляры, в которых еще не происходит газообмена; 3 – артерии, приносящие кровь к верхней части тела; 4 – легочная вена; 5 – левое предсердие (смешанная кровь, относительно низкая концентрация CO2); 6 -дорсальная аорта; 7 -левый желудочек, из которого кровь поступает в большой круг кровообращения; 8 – желудочно-кишечный тракт, в который поступает некоторое количество амниотической жидкости; 9 – надпочечник (образование гормонов начинается на завершающей стадии беременности); 10 – почка (происходит частичное удаление продуктов азотистого обмена); 11 -прямая кишка (накопление мекония); 12- мочеточник, по которому некоторое количество мочи поступает в мочевой пузырь, а затем в амниотическую жидкость; 13- артерии, несущие кровь к нижним конечностям; 14- плацента (выполняет функции легкого, источника питательных веществ и основного органа экскреции плода); 15 – пуповина; 16 – пупочное кольцо; 17 – пупочные артерии; 18 – пупочная вена; 19 – нижняя полая вена; 20 – печень (депонируются жиры и гликоген, продуцируются желчь и мочевина); 21 – правый желудочек, из которого кровь поступает в малый и большой круги кровообращения); 22 – правое предсердие (смешанная кровь с относительно высоким содержанием CO2); 23 – верхняя полая вена, собирающая венозную кровь из верхней части тела; 24 – артериальный проток (боталлов); 25- легочная артерия; 26 – легкое, еще не наполненное воздухом. Следует подчеркнуть, что какие бы причины не влияли на кровообращение, будь это появление атавистических структур или развитие специальных органов плода, таких, как желточный мешок или плацента, главные потоки крови всегда сосредоточены в центрах активности развивающегося организма, причем изменения в этих главных потоках по мере регрессии одного центра и начала доминирования другого должны происходить постепенно, но ток крови ко всем частям тела никогда не прекращается. Крупные сосуды становятся мельче, а те, которые сначала были представлены серией мелких сосудов, увеличиваются, образуя новый главный канал. Даже незначительное снижение интенсивности нормального кровоснабжения какого-либо участка зародыша приводит к прекращению роста этого участка, а любое заметное локальное уменьшение кровоснабжения является причиной атрофии или уродства этого органа. Полное перекрывание любого важного сосуда кровеносной системы даже на короткое время приводит к неминуемой гибели зародыша. |
Источник