Пещеристые тела и сосуды

Пещеристые тела и сосуды thumbnail

Физиология эректильной дисфункции

Эректильная ткань полового члена содержится в парных пещеристых телах и одиночном расположенном губчатом теле. В последнем проходит мочеиспускательный канал. Каждое пещеристое тело начинается от надкостницы нижней ветви лобковой и седалищной костей, образуя 2 ножки полового члена. Далее пещеристые тела соединяются между собой и с губчатым телом. Каждое тело покрыто белочной оболочкой. Снаружи кавернозные тела и губчатое тело окружены двумя фасциями, глубокой – фасция Бука и наружной – фасция Коллеса.

Микроскопически, пещеристые и губчатое тела содержат множество кавернозных пространств, разделенных трабекулами. Трабекулы состоят из толстых пучков гладких мышц и рамки из фибробластов, коллагена и эластина. Спонгиозное тело отличается от кавернозных большими пространствами в связи с меньшим числом трабекул.

Неэрегированное состояние полового члена.

Пещеристые тела и сосуды

Состояние эрекции полового члена.

Пещеристые тела и сосуды

Артериальный кровоток в кавернозные тела поступает через внутреннюю половую артерию, отходящую от переднего ствола внутренней подвздошной артерии. Прямым продолжением внутренней половой артерии является дорсальная артерия полового члена, парная, расположенная под фасцией Бука по сторонам от занимающей среднюю линию спинки члена глубокой дорсальной вены полового члена. Дорсальная артерия питает часть головки полового члена, кожу и подкожные ткани и дает циркулярные ветки к губчатому телу.

В кровоснабжении полового члена участвуют также и другие ветви внутренней половой артерии – луковичная артерия полового члена, уретральная артерия и глубокая артерия полового члена.

Глубокая артерия полового члена, которую еще называют кавернозной артерией, прободает белочную оболочку у основания пещеристого тела полового члена, проходит в его глубине и направляется к вершине, соединяясь по пути с артерией противоположной стороны. Она питает трабекулы и через спиральные артерии и артериолы прямо открывается в кавернозные пространства, играя ведущую роль в сосудистом компоненте эрекции.

Парная луковичная артерия кровоснабжает луковицу полового члена. Уретральные артерии проходят в спонгиозном теле и питают его, а также мочеиспускательный канал. Дополнительно к бассейну внутренней подвздошной артерии в кровоснабжении полового члена принимает участие бассейн наружной подвздошной артерии. Ветвью бедренной артерии является наружная половая артерия, принимающая участие в кровоснабжении кожи и наружной фасции.

Существует много вариантов необычного строения артериальной анатомии полового члена. Наиболее частые из них недоразвитие или отсутствие одной из кавернозных артерий, что способствовать возникновению эректильной дисфункции. Встречается также удвоение кавернозной артерии, добавочные артерии и необычные варианты их отхождения.

Венозный дренаж полового члена сложный и взаимосвязанный. Через глубокую дорсальную вену полового члена дренаж осуществляется в околопредстательное венозное сплетение и далее во внутреннюю половую вену, впадающую во внутреннюю подвздошную вену. Глубокая дорсальная вена полового члена начинается от венечной борозды, собирая венозную кровь от головки, частично губчатого тела и через эмиссарные и циркулярные вены от кавернозных пространств висячего отдела полового члена. От промежностный концов кавернозных тел отток идет через кавернозные вены в систему внутренней подвздошной вены. Во внутреннюю половую вену и в вену сафену отток крови идет от кожи полового члена через поверхностную дорсальную вену. Спонгиозное тело дренируется через бульбарную и уретральную вены в глубокую вену полового члена и частично через огибающие вены в глубокую дорсальную вену полового члена.

Половой член имеет как автономную (симпатическую и парасимпатическую), так и соматическую (двигательную и чувствительную) типы иннервации. Соматические нервы отвечают за чувствительность (кожа, головка, уретра внутри кавернозных тел) и сокращение мышц промежности. Автономная иннервация осуществляется через кавернозные нервы, ветви тазового сплетения. Сакральный парасимпатический путь отвечает за эрекцию, а грудопоясничный симпатический путь за спадение.

Что такое эрекция?

Феномен эрекции состоит из сложной цепи нейрососудистых изменений в кавернозной ткани, конечным звеном в которой является расслабление (релаксация) гладкомышечных элементов трабекул пещеристых тел и расширение (дилатация) артериальных сосудов. При детумесценции происходит сокращение гладкомышечных элементов трабекул, уменьшение притока крови по артериям, а также увеличение венозного оттока.

Процесс эрекции состоит из ряда последовательных фаз:

Фаза 0 – фаза расслабленного состояния. В этой фазе преобладает симпатический тонус, терминальные артериолы и кавернозные мышечные структуры сокращены. Минимальный кровоток через кавернозные артерии выполняет только трофическую функцию. Наблюдается свободный венозный отток крови.

Фаза 1 – латентная фаза (наполнения). После сексуальной стимуляции отмечается повышение кровотока через артерии полового члена без каких-либо изменений системного кровяного давления. Сопротивление кровотоку в тканях снижается в связи с расширением кавернозных и гелициновых артерий. Половой член удлиняется, но внутрикавернозное давление остается прежним.

Фаза 2 – фаза туменисценции. У здоровых молодых мужчин повышение кровяного притока было выявлено по сравнению с фазой 1 в 25-60 раз. Отмечается быстрое повышение внутрикавернозного давления. Однако оно может незначительно снижаться в случае преобладания увеличения объема кавернозных пространств над ростом артериального притока. Обусловленная релаксацией трабекулярных гладких мышц податливость каверн усиливается, вызывая наполнение кровью полового члена и эрекцию. В конце этой фазы происходит снижение притока крови.

Фаза 3 – фаза полной эрекции. Кавернозные тела наполняются кровью и прижимают сплетения субтуникальных венул к белочной оболочке. Снижается отток крови (венокклюзивный механизм) и повышается внутрикавернозное давление. Оно достигает уровня меньшего систолического давления на 10-20 мм рт ст. В эксперименте на кроликах было установлено повышение сопротивления оттоку в 100 раз. Венозный кровоток несколько выше, чем в фазе расслабленного состояния. Артериальный приток по внутренней пудендальной артерии ниже, чем в фазе наполнения, но выше чем, в фазе 1.

Фаза 4 – скелетная или ригидная фаза эрекции. Внутрикавернозное давление повышается выше систолического как следствие произвольного или рефлекторного сокращения мышц промежности, что приводит к жесткой эрекции. В этой стадии кровоток по кавернозной артерии отсутствует.

Фаза 5 – переходная фаза. Повышение симпатической активности ведет к восстановлению тонуса гелициновых артерий и трабекулярных гладких мышц. Артериальный кровоток снижается до низкого уровня. Венокклюзивный механизм все еще активный.

Фаза 6 – фаза начальной детумесценции. Отмечается умеренное падение внутрикавернозного давления, свидетельствующее об открытии каналов венозного оттока и снижении артериального притока.

Фаза 7 – фаза детумесценции. Внутрикавернозное давление падает быстро, венокклюзивный механизм инактивируется, и половой член возвращается к расслабленному состоянию.

Нейрофизиологические аспекты эрекции

Регуляция состояния гладкомышечных элементов трабекул кавернозной ткани и артериальных сосудов полового члена осуществляется нервной системой. Нарушение или сбой в одном из звеньев этой цепи приводит к развитию эректильной дисфункции.

С точки зрения нейрофизиологии в механизме эрекции участвуют три периферических механизма: парасимпатический “сосудистый” механизм, симпатический “тормозной” механизм и соматомоторный “мышечный” механизм. Вегетативная нервная система регулирует тонус гладкой мускулатуры артериол и трабекул полового члена. Данная регуляция заключается в определении объема циркулирующей крови в кавернозной ткани. Таким образом, воздействие парасимпатического “сосудистого” механизма приводит к расслаблению гладкомышечных элементов кавернозной ткани, заполнению артериальной кровью лакун, что, в свою очередь, ведет к сдавлению субтуникальных и эмиссарных венул и блокированию оттока крови из полового члена. В противоположность этому, симпатический тормозной механизм приводит к повышению тонуса артериол, что уменьшает кровоток в кавернозной ткани. Соматомоторный “мышечный” механизм реализуется через воздействие на бульбокавернозные и ишиокавернозные мышцы, представленные поперечнополосатой мускулатурой, посредством промежностного нерва. Это часть скорее “произвольной”, чем вегетативной нервной системы, хотя она обычно возбуждается рефлекторно, а не по желанию.

Существует несколько систем, регулирующих механизм эрекции:

1. Центральная нервная система.

2. Вегетативная нервная система.

3. Неадренергическая, нехоленергическая система.

4. Гормональная система.

Иерархия центральной нервной регуляции сексуальной функции.

Регулирующее действие центральной нервной системы схематично представлено на схеме. Оно реализуется преимущественно через допаминергические механизмы и серотонин.

1. Высшее звено регуляции сексуальной функции – кора головного мозга.

Посредством коры головного мозга зрительные, слуховые и обонятельные раздражители создают в подкорковых центрах процессы проэректильной направленности. Тормозное влияние имеют височные доли коры, удаление которых приводит к гиперсексуальности и развитию частых эрекций

2. Центральным звеном обеспечения сексуальной функции является подкорковая область – гипоталамо-гипофизарный и лимбико-ретикулярный комплекс. На роль подкоркового центра эрекции претендует медиальная преоптическая область (МПО) гипоталамуса. Так, низкие концентрации дофамина, возбуждая МПО, стимулируют эффекты парасимпатической нервной системы и вызывают эрекцию. Влияние МПО на нижележащие центры опосредовано через паравентрикулярное ядро (ПВЯ) гипоталамуса.

3. Исполнительным звеном реализации эректильной функции являются периферическая вегетативная и соматическая нервная система, к которым относятся автономные вегетативные спинномозговые центры, верхнее и нижнее подчревные нервные сплетения, тазовые нервные узлы, периферические нервы. Центральное влияние на ядра поясничного отдела спинного мозга опосредовано дофамин- окситоцин -, серотонин -, ГАМК-эргическими волокнами.

Половое поведение основано на системе взаимоотношений нейрогуморальной регуляции и половых органов. Сексуальный стимул нарушает ее равновесие, передавая ей некоторый “квант энергии”. Последний, многократно умножаясь, в процессе работы системы вначале обеспечивает развитие эрекции, в дальнейшем, достигнув порога выполнения функции – эякуляции, стимулирует процессы, направленные на его погашение – развитие детумесценции. На всех уровнях ЦНС присутствуют как про -, так и антиэректильные рецепторы для многих биологически активных веществ. Так, возбуждение серотониновых рецепторов 1C типа вызывает эрекцию, а рецепторов 1А и 2-го типа ее угнетает и способствует эякуляции. Аналогичные взаимоотношения существуют между a1- и а2-адренорецепторами, m- и к-рецепторами опиоидов. Так, возбуждение a1 и к-рецепторов стимулирует половое поведение, тогда как активация а2- и m-рецепторов имеет противоположное действие. Интересно не столько их значение в отдельности, сколько взаимоотношение норадренергической и опиатной систем. Комбинация налоксона (антагониста морфина) с йохимбином (a2-адреноблокатором) вызвала полную эрекцию. В то время как введенные по одиночке они не имели никакого влияния на здоровых добровольцев и на мужчин с импотенцией. Опиоиды (через т-рецепторы) угнетают центральные NO-опосредованные механизмы эрекции, в том числе эффект дофамина, окситоцина, возбуждающих аминокислот. Эндогенный антагонист опиатов – адренокортикотропин способствовал развитию эрекции, кроме того, есть данные, что он опосредует проэректильный эффект окситоцина и дофамина.

Антиэректильные процессы координируются медиаторами: ГАМК и пролактином. Высокие концентрации ГАМК были обнаружены в МПО у самцов крыс, ГАМК-эргические волокна и рецепторы к ней найдены в парасимпатических и сакральных моторных ядрах спинного мозга. Возбуждение обоих типов (А и В) рецепторов ГАМК демонстрирует прямой угнетающий эффект на крестцовые преганглионарные нейроны, что позволяет рассматривать ее как ингибиторный модулятор автономных и соматических механизмов эрекции.

Пещеристые тела и сосуды

Вегетативная нервная система.

Вегетативная нервная система реализует свой эффект через холинергические и адренэргические механизмы. На схеме представлено регулирующее влияние вегетативной нервной системы и неадренергической, нехоленергической системы.

Схема №2

Пещеристые тела и сосуды

Холинергическим медиатором является ацетилхолин. Многочисленными исследованиями было доказано, что парасимпатическая нервная система не имеет нервных окончаний на гладкомышечных элемент кавернозной ткани, а ацетилхолин не обладает релаксирующим эффектом. Введение ацетилхолина в аорту, в артерию полового члена, внутривенно не оказало эректогенного действия. Действие парасимпатической нервной системы основано на блокировании констрикторного эффекта симпатической нервной системы. Определенное влияние парасимпатическая нервная система оказывает также и на выделение эндотелиальных факторов релаксации. К этим факторам относятся простагландин Е и простациклин, которые являются мощными сосудорасширяющими средствами (вазодилататоры). Эндотелиальные клетки лакун кавернозной ткани, имея синапсы с парасимпатической нервной системой, при стимуляции ацетилхолином вырабатывают эндотелиальный фактор релаксации – окись азота (NO). Этот фактор и оказывает релаксирующее воздействие на подлежащий гладкомышечный слой.

Адренергические механизмы реализуются через активацию или блокирование альфа-адренорецепторов, где нейромедиатором является норадреналин (NA). Интракавернозное введение альфа-адреноблокаторов вызывает эрекцию. Эти данные заставляют предполагать, что в фазе покоя тонус трабекулярной гладкой мускулатуры поддерживается постоянной альфа 1-адренорецепторной стимуляцией.

Неадренергическая, нехоленергическая система.

Неадренергическая, нехоленергическая система реализует свой эффект через белковые медиаторы – вазоинтестинальный пептид (VIP), нейропептид Y (NPY), субстанция Р (substantia P), кальцитонингенсвязанный пептид (CGRP).

VIP представляет собой белок с мощным сосудорасширяющим действием, который действует через нервные волокна, иннервирующие артериальные, артериолярные и несосудистые гладкие мышцы кавернозной ткани.

Подобно VIP, субстанция P оказывает релаксирующее действие на кавернозную ткань, но обнаруживается в меньших концентрациях.

NPY обладает противоположным действием – прямым и опосредованным сосудосуживающим. Ему отводится роль в пенильной детумесценции. Кальцитонингенсвязанный пептид (CGRP) присутствует в нервных окончаниях кавернозных тел и способствует более быстрому наступлению эрекции.

Гормональная система.

Регулирующее действие эндокринной системы реализуется через влияние мужского полового гормона тестостерона на ткань полового члена. У мужчин с нормально работающими гонадами корреляции между уровнями тестостерона и степенью сексуальной заинтересованности, активности или эректильной функцией отсутствует. Дефицит тестостерона также не приводит к поражению механизма эрекции, а является патогенетическим фактором снижения либидо. Получены доказательства действия тестостерона на активность бульбокавернозных мышц. Пролактин – гормон передней доли гипофиза принимает участие в регуляции эрекции. У мужчин, страдающих аденомой гипофиза, отмечалась гиперпролактинемия, что приводило к развитию эректильной дисфункции. После купирования гиперпролактинемии эректильная функция быстро восстанавливалась.

Клеточные механизмы эрекции

На клеточном уровне расслабление гладкомышечных клеток медиируется двумя различными механизмами (схема N3), взаимодействующими друг с другом: ц-АМФ и ц-ГМФ. Повышение внутриклеточной концентрации данных вторичных передатчиков (ц-АМФ и ц-ГМФ) приводит к активации протеинкиназы, под воздействием которой происходит фосфорилирование белков клеточной мембраны, активирующее вольтаж-зависимые кальциевые каналы, что завершается выходом кальция во внеклеточное пространство. Снижение концентрации Са во внутриклеточном и повышение его концентрации во внеклеточном пространстве приводит к изменению потенциала клеточной мембраны и релаксации гладкомышечных клеток трабекул кавернозной ткани и эрекции пениса.

Схема 3

Пещеристые тела и сосуды

Адренергическая система обладает эректолитическим действием. Норадреналин, выбрасываемый из нервных окончаний, воздействует на постсиптические альфа-1-адренорецепторы, провоцируя сокращение гладкомышечных клеток кавернозных тел и, вследствие этого, детуменисценцию. Основной эффект реализуется через постсинаптические альфа-1-адренорецепторы, однако велика роль и пресинаптических альфа-2-адреноре-цепторов, запускающих механизм отрицательной обратной связи. При возрастании концентрации норадреналина в синаптической щели активация альфа-2-постсинаптических рецепторов блокирует дальнейший его выброс.

Источник

Пещеристые тела и сосуды

Эрекция – представляет собой сложный нейроваскулярный процесс увеличения размера полового члена благодаря быстрому наполнению каверн губчатых и пещеристых тел кровью. Основная роль в развитии и поддержании эрекции принадлежит автономной (вегетативной) нервной системе, системе кровоснабжения, а также особенностям строения лакун пещеристых тел.

Для глубокого понимания принципов эрекции необходимо окунуться в фундаментальные знания о строении и функциях мужского полового члена (МПЧ). Поэтому для начала вашему вниманию предлагается краткий обзор основных принципов его работы.

Пещеристые тела заключены в плотную фиброзную капсулу – белочную оболочку (tunica albuginea), которая содержит большое количество эластических волокон, на которые наслаиваются циркулярные и продольные волокна коллагена. Они формируют волокнистый скелет, на котором располагаются гладко-мышечные клетки лакун, покрытые изнутри эндотелием. Высокое содержание эластичных волокон обеспечивает способность члена растягиваться до 150 % от изначальной величины. Каждый проксимальный конец пещеристого тела прочно сращен с надкостницей и покрыт седалищно-пещеристой мышцей (m. ischiocavernosus), которая при сокращении сдавливает тыльные вены, способствует продвижению крови в дистальные отделы и выпрямляет половой член, обеспечивая дополнительную жесткость.

Губчатое тело полового члена (спонгиозное тело уретры) – вентрально расположенная часть полового члена, содержащая уретру. В дистальной части образует головку, а в проксимальной – луковицу. Луковица покрыта луковично-пещеристой мышцей (m. bulbocavernosus). Сокращение m. bulbocavernosus выпрямляет экуляторный канал и вытесняет сперму во время семяизвержения.

Кровоснабжение полового члена

Существует около 8 источников для обеспечения кровью полового члена, но для эректильной функции значение имеют лишь глубокие и дорсальные артерии полового члена и их анастомозы. (рис. 1) Дорсальной артерии отводится ведущая роль в кровоснабжении полового члена в неэрегированном состоянии, когда внутрипещеристое давление составляет около 5 мм рт. ст., а объем оттекающей крови равен объему притекающей крови ( от 2,5 до 8 мл/мин). Все артерии заканчиваются завитковыми артериолами (a. helicine), которые открываются в лакуны. В устье a. helicine находится маленькая гладкомышечная подушечка (выполняет роль выпускного клапана). Отток крови из центральной зоны пещеристого тела происходит в основном через глубокую вену, а от периферической зоны в глубокую дорсальную вену через систему эмиссарных вен.

Иннервация

Пещеристые тела и сосуды

Рисунок 1 | Проводящие пути участвующие в эрекции

Половой член имеет как соматическую, так и вегетативную иннервацию. (Рис.1)

Соматическая иннервация представлена половым нервом (n. pudendus S1-S4, синего цвета). В его составе проходят двигательные волокна к m. bulbocavernosus и m. ischiocavernosus, они отвечают за сокращение этих мышц. Тыльный (дорсальный) нерв полового члена (n. dorsalis penis, фиолетового цвета) образован волокнами, идущими от болевых, температурных и тактильных рецепторов, расположенных в коже, головке, и пещеристых телах. Импульсы, возникающие после раздражения этих рецепторов, проходят в спинном мозге по спиноталамическому пути в таламус и кору головного мозга.

Центры симпатической иннервации находятся в Th11-L2 сегментах (бирюзовый цвет), отсюда тела первых нейронов передают сигнал преганглионарным волокнам идущим в верхнее подчревное сплетение и тазовые сплетения. Здесь же часть волокон переключается на вторые нейроны и проходит в виде постганглионарных волокон кавернозных нервов (nn. cavernoses), которые заканчиваются в тканях пещеристых и губчатых тел. Симпатическая нервная система поддерживает собственный базальный тонус и ГМК артериол и трабекул и также отвечает за прекращение эрекции.

Промежуточные ядра сегментов S2-S4 обеспечивают парасимпатическую иннервацию (оранжевым цветом). Преганглионарные волокна ядер следуют в тазовое сплетение, присоединяясь к симпатическим нервам из верхнего подчревного сплетение, и формируют кавернозные нервы. Активация парасимпатических центров вызывает расслабление ГМК и увеличение кровенаполнения лакун.

Молекулярно-клеточные механизмы

Пещеристые тела и сосуды

Рисунок 2 | Молекулярные механизмы сокращения

Ключевым механизмом эрекции является изменение сократимости ГМК клеток лакун и медии сосудов, что контролируется уровнем свободного кальция в цитоплазме. Норадреналин – медиатор СНС, высвобождается из терминалей кавернозных нервов и связывается со специфическими рецепторами на мембране ГМК. Эндотелий также участвует в процессе сокращения путем выделения сигнальных молекул: эндотелинов и простагландина F2a. В результате активации рецепторов открываются кальциевые каналы в мембранах эндоплазматического ретикулума и наружной мембраны клетки, концентрация кальция возрастает. Свободный кальций вместе с кальмодулином образуют комплекс, активирующий киназу легких цепей миозина. Кальций-кальмодулин-миозин-киназный комплекс путем фосфорилирования волокон миозина обеспечивает им способность соединяться с актином, участвуя в сокращении. (Рис.2)

Пещеристые тела и сосуды

Рисунок 3 | Молекулярные механизмы расслабления

Противоположный процесс расслабления гладкой мускулатуры развивается в результате уменьшения концентрации кальция. Сигналы из парасимпатических окончаний пещеристых нервов и эндотелия активируют внутриклеточные мессенджеры цАМФ и цГМФ, они же в свою очередь активируют специфические протеинкиназы, что приводит к фосфорилированию ионных каналов и белков саркоплазматической мембраны ретикулума. Благодаря этим событиям снижается концентрация кальция, клетка гиперполяризуется и расслабляется. Ацетилхолин (АЦХ) выделяется из терминальных окончаний nn. cavernosus и связывается с мускариновыми рецепторами эндотелия и ГМК. Связывание АЦХ активизирует NO синтазу, она превращает L-аргинин в NO. Оксид азота активирует гуанилатциклазу. Этот фермент активирует превращение ГТФ в цГМФ. (Рис.3)

Механизм эрекции

Пещеристые тела и сосуды

Рисунок 4 | Механизм эрекции

Ключевыми механизмами в эрекции (Рис.4) являются увеличение артериального кровотока путем расслабления гладких клеток лакун и уменьшение венозного оттока. В большинстве случаев сексуальные стимулы ингибируют симпатику и активизируют парасимпатику. Результатом являются следующие события:

– Увеличение просвета артерий и артериол → рост объема синусоид пещеристых тел за счет расслабления гладкой мускулатуры и интенсивного притока крови (приток увеличивается в 20-40 раз и повышает давление до 80 мм рт. ст.) → компрессия эмиссарных вен благодаря растяжению белочной оболочки → еще большее снижение венозного оттока за счет сокращения m. bulbocavernosus и m. ischiocavernosus → внутрикавернозное давление достигает значений систолического АД (иногда и выше, имеются зарегистрированные случаи повышения давления до 200-250 мм рт. ст.), после семяизвержения наступает фаза детумесценции (спада эрекции).

– Седалищно-пещеристые мышцы расслабляются. Кавернозная мускулатура возвращаются к прежнему базальному тонусу.

– Ослабление давления белочной оболочки на венозные сплетения возвращает отток венозной крови к прежним значениям. Далее следует артериальная вазоконстрикция, половой член уменьшается, укорачивается и в итоге становится вялым.

Источники:

1. The Reproductive System at a Glance Fourth Edition. Linda J. Heffner,Danny J. Schust

2. Dean, Robert C and Tom F Lue. “Physiology of penile erection and pathophysiology of erectile dys” Urologic clinics of North America vol. 32,4 (2005): 379-95, v.

3. Гайворонский И.В., Родионов А.А., Горячева И.А., Хабибуллина Н.К., Ничипорук Г.И. “Особенности кровоснабжения полового члена и влияние на него суточных биоритмов”. Вестник Российской военно-медицинской академии. 2017. № 3 (59). С. 189-194.

Нашли опечатку? Выделите фрагмент и нажмите Ctrl+Enter.

Источник

Читайте также:  Сосуды работающие под давлением кому поднадзорны