Пучки нервных волокон снабженные кровеносными сосудами
Дерма
Дерма играет роль каркаса, который обеспечивает механические свойства кожи — упругость, прочность и растяжимость.
Она состоит из фибриллярных белков (коллагена и эластина), которые находятся в водном пространстве, заполненном мукополисахаридами (гликозаминогликанами). Коллагеновые волокна отличаются большой прочностью, эластиновые — упругостью и эластичностью.
Кроме коллагена, эластина и гликозаминогликанов (межклеточного вещества), дерма содержит клеточные элементы, кровеносные сосуды и железы (потовые и сальные). Фибриллярные белки выполняют роль каркаса.
Гликозаминогликаны — крупные полисахаридные молекулы, которые в воде формируют сетевидную структуру, ячейки которой захватывают и удерживают большое количество воды. Они образуют вязкий гель, заполняющий пространство между белковыми фибриллами. Вблизи базальной мембраны дерма содержит больше гликозаминогликанов, а ее волокна более мягкие. Это так называемый сосочковый слой дермы.
Под сосочковым слоем располагается сетчатый слой, в котором коллагеновые и эластиновые волокна формируют жесткую опорную сетку. Эта сетка также пропитана гликозаминогликанами. В сосочковом слое дермы коллагеновые и эластиновые волокна одиночны и располагаются преимущественно перпендикулярно к поверхности кожи, под сосочками дермы — параллельно.
Чем дальше от поверхности кожи, тем крупнее и переплетеннее фибриллярные пучки коллагеновых волокон. Наиболее крупные из них проникают между жировыми дольками гиподермы и вплетаются в подкожную фасцию, как бы прикрепляя к ней кожу.
Главным гликозаминогликаном дермы является гиалуроновая кислота
, которая имеет самую большую молекулярную массу и связывает больше всего воды.
Состояние дермы определяется количественным и качественным составом ее компонентов. При нарушении структуры или уменьшении количества волокон и мукополисахаридов кожа начинает обвисать под действием силы тяжести, смещаться и растягиваться во время сна, смеха и плача, сморщиваться и терять упругость.
Так образуются крупные складки, например носогубные. В молодой коже и коллагеновые волокна, и гликозаминогликановый гель постоянно обновляются. С возрастом обновление межклеточного вещества дермы идет все медленнее, накапливаются поврежденные волокна, а количество гликозаминогликанов неуклонно уменьшается.
Основная задача клеток дермы
— синтезировать и разрушать межклеточное вещество, что является основной функцией фибробластов. Фибробласты производят многочисленные ферменты, с помощью которых они разрушают коллаген и гиалуроновую кислоту (фиброкласты), а также синтезируют эти молекулы заново (фибробласты).
Этот процесс происходит непрерывно и благодаря ему межклеточное вещество постоянно обновляется. В стареющей коже активность фибробластов снижается (фиброциты — стареющие фибробласты), особенно быстро они утрачивают способность к синтезу межклеточного вещества, при этом достаточно долгое время сохраняется их способность к разрушению.
Кроме фибробластов, важными клетками дермы являются макрофаги. Это иммунокомпетентные клетки, которые определяют и способствуют уничтожению чужеродных агентов. Макрофаги не обладают специфической памятью, поэтому иммунные реакции с их участием не приводят к развитию аллергических реакций. Так же, как и фибробласты, макрофаги становятся менее активны с течением времени. Это приводит к снижению защитных свойств кожи и к нарушению координации зависящих от макрофагов клеток.
Тканевые базофилы (тучные клетки) дермы секретируют ряд биологически активных веществ, влияющих на сосудистый тонус и развитие воспалительной реакции.
Вся дерма пронизана тончайшими кровеносными и лимфатическими сосудами. Кровь, протекающая по сосудам, просвечивает сквозь эпидермис и придает коже розовый оттенок. Из кровеносных сосудов в дерму поступают влага и питательные вещества. Влага захватывается гигроскопичными (связывающими и удерживающими влагу) молекулами — белками и гликозаминогликанами, которые при этом переходят в гелевую форму.
Часть влаги поднимается выше, проникает в эпидермис и затем испаряется с поверхности кожи. Кровеносных сосудов в эпидермисе нет, поэтому влага и питательные вещества медленно просачиваются в эпидермис из дермы. При уменьшении интенсивности кровотока в сосудах дермы в первую очередь страдает эпидермис. Поэтому внешний вид кожи во многом зависит от состояния ее кровеносных сосудов.
Гиподерма
Подкожно-жировая клетчатка — самый глубокий слой кожи. Состоит из жировых долек, окруженных соединительной тканью. Прослойки соединительной ткани образованы крупными пучками коллагеновых и эластиновых волокон.
Жировые дольки образованы крупными жировыми клетками, заполненными жиром. Более толстая гиподерма в области ягодиц, живота, менее толстая — в области лица. На отдельных участках (нос, веки, окологубная область, красная кайма губ) гиподерма отсутствует и мышцы отдельными волокнами вплетаются в нижние отделы дермы.
С возрастом она уменьшается в 10 раз, а затем полностью исчезает, что вызывает образование глубоких морщин, например в области носогубных складок. У женщин гиподерма толще, но реже прошита фибриллярными белками.
Сосудистая система кожи
Большие артерии проходят вертикально через гиподерму и образуют глубокую артериальную сеть на границе дермы и гиподермы. От этой сети отходят боковые ветви, питающие клубочки потовых желез, волосяные фолликулы и жировые дольки.
Вертикальные ветви идут к подсосочковому слою, формируя здесь поверхностную артериальную сеть. Ее мелкие артериальные веточки питают мышцы, сальные и потовые железы, волосяные фолликулы. Небольшие артерии отходящие от поверхностного сплетения и не анастомозирующие между собой, называются концевыми артериями.
От них вертикально в сосочки дермы отходят капилляры, образуя там петли, и возвращаются назад уже в виде венозных капилляров, формируя четыре венозных сплетения до границы с гиподермой. Затем вены проходят через гиподерму и вливаются в подкожные вены. Эпидермис кровеносных сосудов не имеет. Наиболее мощная их сеть (рис. 5) располагается на лице, ладонях, подошвах, красной кайме губ, на коже половых органов и вокруг анального отверстия.
Рис. 5. Кровеносные и лимфатические сосуды кожи
Поверхностная лимфатическая сеть начинается в сосочковом слое слепыми закругленными расширенными капиллярами, между которыми имеются многочисленные анастомозы. Вторая сеть лимфатических сосудов располагается в нижней части дермы и в ней уже появляются клапаны.
Нервно-рецепторный аппарат кожи
Кожа снабжена большим количеством нервных волокон, специальным концевым нервным аппаратом, которые вместе создают большое кожное рецептивное поле, позволяющее коже выполнять функцию органа чувств. Она иннервируется как чувствительными цереброспинальными, так и вегетативными (симпатическими) нервами. Основное нервное сплетение заложено в гиподерме.
Далее нервы кожи поднимаются через толщу дермы, образуя веточки, идущие к волосяным фолликулам, сальным, потовым железам и сосудам кожи. В подсосочковом слое расположено сплетение, состоящее из густо расположенных нервных волокон.
Рис. 6. Строение кожи: I — Эпидермис: 1 — роговой слой; 2 — шиповатый слой; 3 — зернистый слой; II — дерма (собственно кожа): 4 — поверхностное сосудистое сплетение; 5 — артерио-венозная петля; 6 — тельце Меркеля; 7 — стержень волоса; 8 — сальная железа; 9 — мышца, поднимающая волос; 10 — устье волосяного фолликула; 11 и 16 — потовая железа; 12 — проток; 13 и 17 — свободное нервное окончание; 14 — тельце Мейснера; 15 — артерии; III — Гиподерма
Отдельные веточки от него проникают в сосочки кожи и, потеряв миелиновую оболочку, проникают в межклеточное пространство базального и шиповатого слоев эпидермиса. Неинкапсулированные нервные окончания располагаются в эпидермисе и дерме, имеют различную форму (древовидную, форму клубочков, иногда с воронкообразным или пуговкообразным утолщением на конце) и воспринимают чувство боли и зуда.
Окончания других нервов, расположенных в дерме имеют соединительнотканную капсулу, в центре которой — полость. Это тельца Фатера-Пачини, ответственные за чувство глубокого давления, осязательные тельца Мейснера, особенно многочисленные на подушечках пальцев рук, на сосках, губах, слизистой языка, колбы Краузе, воспринимающие чувство холода, и тельца Руффини — чувство тепла.
Потовые железы
Общее количество потовых желез у разных лиц составляет 2-5 млн. Больше всего их на коже ладоней, подошв, в области лба и груди. В коже располагаются потовые железы, которые делятся на 2 типа: апокриновые и эккриновые. Протоки апокриновых потовых желез открываются в волосяные фолликулы.
Эккриновые потовые железы — это простые трубчатые железы, разбросанные по всему телу (рис. 7).
Рис. 7. Расположение потовой (1) и сальной (2) желез в коже
Апокриновые железы располагаются только в зонах вторичного оволосения, а эккриновые — по всей поверхности тела, за исключением красной каймы губ, головки полового члена, внутренней поверхности половых губ, клитора.
Эккриновые железы начинают функционировать с момента рождения, а апокриновые — с восьмилетнего возраста.
В обычных условиях апокриновые железы вырабатывают небольшое количество секрета, однако при эмоциональном возбуждении они начинают секретировать очень активно.
Именно апокриновые железы являются источником неприятного запаха пота. Хотя их секрет сам по себе ничем не пахнет, он содержит вещества, которые разлагаются бактериями до летучих продуктов, имеющих резкий запах. Поэтому для борьбы с запахом пота используются дезодорирующие средства, в которых содержатся вещества, абсорбирующие пахучие молекулы, и антиперспиранты, действие которых направлено против бактерий.
Что касается эккриновых желез, то их секреторный отдел располагается под дермой в подкожной клетчатке и выглядит как трубочка, свернутая в клубочек. Протоки эккриновых потовых желез открываются на поверхности гребешков (папиллярных линий). Секрет потовых желез играет большую роль в формировании кислотной мантии кожи. При небольшом потоотделении значение рН более кислое (4-5), а при усиленном — достигает 8.
С угасанием половой активности снижается интенсивность работы апокриновых желез. Эккриновые с возрастом также испытывают дегенеративные изменения — происходит их склероз и атрофия. Причиной атрофии эккриновых потовых желез является также закупорка их выводных протоков роговыми пластинками, что вызвано нарушением процессов отшелушивания.
А.Г. Башура, С.Г. Ткаченко
Источник
Структурно-функциональная единица нервной системы – нервная клетка с ее отростками.
Трофическим центром клетки является тело (перикарион); воспринимающие (центрипетальные)
отростки носят название дендритов. Отросток, по которому нервный импульс идет
центрифугально, от тела клетки к рабочему органу, обозначается как аксон (нейрит).
Нервное волокно состоит из аксона (нейрита, осевого цилиндра) и окружающих его
шванновских клеток (леммоцитов), образующих неврилемму. В мякотных (миелинизированных)
нервных волокнах кнаружи от миелинового слоя располагается неврилемма или шванновская
оболочка. На относительно правильных промежутках миелиновая обкладка прерывается
и нервное волокно разделяется на сегменты. Каждый сегмент образован одним леммоцитом.
Между сегментами имеются промежутки, в которых отсутствует миелиновая оболочка
(перехваты Ранвье); именно в этих местах активно происходят обменные процессы,
способствующие проведению нервного импульса по аксону.
Нервный ствол и его ветви составлены из аксонов, берущих начало от тел клеток
нескольких типов, связанных с различными эффекторными и сенсорными органами
и функциями. Двигательные волокна от клеток передних рогов спинного мозга и
гомологичных ядер мозгового ствола составляют основную массу передних спинальных(и
черепных двигательных) корешков, но в них представлены также симпатические и
парасимпатические волокна. Задние корешки спинного мозга и чувствительные –
мозгового ствола, – содержат сенсорные волокна, тела клеток которых заключены
в ганглиях задних корешков (межпозвонковых узлах) и гомологичных ганглиях головного
мозга. После соединения спинальных корешков формируются функционально смешанные
нервные фуникулы (канатики Сикара), а затем, – на шейном, грудном, поясничном
и крестцовом уровнях – сплетения. Из этих сплетений образуются крупные нервные
стволы, несущие моторные и сенсорные волокна. Таким образом, не касаясь пока
черепных нервов, можно резюмировать, что к периферической спинальной («анимальной»)
нервной системе, кроме тел клеток серого вещества спинного мозга, относятся
передние и задние корешки, корешковый нерв Нажотта (от линии твердой мозговой
оболочки до спинального ганглия), спинальный ганглий (под которым расположен
передний корешок), далее после ганглия – спинальный канатик Сикара (фуникул),
который делится на задние ветви, иннервирующие затылочные и спинные мышцы и
кожу задней поверхности шеи и спины, и передние ветви, иннервирующие мышцы и
кожу вентральных отделов туловища и конечностей. С точки зрения топической классификации
заболеваний периферической нервной системы эти сведения хорошо поясняет старая
схема, предложенная Сикаром. Она же отражает и рутинные представления того времени
о почти исключительно инфекционно-воспалительном происхождения заболеваний периферической
нервной системы.
Источником симпатической иннервации на шейно-грудном уровне являются тела
нейронов в боковых рогах серого вещества спинного мозга, от которых идут прегангглионарные
миелинизированные волокна, покидающие передние корешки и контактирующие затем
с паравертебральными симпатическими ганглиями (симпатический ствол) или входящие
в состав черепных нервов. Подобно этому, преганглионарные парасимпатические
волокна идут из передних спинальных корешков в область таза, а на краниальном
уровне входят в состав III, IX и X пар черепных нервов. Парасимпатические ганглии
расположены в связанных с ними эффекторных органах или вблизи от них.
Многие крупные черепные и спинальные нервы идут в тесном продольном соприкосновени
с артериями и венами, образуя нервно-сосудистые пучки, и этот факт приходится
учитывать, имея в виду возможность вторичного поражения нервов при патологии
сосудов. На конечностях, по направлению к периферии, нервы находятся в более
тесном контакте с венами, нежели с артериями и здесь также возможно вторичное
страдание нервов (например, при варикозе, флеботромбозе), причем именно поверхностно
расположенных чувствительных ветвей нервов.
При осмотре невооруженным глазом нерв выглядит как белая шнуроподобная структура
с довольно гладкой поверхностью, покрытой плотно прилегающей, но не спаянной
с нервом, жировой тканью. В наиболее мощных нервах, таких как седалищный, через
нее просвечивают крупные нервные пучки – фасцикулы. На поперечном гистологическом
срезе наружная поверхность нерва окружена соединительнотканным футляром – периневрием,
состоящим из концентрических слоев жировых клеток, разделенных слоями коллагена.
Наконец, эндоневрий также представляет собой футляр, содержащий нервные волокна,
шванновские клетки (леммоциты), кровеносные сосуды вместе с пучками тонких эндоневральных
коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нервных пучков. В эндоневрии содержится
также небольшое количеств офибробластов.. Эндоневральный коллаген плотно прилегает
к поверхности каждого нервного пучка.
Несомненно, что три указанных выше футляра выполняют роль механической защиты
нерва от повреждений, однако эндоневральная соединительная ткань выполняет и
роль своеобразной полупроницаемой перегородки, через которую из кровеносных
сосудов к шванновским клеткам и нервным волокнам диффундируют питательные вещества.
Окружающие нервные волокна пространства, как и гематоэнцефалический барьер,
также является барьером. Барьер «кровь-нерв» не пропускает чужеродные белковосвязанные
соединения. Продольное расположение эндоневрального коллагена имеет существенное
значение в качестве фактора, препятствующего тракционной травматизации нерва.
В то же время коллагеновый каркас допускает определенную свободу смещения нервного
волокна при сгибательных движениях конечностей и ориентирует направление роста
нервных волокон при регенерации нерва.
Структура нервных волокон неоднородна. Большинство нервов содержит миелинизированные
и немиелинизированные или слабо миелинизированные волокна с неодинаковым соотношением
их между собой. Клеточный состав эндоневральных пространств отражает уровень
миелинизации. В норме 90% обнаруживаемых в этом пространстве клеточных ядер
относится к клеткам Шванна (леммоцитам), а остальные принадлежат фибробластам
и капилярному эндотелию. При 80% шванновских клеток окружают немиелинизированных
аксоны; рядом с миелинизированными волокнами их количество уменьшено в 4 раза.
Тотальный диаметр нервного волокна, т. е. аксон-цилиндра (нейрита) и миелинового
футляра, вместе взятых, имеет не только морфологический интерес. Миелинизированные
волокна большого диаметра проводят импульсы в значительно более быстром темпе,
чем слабо миелинизированные или немиелинизированные. Наличие такой корреляции
послужило основой для создания ряда морфолого-физиологических классификаций.
Так, Warwick R,. Williams P. (1973) выделяют три класса волокон: А, В и С. А-волокна
– соматические афферентные и афферентные миелинизированные нервные волокна,
В-волокна – миелинизированные преганглионарные вегетативные волокна, С-волокна
– немиелинизированные вегетативные и сенсорные волокна. А. Paintal (1973) модифицировал
эту кассификацию с учетом функциональных особенностей волокон, их размеров и
скорости проведения импульсов.
Класс А (миелинизированные волокна), афферентные, сенсорные.
Группа I. Волокна размером более 20 мкм в диаметре, со скоростью проведения
импульса до 100 м/сек. Волокна этой группы несут импульсы от рецепторов мышц
(мышечных веретен, интрафузальных мышечных волокон) и рецепторов сухожилий.
Группа II. Волокна размером от 5 до 15 мкм в диаметре, со скоростью проведения
импульсов от 20 до 90 м/сек. Эти волокна несут импульсы от механорецепторов
и вторичных окончаний на мышечных веретенах интрафузальных мышечных волокон.
Группа III. Волокна размером от 1 до 7 мкм в диаметре, со скоростью проведения
импульса от 12 до 30 м/сек. Функцией этих волокон является болевая рецепция,
а также иннервация волосяных рецепторов и сосудов.
Класс А (миелинизированные волокна), эфферентные, двигательные.
Альфа-волокна. Более 17 мкм в диаметре, скорость проведения импульса от 50
до 100 м/сек. Они иннервируют экстрафузальные поперечнополосатые мышечные волокна,
преимущественно стимулируя быстрые сокращения мышц (мышечные волокна 2-го типа)
и крайне незначительно – медленные сокращения (мышц 1-го типа).
Бета-волокна. В отличие от альфа-волокон иннервируют мышечные волокна 1-го
типа (медленные и тонические сокращения мышц) и частично интрафузальные волокна
мышечного веретена.
Гамма-волокна. Размером 2-10 мкм в диаметре, скорость проведения импульса
10-45 см/сек, иннервирует только интрафузальные волокна, т. е. мышечное веретено,
тем самым участвуя в спинальной саморегуляции мышечного тонуса и движений (кольцевая
связь гамма-петли).
Класс В – миелинизированные преганглионарные вегетативные.
Это небольшие нервные волокна, около 3 мкм в диаметре, со скоростью проведения
импульса от 3 до 15 м/сек.
Класс С – немиелинизированные волокна, размерами от 0,2 до 1,5 мкм в диаметре,
со скоростью проведения импульса от 0,3 до 1,6 м/сек. Этот класс волокон состоит
из постганглионарных вегетативных и эфферентных волокон, преимущественно воспринимающих
(проводящих) болевые импульсы
Очевидно, что эта классификация интересует и клиницистов, помогая понять некоторые
особенности эфферентной и сенсорной функций нервного волокна, в том числе закономерности
проведения нервных импульсов, как в норме, так и при различных патологических
процессах.
Электрофизиологические исследования показывают, что в состоянии покоя существует
разница в электрическом потенциале на внутренней и внешней сторонах неврональной
и аксональной клеточной мембраны. Внутренняя часть клетки имеет отрицательный
разряд 70-100 мВ по отношению к интерстициальной жидкости снаружи клетки. Этот
потенциал поддерживается различием в концентрации ионов. Калий (и белки) преобладают
внутри клетки, в то время как ионы натрия и хлориды имеют более высокую концентрацию
вне клетки. Натрий постоянно диффундирует в клетку, а калий имеет тенденцию
выходить из нее. Дифференциал концентрации натрий-калий поддерживается путем
энергозависимого насосного механизма в покоящейся клетке, причем это равновесие
существует при слегка сниженной концентрации положительно заряженных ионов внутри
клетки, чем снаружи от нее. Это приводит к отрицательному внутриклеточному заряду.
Ионы кальция также вносят вклад в поддержание равновесия в клеточной мембране,
и когда их концентрация снижается, возбудимость нерва нарастает.
Под влиянием естественной или вызванной внешними факторами стимуляции аксона
происходит нарушение селективной проницаемости клеточной мембраны, что способствует
проникновению ионов натрия в клетку и редукции потенциала покоя. Если мембранный
потенциал снижается (деполяризуется) до критического уровня (30-50 мВ), то возникает
потенциал действия и импульс начинает распространяться вдоль клеточной мембраны
как волна деполяризации. Важно отметить, то в немиелинизированных волокнах скорость
распространения импульса прямо пропорциональна диаметру аксона, и возбуждение
длительно прямолинейно захватывает соседствующие мембраны.
Проведение же импульса в миелинизированных волокнах совершается «сальтаторно»,
т. е. как бы скачкообразно: импульс или волна деполяризации мембраны скользит
от одного перехвата Ранвье до другого и так далее. Миелин действует как изолятор
и предупреждает возбуждение мембраны клетки аксона, за исключением промежутков
на уровне перехватов (узлов) Ранвье. Нарастание проницаемости возбужденной мембраны
этого узла для ионов натрия вызывает ионные потоки, которые и являются источником
возбуждения в области следующего перехвата Ранвье. Таким образом, в миелинизированых
волокнах скорость проведения импульса зависит не только от диаметра аксона и
толщины миелинового футляра, но и от дистанции между узлами Ранвье, от «интернодальной»
длины.
Большинство нервов имеет смешанный состав нервных волокон по их диаметру,
степени миелинизации (миелинизированные и немиелинизированные волокна), включение
вегетативных волокон, дистанциям между перехватами Ранвье, и поэтому каждый
нерв имеет свой, смешанный (сложный) потенциал действия и суммированную скорость
проведения импульса. Например, у здоровых лиц скорость проведения по нервному
стволу, измеренная при накожном наложении электродов, варьирует от 58 до 72
м/сек для лучевого нерва и от 47 до 51 м/сек для малоберцового нерва (M. Smorto,
J. Basmajian, 1972).
Информация, передаваемая по нерву, распространяется не только стереотипными
электрическими сигналами, но и с помощью химических передатчиков нервного возбуждения
– медиаторов или трансмиттеров, освобождаемых в местах соединения клеток – синапсах.
Синапсы – специализированные контакты, через которые осуществляется поляризованная,
опосредованная химически, передача из нейрона возбуждающих или тормозящих влияний
на другой клеточный элемент. В дистальной, терминальной части нервное волокно
лишено миелина, образуя терминальную арборизацию (телодендрон) и пресинаптический
терминальный элемент. Этот элемент морфологически характеризуется расширением
окончания аксона, что напоминает булаву и нередко именуется как пресинаптический
мешок, терминальная бляшка, бутон, синаптический узелок. Под микроскопом в этой
булаве можно увидеть различных размеров (около 500 А) гранулярные пузырьки или
синаптические везикулы, содержащие медиаторы (например, ацетилхолин, катехоламины,
пептидные гормоны и др.).
Подмечено, что присутствие круглых пузырьков отвечает возбуждению, а плоских
– торможению синапса. Под терминальной бляшкой лежит синаптическая щель размерами
0,2-0,5 мкм в поперечнике, в которую из везикул поступают кванты медиатора.
Затем следует субсинаптическая (постсинаптическая) мембрана, воздействуя на
которую химический передатчик вызывает изменения электрического потенциала в
подлежащих клеточных элементах.
Можно назвать по крайней мере две главные функции нейрона. Одна из них – поддержание
собственной функциональной и морфологической целостности и тех клеток организма,
которые данным нейроном иннервируется. Эту функциональную роль нередко обозначают
как трофическую. Вторая функция представлена сочетанием механизмов, дающих начало
возбуждению, его распространению и целенаправленной деятельности по интеграции
с другими функционально-морфологическими системами. Метаболическая зависимость
аксона от тела клетки (перикариона) была продемонстрирована еще в 1850 году,
Валлером, когда после пересечения нерва наступала дегенерация в его дистальной
части («валлеровское перерождение»). Уже само по себе это указывает на то, что
в теле нейрона имеется источник клеточных компонентов, вырабатываемых нейронным
перикарионом и направляемых вдоль аксона к его дистальному концу. Сказанное
относится не только к выработке и продвижению по нейрону к симпатической щели
ацетилхолина и других медиаторов. Электронномикроскопическая и радиоизотопная
техника позволила уточнить и новые особенности центрифугального аксоплазматического
транспорта. Оказалось, что клеточные органеллы, такие как митохондрии, лизосомы
и везикулы передвигаются по аксону с медленной скоростью 1-3 мм в день, в то
время как отдельные белки – 100 мм в день. Гранулы, аккумулирующие катехоламины,
в симпатических волокнах двигаются со скоростью от 48 до 240 мм в день, а нейросекреторные
гранулы по гипоталамо-гипофизарному тракту – 2800 мм в день. Имеются доказательства
и ретроградного аксоплазматического транспорта. Такой механизм обнаружен по
отношению к вирусам герпеса простого, возбудителям ботулизма и столбняка.
Кровеносные сосуды нервов являются ветвями близрасположенных сосудов. Подходящие
к нерву артерии разделяются на восходящую и нисходящую ветви, которые распространяются
по нерву. Артерии нервов анастомозируют между собой, образуя непрерывную сеть
по ходу всего нерва. Наиболее крупные сосуды расположены в наружном эпиневрии.
От них отходят ветви в глубину нерва и проходят в нем между пучками в рыхлых
прослойках внутреннего эпиневрия. От этих сосудов ветви проходят к отдельным
пучкам нерва, располагаясь в толще периневральных влагалищ. Тонкие ветви этих
периневральных сосудов расположены внутри пучков нервных волокон в прослойках
эндоневрия (эндоневральные сосуды). Артериолы и прекапилляры вытянуты по ходу
нервных волокон, располагаясь между ними.
По ходу седалищного и срединного нерва обычно расположены заметные и достаточно
длинные артерии (артерия седалищного нерва, артерия срединного нерва). Эти собственные
артерии нервов анастомозируют с ветвями близрасположенных сосудов.
Количество источников кровоснабжения каждого нерва индивидуально различно.
Большей или меньшей величины артериальные веточки подходят к крупным нервам
через каждые 2-10 см. В связи с этим выделение нерва из окружающей его околонервной
клетчатки в какой-то мере сопряжено с повреждением подходящих к нерву сосудов.
Микроваскулярное кровоснабжение нерва, исследованное прижизненным микроскопическим
методом показало, что обнаруживаются эндоневральные анастомозы между сосудами
в различных слоях нерва. При этом преобладает наиболее развитая сеть внутри
нерва. Изучение эндоневрального кровотока имеет большое значение как показатель
степени повреждения нерва, при этом кровоток претерпевает немедленные изменения
даже при слабой компрессии в эксперименте на животных и на людях, производимой
на поверхности нерва или же если компремируются экстраневральные сосуды. При
такой экспериментальной компрессии только часть глубокорасположенных в нерве
сосудов сохраняют нормальный кровоток (Lundborg G,. 1988).
Вены нервов формируются в эндоневрии, периневрии и эпиневрии. Наиболее крупными
венами являются эпиневральные. Вены нервов впадают в близрасположенные вены.
Следует отметить, что при затруднениях венозного оттока вены нервов могут расширяться,
образуя варикозные узлы.
Лимфатические сосуды нерва. В эндоневрии и в периневральных футлярах имеются
лимфатические щели. Они находятся в связи с лимфатическими сосудами в эпиневрии.
Отток лимфы от нерва происходит по лимфатическим сосудам, тянущимся в эпиневрии
вдоль нервного ствола. Лимфатические сосуды нерва впадают в близрасположеные
крупные лимфатические протоки, которые идут к регионарным лимфатическим узлам.
Межтканевые эндоневральные щели, пространства периневральных влагалищ являются
путями перемещения внутритканевой жидкости.
Смотрите также:
У нас также читают:
Источник