По сосудам ксилемы передвигаются
«В природе нет ничего бесполезного» – Мишель де Монтень
Только вдумайтесь в мощь проводящей ткани! Ведь ей приходится поднимать воду и растворенные в ней минеральные вещества от тончайших волосков корня до клеток листа. Самое высокое дерево на нашей планете, вечнозеленая секвойя по имени Гиперион, растет на севере Калифорнии и достигает (на 2017 год) – 117 метров в высоту. И вода по проводящим тканям преодолевает 117 метров высоты у этого растения, от корней к листьям! Она передвигается по структурам проводящих тканей против силы тяжести, и сегодня вы узнаете о секрете, который таит это уникальное явление.
Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая микропрепараты.
Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку. Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.
Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты обмена веществ из них. Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ. Имеется два направления тока: от корней к листьям (восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).
Логическим путем можно угадать многие научные факты, даже не зная их. К примеру, чем представлен восходящий ток? Что поднимается от корней к листьям? Это конечно же вода и растворенные в ней минеральные вещества, они движутся по сосудам и трахеидам проводящей ткани – ксилемы (древесины). От листьев к корням спускаются органические вещества, образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях, они движутся по ситовидным трубкам проводящей ткани – флоэмы (луба).
Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, которая в процентном соотношении может составить до 25% от их массы. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевозочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.
В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.
Ксилема (древесина)
Обеспечивает восходящий ток (от корней к листьям) воды и растворенных в ней минеральных солей. В толще проводящей ткани находятся отнюдь не только те самые трахеиды и сосуды, ее пронизывают многочисленные механические волокна – древесинные, обеспечивающие каркасность и прочность. В ксилеме содержатся также запасающие структуры, представленные древесинной паренхимой, где накапливаются питательные вещества. Давайте разберемся из каких гистологических элементов состоит ксилема.
- Трахеиды
Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую, спиралевидную, кольчатую.
- Сосуды
Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток “члеников” в единый “сосуд”. Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм.
Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей.
- Древесинные волокна (либриформ)
Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.
- Паренхимные клетки (древесинная паренхима)
Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.
Флоэма (луб)
Образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях продукты необходимо доставить в те части растения, где есть потребность в питательных веществах: конусы нарастания, подземные части, или “складировать” на будущее в семенах и плодах. Флоэма обеспечивает нисходящий ток органических веществ в растении, доставляя их по месту назначения. До 90% всех перемещаемых веществ по флоэме составляет углевод – дисахарид сахароза.
Эта ткань представлена ситовидными трубками, генез (от греч. genesis – происхождение) которых различается: первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная флоэма – из камбия. Несмотря на различия генеза, клеточный состав описанных тканей идентичен.
Разберемся с компонентами, которые входят в состав флоэмы:
- Ситовидные элементы
Это живые клетки, обеспечивающие основной транспорт. Особо стоит выделить ситовидные трубки, образованные множеством безъядерных клеток – “члеников”, соединенных в единую цепь. Между “члениками” имеются поперечные перегородки с порами, благодаря которым содержимое из вышележащих клеток поступает в нижележащие. Эти перегородки похожи на сито – вот откуда берется название ситовидных трубок 🙂
Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность ситовидных трубок.
- Склеренхимные элементы (лубяные волокна)
Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.
- Паренхимные элементы (лубяная паренхима)
Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.
По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.
Жилка
Это сосудисто-волокнистый пучок, образованный ксилемой и флоэмой. Ксилема располагается сверху, флоэма – снизу. Над пучком и под ним располагаются уголковая или пластинчатая колленхима, прилежащая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок. Жилки развиваются из прокамбия, располагаются в центральном осевом цилиндре. Существует два вида жилок:
- Открытые
Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно обнаружить во всех органах двудольных растений.
- Закрытые
Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.
Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань – склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.
Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?
Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового.
- Корневое давление
Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться в сосуды.
- Транспирация
Работа верхнего концевого двигателя заключается в транспирации – испарении воды с поверхности листа. Представим себе длинный сосуд с жидкостью от корневых волосков до клеток листа. Далее проведите следующий мысленный эксперимент: из верхнего конца трубки жидкость все время удаляется путем испарения, то есть место освобождается и это создает притягивающую силу для жидкости расположенной ниже, она поднимается наверх, на место испарившейся жидкости. Присасывающее действие транспирации передается корням в форме гидродинамического натяжения, которое связывает между собой работу обоих двигателей.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Считается, что передвижение гиббереллинов в растении происходит вместе с нормальным током веществ в проводящих тканях флоэмы и ксилемы, так как они обнаружены и в ксилем-ном, и во флоэмном соке. Однако в одном случае передвижение гиббереллинов нельзя объяснить ни флоэмным, ни ксилемным транспортом. Это движение от предполагаемого места синтеза [c.172]
Четкое представление о передвижении веществ от донора к акцептору по флоэме важно иметь при использовании системных пестицидов (инсектицидов, фунгицидов, гербицидов) и исследовании их эффективности. Системными называют пестициды, которые перемещаются в растении по ксилеме или флоэме либо по обеим системам одновременно. Пестициды, передвигающиеся только по ксилеме, не выходят за пределы листа, на который они нанесены. Они перераспределяются по всему растению лишь лосле их внесения в почву и поглощения корнями. Если инсектициды или фунгициды переносятся исключительно по флоэме, то они будут действовать эффективнее при распылении на листья. Такое защитное вещество будет перемещаться с потоком раствора сахарозы из листа к молодым развивающимся побегам и обеспечивать их постоянную защиту. Флоэмный транспорт обеспечивает также непрерывзащитных веществ от заканчивак>щих рост листьев к новым развивающимся побегам до тех пор, пока эти вещества не разрушатся растением. Чтобы гербицид с максимальной эффективностью дейст -вовал против сорняков с хорошо раз1ВИтой системой вегетативно размножающихся столонов или корневищ, он должен перемещаться по флоэме. Такой гербицид передвигается из листа, места его нанесения, к акцепторам сахарозы в точках роста столонов или корневищ, что и приводит к их уничтожению. По существу одна из главных проблем, стоящая перед исследователями, создающими новые гербициды, заключается не в изыскании токсичных химикатов, а скорее в том, чтобы найти такой гербицид, который успевал бы доходить до точек роста столонов и корневищ, прежде чем он разрушит проводящую систему флоэмы. [c.245]
Передвижение веществ по растению на дальние расстояния осуществляется по проводящим пучкам. По сосудам и трахеидам ксилемы вещества с водным током транспортируются от корней к верхушкам побегов. Движущие силы ксилемного транспорта – корневое давление и транспирация. Отток ассимилятов из листьев и из запасающих органов идет по ситовидным трубкам флоэмы. Загрузка как ксилемных (в корнях), так и флоэмных окончаний (в листьях) происходит благодаря деятельности активных мембранных насосов (Н -помп), которые функционируют в плазмалемме живых клеток, окружающих сосуды и ситовидные трубки. Вслед за поступлением осмотически активных веществ в сосуды и ситовидные трубки по осмотическим законам входит вода, и дальнейшее передвижение веществ по сосудистой системе осуществляется в результате возрастающего гидростатического давления. [c.300]
Пестициды передвигаются в основном в быстрорастущие части растения и скорость их распространения различна. Довольно быстро передвигаются по сосудистой системе растений гексахлоран, гептахлор, фосфорорганические пестициды, многие гербициды, а также некоторые фунгициды. Скорость передвижения пестицидов по растению совпадает со скоростью движения эндогенных веществ по флоэме и ксилеме. [c.43]
Далее, с помощью меченых атомов удалось показать, что передвижение вверх по стеблю веществ, воспринятых корнями, осуществляется не только по элементам древесины (ксилеме), но и по коре. [c.488]
Итак, из листьев по элементам флоэмы (главным образом ло ситовидным трубкам) могут передвигаться не только органические, но и неорганические вещества, причем эта миграция может осуществляться в любом направлении. Что касается минеральных веществ, воспринятых корнями из почвы, и продуктов, образующихся при переработке этих вешеств в корнях, то их передвижение осуществляется как по ксилеме, так и по флоэме стебля. Соотношение того и другого тока колеблется в зависимости от ряда условий. [c.489]
В растении вода движется от поверхности корня до менисков на разделе вода-жидкость также в жидком состоянии. Из предыдущих разделов этой главы должно быть ясно, что большая часть общего потока фактически представляет собой поток воды и растворенных веществ и что основная зона сопротивления находится в корнях (см. также [359, 360, 395]). Поток через кору корня до эндодермы и через мезофилл листа по клеточным стенкам, по-видимому, движется вдоль градиентов матричного потенциала, или матричного давления йх/йх, а через ксилему – вдоль градиента гидростатического давления йР/йх. На всех этих этапах передвигается весь раствор целиком, особенно в ксилеме однако в клеточных стенках его передвижение затруднено явлениями обмена и поглощения ионов, которые влияют на состав и концентрацию раствора. У корней, не имеющих вторичного роста, основной источник сопротивления движению жидкой фазы находится, по-видимому, в эндодерме. В корнях с вторичным ростом главным барьером служат, очевидно, внешние камбиальные слои и пробка. Хотя мы и располагаем некоторыми данными, указывающими на то, что для эндодермы сг движущей силой потока воды является в этом случае с1Ч/йх. [c.237]
Высокий уровень дыхательной активности свойствен как флоэме, так и ксилеме сосудисто-волокнистых пучков. М. Н. За-прометов показал, что при погружении сосудисто-волокнистых пучков в растворы различных органических веществ дыхание этих элементов ткани становится еще более активным. Усиление дыхания обусловлено самим процессом передвижения веществ, ибо оно наблюдается лишь при том условии, когда сосудисто-во-локнистые пучки соприкасаются с раствором только одним концом, и не наблюдается при полном погружении пучков в раствор. Это позволяет рассматривать повышение интенсивности дыхания как результат специфического раздражения, распространяющегося одновременно и в связи с продвижением адсорбированных органических соединений. При воздействии дыхательными ядами адсорбция веществ сосудисто-волокнистыми пучками и их передвижение резко подавляются. [c.491]
У многоклеточных водорослей метаболиты передвигаются по симпласту. Исключение составляют ламинарии – крупные бурые водоросли, у которых таллом дифференцирован на ткани и ситовидные трубки формируются в центральной части стебля. Симпластное и апопластное проведение воды и веществ вдоль всего растения присуще и большинству мхов. У всех остальных высших наземных растений имеются проводящие пучки, состоящие из трахеид и (или) сосудов ксилемы, ситовидных трубок и клеток-спутников флоэмы, паренхимных и других специализированных клеток. Проводящие пучки объединяют все части растительного организма, обеспечивая передвижение веществ на расстояния от десятков сантиметров до десятков метров (у древесных). Транспорт по клеточным стенкам и по цитоплазме у сосудистых растений осуществляется на небольшие расстояния, измеряемые миллиметрами, например радиальный транспорт в корнях и стеблях, передвижение веществ в мезофилле листьев. [c.290]
Транспорт по флоэме – это гораздо более сложный процесс, чем передвижение веществ по ксилеме, поскольку он не ограничивается одним направлением растворенные органические вещества, главным образом сахароза, переносятся от мест их синтеза к местам потребления и хранения, независимо от того, где эти места расположены. Сахароза активно переносится внутрь ситовидных трубок и из них специализированными передаточишш клетками, расположенными в источниках и потребителях соответственно) (рис. 20-27). Повышение концентрации сахара в источниках приводит к тог , что во флоэму в этих местах поступает больше жидкости, при этом создается давление, необходимое для сильного тока жидкости через ситовидные трубки к потребителям метаболитов. Здесь сахар в основном задерживается, а вода удаляется осмотическим путем (главным образом в ксилему). Жидкость движется по флоэме со скоростью около 1 м/ч, это значительно превышает скорость диффузии. [c.405]
Однако в опытах с дубом поглощение бутоксиэтилового эфира 2,4,5-Т существенно снижалось при увеличении дефицита влажности, хотя восстановление абсорбции после снятия у растений дефицита увлажнения было небольшим [86]. В целом считают, что благоприятный водный режим способствует абсорбции ксенобиотиков и их передвижению по растению [58]. После длительного водного дефицита поглощение веществ растениями через листья в общем снижается, поскольку это сопровождается изменением толщины кутикулы и степенью ее гидратаций. Условия повышенной транспирации способствуют интенсивному перемещению веществ, передвигающихся по ксилеме. [c.208]
| Рис. 13.26. Физическая модель, которая иллюстрирует гипотезу объемного потока Мюнха, объясняющую передвижение растворимых веществ по флоэме. Моделируемые части живого растения А – источник ассимилятов, например лист В – флоэма С – пункт доставки веществ, например корень, меристемы, плоды В – ксилема, апопласт и межклетники. |
Следует считать доказанным, что самые разнообразные по своей химической природе соединения могут транспортироваться в растении как по флоэме, так и по ксилеме. Направление тока веществ зависит от больщого числа разнообразных факторов, например, от обеспеченности минеральным питанием и водой, от условий освещения, интенсивности транспирации, возраста растения, его общефизиологического состояния и т. д. Так, по данным опытов А, Л. Курсанова и др., передвижение азотистых веществ по ситовидным трубкам флоэмы в восходящем направлении стимулируется наличием у растения органов, способных концентрировать эти соединения в своих тканях. Роль таких органов выполняют созревающие семена, где, как известно, осуществляется интенсивный синтез белков, крахмала и жиров. При погружении растений пщеницы и ржи (в начале восковой спелости семян) в растворы аминокислот, свыше 80% всего поглощенного ими азота сосредоточивалось в семенах, тогда как стебель в этом случае как бы выполнял только роль проводника. [c.488]
Использование меченого фосфора позволило установить, что передвижение солей идет быстрее при усилении траиспирацин и замедляется при уменьшении отого процесса. Если листья закрыть полиэтиленовыми пакетами, то транспирация задержится и скорость передвижения соответственно уменьшится. Эти опыты позволяют считать, что передвижевие питательных веществ в восходящем направлении идет но сосудам ксилемы вместе с водой. Однако скорость передвижепия растворенных веществ по ксилеме может быть отлична от скорости передвижения воды. Это обстоятельство связано с тем, что растворенные вещества могут адсорбироваться стенками сосудов, а также передвигаться в радиальном направлении. В этом отношении интересные результаты были получены в опытах, где на определенном промежутке стебля кору (флоэму) тщательно отделяли от [c.183]
Таким образом питателыше вещества передвигаются из корневой системы в надземные органы, в осповном по ксилеме, а затем оттекают из листьев по флоэме до тканей стебля. Распространяясь в радиальном направдеииы из проводящих злемептов флоэмы, питательные вещества переходят вновь в сосуды ксилемы и с восходящим током направляются к более молодым органам и листьям. Следовательно, элементы питания совершают круговорот по растению. Переход из нисходящего тока (по флоэме) в восходящий ток (по ксилеме) может происходить в разных точках стебля. Для соединений азота показано, что передвижение в нисходящем паправлении идет по флоэме до корневой системы. В проводящей системе корня соединения азота переходят в восходящий ток и движутся по сосудам ксилемы. [c.185]
Источник