Пористый сосуд проводящего пучка
Проводя́щий пучо́к – основной элемент проводящей системы растений; состоит из ксилемы и флоэмы (в случае открытых проводящих пучков имеется ещё и камбий)[1].
Встречаются также неполные проводящие пучки, состоящие только из ксилемы или только из флоэмы. Помимо проводящих элементов неполные проводящие пучки могут включать паренхимные клетки[2].
Развитие[править | править код]
Проводящий пучок развивается из прокамбия. Сначала он состоит из только первичных проводящих тканей: протофлоэмы, дифференцирующейся самой первой, и образующейся позднее протоксилемы. В дальнейшем их сменяют метаксилема и метафлоэма[1].
В стеблях двудольных растений ещё до окончания формирования различий первичных проводящих тканей из клеток прокамбия, расположенных в средней части, вычленяются клетки камбия. В этом случае говорят, что проводящий пучок становится открытым. Камбий даёт начало вторичной ксилеме и флоэме[1].
Типы проводящих пучков[править | править код]
Обозначения: ксилема флоэма камбий | ||
Пучки: A. концентрический амфикрибральный; B. концентрический амфивазальный; C. сложный радиальный; D. коллатеральный закрытый; E. коллатеральный открытый; F. биколлатеральный. |
По взаимному расположению ксилемы и флоэмы, а также наличию и отсутствию камбия[1] выделяют следующие типы проводящих пучков:
- коллатеральные, или бокобочные[3] проводящие пучки – пучки, в которых флоэма расположена снаружи от ксилемы[4]. Могут быть открытыми (с камбием) и закрытыми (без камбия)[5]. Закрытые пучки характерны для однодольных растений, лишённых камбия.
- биколлатеральные проводящие пучки – пучки, в котором флоэма прилегает к ксилеме снаружи и изнутри. Между наружной флоэмой и ксилемой находится камбий, то есть биколлатеральный пучок – открытый[6]. Свойственны некоторым двудольным, например, тыквенным[3].
- радиальные проводящие пучки характерны для корней. В них экзархные первичные ксилема и флоэма располагаются чередующимися радиальными тяжами. Количество тяжей ксилемы всегда равно количеству тяжей флоэмы[7]. По числу тяжей ксилемы (а значит, и флоэмы) выделяют:
- монархные радиальные проводящие пучки с 1 тяжем ксилемы и 1 тяжем флоэмы[7]. Встречаются крайне редко, характерны для некоторых видов папоротника ужовника[8].
- диархные – 2 тяжа ксилемы и 2 тяжа флоэмы[7]. Наиболее распространённый тип радиальных проводящих пучков[8].
- три-, тетра-, пентархные – с 3, 4, 5 соответственно тяжами ксилемы и флоэмы[7].
- полиархные – с большим числом чередующихся тяжей ксилемы и флоэмы; характерны для однодольных[7].
- концентрические проводящие пучки – одна из тканей (ксилема или флоэма) окружает другую[3]. Различают:
- амфивазальные концентрические проводящие пучки – ксилема окружает флоэму. Имеются у некоторых однодольных, например, драцены[3].
- амфикрибральные – ксилема окружена флоэмой. Характерны для папоротников[3].
Примечания[править | править код]
- ↑ 1 2 3 4 Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 68.
- ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 56.
- ↑ 1 2 3 4 5 Лотова, 2010, с. 81.
- ↑ Бокобочный пучок // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). – СПб., 1890-1907.
- ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 39.
- ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 17.
- ↑ 1 2 3 4 5 Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 71.
- ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 278.
Литература[править | править код]
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. – Изд. 4-е, доп.. – М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. – 512 с. – ISBN 978-5-397-01047-4.
- Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. – М.: Издательство ЛКИ, 2007. – 112 с. – ISBN 978-5-382-00179-1.
Ссылки[править | править код]
- Пучок проводящий // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. – 3-е изд. – М. : Советская энциклопедия, 1969-1978. (Проверено 25 июня 2013)
- Сосудисто-волокнистый пучок // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. – 3-е изд. – М. : Советская энциклопедия, 1969-1978. (Проверено 25 июня 2013)
Источник
Проводящая ткань
План лекции • Классификация проводящей ткани. • Характеристика ксилемы. • Характеристика флоэмы • Типы проводящих пучков. • Характеристика типов проводящих пучков.
Проводящие ткани – ткани, по которым происходит массовое передвижение веществ, возникли как неизбежное следствие приспособления к жизни на суше. ксилема флоэма
«Основные элементы ксилемы и флоэмы»
Трахеиды – наиболее древние проводящие элементы ксилемы. 1. Вытянутые клетки с заостренными концами 2. Имеют одревесневшую клеточную стенку с различной степенью утолщения 3. Передвижение воды совершается медленно (т. к. фильтрация растворов происходит через поры) 4. Обеспечивают механическую прочность (у голосеменных) 5. Дали начало древесинным волокнам
Трахеиды и их расположение относительно друга
Ксилема (сосуды) – группа трахеид у которых исчезают поперечные перегородки • 1. Первичная ксилема (протоксилема) – сосуды, которые закладываются на верхушке осевых органов, непосредственно под верхушечной меристемой, там, где окружающие их клетки ещё продолжают вытягиваться.
Утолщение протоксилемы Целлюлозные стенки протоксилемы еще не сплошь одревеснели -лигнин откладывается в них лишь кольцами или по спирали
2. Вторичная ксилема (метоксилема) – зрелые сосуды способны растягиваться и расти 1. Мертвые 2. Полностью одревесневшие трубки. 3. Сосуд состоит из многих клеток (членников), вода по которым движется через перфорации (отверстия в поперечных стенках) 4. У сосудов на продольных стенках тоже имеются поры. 5. У сосудов метаксилемы обнаруживаются три главных типа утолщений (лигнин): лестничные, сетчатые и точечные. 6. Сосуды имеют больший диаметр не
1 – эпидермис; 2 – колленхима; 3 – паренхима коры, 4 – крахмалоносное влагалище; 5 – склеренхима; 6 – паренхима вторичной коры; 7 – ситовидные трубки флоэмы; 8 – камбий; 9 – паренхима ксилемы; 10, 11, 12, 13, 14, 15 – сосуды древесины (ксилемы); 16 – сердцевина; 17 – друза в клетке.
• Таким образом, поры у сосудов образуются и на поперечных и на продольных стенках. • Оболочки лигнифицированные (одревесневшие). • В зрелом состоянии сосуды, как и трахеиды, являются мертвыми клетками, т. к. выполняют функцию проведения воды и растворенных в них веществ.
Флоэма: • Ситовидная трубка • Клетка – спутница • Клетка лубяной паренхимы
Ситовидная пластинка (7) • Возникает на месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. • Сначала возникают плазмодесмы • Затем образуют поры и стенки приобретают вид сита
клетки-спутницы 1. цитоплазма очень густая 2. много митохондрий и рибосом (отличается высокой активностью). 3. в случае гибели клетокспутников погибают и ситовидные элементы.
Особенности флоэмы • Членики ситовидных трубок с более тонкими клеточными стенками (целлюлоза и пектиновые вещества) • их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остаётся только тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. • членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц
Проводящие пучки (сосудисто-волокнистые пучки) комплексы проводящих и механических тканей древесинная часть лубяная часть сосуды и древесинные волокна + обкладка из живых или мёртвых паренхимы ситовидных трубок и лубяных волокон + обкладка из живых или мёртвых паренхимы
Классификация проводящих пучков • 1. Полные – состоящие из флоэмы и ксилемы • 2. Неполные – состоящие только из ксилемы или флоэмы. • 3. Закрытые • 4. Открытые
Закрытые проводящие пучки прокамбий полностью дифференцируется в проводящие пучки (между флоэмой и ксилемой отсутствует камбий, и, таким образом, образования новых элементов флоэмы и ксилемы не происходит). a-б – направление от периферии к центру стебля; о – паренхима; м – межклетники; ск – механическая обложка пучка, состоящая из склеренхимы; во флоэме: в – ситовидные трубки, г – сопровождающие клетки; в ксилеме: д – пористые сосуды, ж – спиральный сосуд, е – кольчатый сосуд; стебли и корневища однодольных растений.
Открытые проводящие пучки, способные к вторичному утолщению, за счёт развития из прокамбия – камбия (встречаются у большинства двудольных и голосеменных) о – паренхима вокруг пучка; ск – склеренхима; в, г – флоэма (в – ситовидные трубки, г – сопровождающие клетки); к – камбий; е, ж, д – ксилема (е – кольчатые, ж – спиральные, д – пористые сосуды).
Схема образования флоэмы и ксилемы на разных этапах роста древесного стебля (у двудольных)
Коллатеральный пучок открытый • Флоэма лежит по одну сторону от ксилемы, т. е. флоэма примыкает к ксилеме и обращена к периферии • Между ксилемой и флоэмой лежит камбий • Встречаются у стеблей, корневищ и корней двудольных растений. о – паренхима вокруг пучка; ск – склеренхима; в, г – флоэма (в – ситовидные трубки, г – сопровождающие клетки); к – камбий; е, ж, д – ксилема (е – кольчатые, ж – спиральные, д – пористые сосуды).
Коллатеральный пучок закрытый • Флоэма лежит по одну сторону от ксилемы, т. е. флоэма примыкает к ксилеме и обращена к периферии • Между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий • Встречаются у стеблей и корневищ однодольных растений
Биколлатеральный пучок пучки, в которых флоэма примыкает к ксилеме с двух сторон (сверху и снизу). Верхний, более мощный участок флоэмы, обращён к периферии органа и отделён от ксилемы слоями камбия. Нижний участок – внутренняя флоэма – развит слабо и примыкает к ксилеме без камбия. к – камбий; в – флоэма с ситовидными трубками (в некоторых видно ситечко сп) и с сопровождающими клетками (г); в ксилеме: д – крупные точечные сосуды, п – окружающая их паренхима, ж – кольчатый, е – спиральный сосуды; на рисунке ниже ксилемы второй флоэмный тяж Стебель тыквы
Концентрические пучки представляют собой круг • А – амфивазальный пучок корневища ландыша, • Б – амфикрибральный пучок корневища папоротника-орляка 1 – флоэма, 2 – ксилема, 3 – основная паренхима стебля.
Радиальный пучок составлены в основном ксилемой, которая располагается по радиусам. Между лучами ксилемы находятся участки флоэмы. Эти пучки не имеют камбия и встречаются у корней в первичном строении. 1 – луч ксилемы, 2 – участок флоэмы.
Формирование различных типов стеблей • Если прокамбий закладывается в виде отдельных групп клеток, то в дальнейшем, после образования ксилемы и флоэмы формируется пучковый тип строения стебля. После образования камбия будет закладываться вторичная ксилема и флоэма и такие пучки называются открытыми, межпучковый камбий образует клетки паренхимы стебля и образуется эвстела. Если межпучковый камбий формирует ксилему и флоэму, то образуется переходный тип строения стебля, при котором проводящие ткани образуют кольцо неправильной формы. Для древесных растений характерен непучковый тип строения стебля, когда прокамбий образуется сплошным кольцом, формируя первичную ксилему и флоэму, а затем образуется камбий и происходит вторичный рост стебля.
Источник
«В природе нет ничего бесполезного» – Мишель де Монтень
Только вдумайтесь в мощь проводящей ткани! Ведь ей приходится поднимать воду и растворенные в ней минеральные вещества от тончайших волосков корня до клеток листа. Самое высокое дерево на нашей планете, вечнозеленая секвойя по имени Гиперион, растет на севере Калифорнии и достигает (на 2017 год) – 117 метров в высоту. И вода по проводящим тканям преодолевает 117 метров высоты у этого растения, от корней к листьям! Она передвигается по структурам проводящих тканей против силы тяжести, и сегодня вы узнаете о секрете, который таит это уникальное явление.
Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая микропрепараты.
Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку. Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.
Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты обмена веществ из них. Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ. Имеется два направления тока: от корней к листьям (восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).
Логическим путем можно угадать многие научные факты, даже не зная их. К примеру, чем представлен восходящий ток? Что поднимается от корней к листьям? Это конечно же вода и растворенные в ней минеральные вещества, они движутся по сосудам и трахеидам проводящей ткани – ксилемы (древесины). От листьев к корням спускаются органические вещества, образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях, они движутся по ситовидным трубкам проводящей ткани – флоэмы (луба).
Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, которая в процентном соотношении может составить до 25% от их массы. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевозочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.
В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.
Ксилема (древесина)
Обеспечивает восходящий ток (от корней к листьям) воды и растворенных в ней минеральных солей. В толще проводящей ткани находятся отнюдь не только те самые трахеиды и сосуды, ее пронизывают многочисленные механические волокна – древесинные, обеспечивающие каркасность и прочность. В ксилеме содержатся также запасающие структуры, представленные древесинной паренхимой, где накапливаются питательные вещества. Давайте разберемся из каких гистологических элементов состоит ксилема.
- Трахеиды
Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую, спиралевидную, кольчатую.
- Сосуды
Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток “члеников” в единый “сосуд”. Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм.
Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей.
- Древесинные волокна (либриформ)
Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.
- Паренхимные клетки (древесинная паренхима)
Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.
Флоэма (луб)
Образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях продукты необходимо доставить в те части растения, где есть потребность в питательных веществах: конусы нарастания, подземные части, или “складировать” на будущее в семенах и плодах. Флоэма обеспечивает нисходящий ток органических веществ в растении, доставляя их по месту назначения. До 90% всех перемещаемых веществ по флоэме составляет углевод – дисахарид сахароза.
Эта ткань представлена ситовидными трубками, генез (от греч. genesis – происхождение) которых различается: первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная флоэма – из камбия. Несмотря на различия генеза, клеточный состав описанных тканей идентичен.
Разберемся с компонентами, которые входят в состав флоэмы:
- Ситовидные элементы
Это живые клетки, обеспечивающие основной транспорт. Особо стоит выделить ситовидные трубки, образованные множеством безъядерных клеток – “члеников”, соединенных в единую цепь. Между “члениками” имеются поперечные перегородки с порами, благодаря которым содержимое из вышележащих клеток поступает в нижележащие. Эти перегородки похожи на сито – вот откуда берется название ситовидных трубок 🙂
Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность ситовидных трубок.
- Склеренхимные элементы (лубяные волокна)
Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.
- Паренхимные элементы (лубяная паренхима)
Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.
По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.
Жилка
Это сосудисто-волокнистый пучок, образованный ксилемой и флоэмой. Ксилема располагается сверху, флоэма – снизу. Над пучком и под ним располагаются уголковая или пластинчатая колленхима, прилежащая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок. Жилки развиваются из прокамбия, располагаются в центральном осевом цилиндре. Существует два вида жилок:
- Открытые
Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно обнаружить во всех органах двудольных растений.
- Закрытые
Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.
Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань – склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.
Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?
Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового.
- Корневое давление
Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться в сосуды.
- Транспирация
Работа верхнего концевого двигателя заключается в транспирации – испарении воды с поверхности листа. Представим себе длинный сосуд с жидкостью от корневых волосков до клеток листа. Далее проведите следующий мысленный эксперимент: из верхнего конца трубки жидкость все время удаляется путем испарения, то есть место освобождается и это создает притягивающую силу для жидкости расположенной ниже, она поднимается наверх, на место испарившейся жидкости. Присасывающее действие транспирации передается корням в форме гидродинамического натяжения, которое связывает между собой работу обоих двигателей.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник