Развитие сосудов в онтогенезе

Оглавление темы “Развитие сердца и кровеносных сосудов.”:

1. Развитие сердца.

2. Развитие артерий.

3. Развитие вен.

4. Плацентарное кровообращение.

В начале плацентарного кровообращения, когда сердце находится в шейной области и еще не разделено перегородками на венозную и артериальную половины, венозная система имеет сравнительно простое устройство. Вдоль тела зародыша проходят крупные вены: в области головы и шеи — передние кардинальные вены (правая и левая) и в остальной части тела — правая и левая задние кардинальные вены.

Подходя к венозному синусу сердца, передние и задние кардинальные вены на каждой стороне сливаются, образуя общие кардинальные вены (правую и левую), которые, имея вначале строго поперечный ход, впадают в венозный синус сердца. Наряду с парными кардинальными венами имеется еще один непарный венозный ствол — первичная vena cava inferior, которая в виде незначительного сосуда впадает также в венозный синус.

Таким образом, на этой стадии развития в сердце впадают три венозных ствола: парные общие кардинальные вены и непарная первичная нижняя полая вена.

Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов связаны со смещением сердца из шейной области вниз и разделением его венозной части на правое и левое предсердия. Благодаря тому, что после разделения сердца обе общие кардинальные вены оказываются впадающими в правое предсердие, кровяной ток в правой общей кардинальной вене оказывается в более благоприятных условиях.

В связи с этим между правой и левой передними кардинальными венами появляется анастомоз, по которому кровь от головы стекает в правую общую кардинальную вену. Вследствие этого левая общая кардинальная вена перестает функционировать, ее стенки спадаются и она облитерируется, за исключением небольшой части, которая становится венечным синусом сердца, sinus coronarius cordis.

Анастомоз между передними кардинальными венами постепенно усиливается, превращаясь в vena brachiocephalica sinistra, а левая передняя кардинальная вена ниже отхожде-ния анастомоза облитерируется. Из правой передней кардинальной вены образуются два сосуда: часть вены выше впадения анастомоза превращается в vena brachiocephalica dextra, а часть ниже его вместе с правой общей кардинальной веной преобразуется в верхнюю полую вену, собирающую, таким образом, кровь из всей краниальной половины тела. При недоазвитии описанного анастомоза возможна аномалия развития в виде двух верхних полых вен.

Образование нижней полой вены связано с появлением анастомозов между задними кардинальными венами. Один анастомоз, расположенный в подвздошной области, отводит кровь из левой нижней конечности в правую заднюю кардинальную вену; вследствие этого отрезок левой задней кардинальной вены, расположенный выше анастомоза, редуцируется, а сам анастомоз превращается в левую общую подвздошную вену.

Правая задняя кардинальная вена на участке до впадения анастомоза (ставшего левой общей подвздошной веной) преобразуется в правую общую подвздошную вену, а на протяжении от места слияния обеих подвздошных вен до впадения почечных вен развивается во вторичную нижнюю полую вену.

Остальная часть вторичной нижней полой вены образуется из впадающей в сердце непарной первичной нижней полой вены, которая соединяется с правой нижней кардинальной веной в месте впадения почечных вен (здесь имеется 2-й анастомоз между кардинальными венами, который отводит кровь из левой почки).

Таким образом, окончательно сформировавшаяся нижняя полая вена слагается из 2 частей: из правой задней кардинальной вены (до впадения почечных вен) и из первичной нижней полой вены (после ее впадения). Так как по нижней полой вене кровь отводится в сердце от всей каудальной половины тела, то значение задних кардинальных вен ослабевает, они отстают в развитии и превращаются в v. azygos (правая задняя кардинальная вена) и в v. hemiazygos и v. hemiazygos accessoria (левая задняя кардинальная вена).

V. hemiazygos впадает в v. azygos через 3-й анастомоз, развивающийся в грудной области между бывшими задними кардинальными венами.

Воротная вена образуется в связи с превращением желточных вен, по которым кровь из желточного мешка приходит в печень. Vv. omphalomesentericae на пространстве от впадения в них брыжеечной вены до ворот печени превращаются в воротную вену.

– Также рекомендуем “Плацентарное кровообращение.”

Сосудистая система (как кровеносная, так и лимфатическая) явля­ется одним из характернейших производных мезенхимы. Таким образом, полость сосудистого русла есть участок или производное первичной полости тела, или полости дробления.

Однако наряду с этим существует предположение, что сосудистая система фило­генетически возникла как система сильно разветвившихся выростов вторичной полости тела, или целома. Соответственно эндотелиальная выстилка сосудов рассматривается как видоизменившийся в филогенезе целомический эпителий (Гаусманн, 1928, Н. Г. Хлопин, 1946). Возникновение сосудистого эндотелия из мезенхимы в эмбриоге­незе, согласно этой точке зрения, является лишь кажущимся; в действительности же эндотелий сосудов берет начало из особого сосудистого зачатка – ангиобласта, клетки которого примешиваются к мезенхиме. Этот вопрос продолжает оставаться спорным и нуждается в дальнейшем экспериментальном выяснении.

Первые сосуды у зародышей высших позвоночных появляются в мезенхиме внезародышевых частей – желточного мешка, а, в частно­сти, у высших приматов и человека – также хориона. В мезенхимном слое стенки желточного мешка и хориона сосуды возникают в форме плотных клеточных кучек – кровяных островков, сливающихся далее в сеть, причем периферические клетки перекладин этой сети, уп­лощаясь, дают начало эндотелию, а глубжележащие, округляясь, кро­вяным клеткам. В теле же зародыша сосуды развиваются в форме трубок, не содержащих кровяных клеток. Лишь позднее, после установ­ления связи сосудов тела зародыша с сосудами желточного мешка, с началом биения сердца и возникновения кровотока, кровь попадает из сосудов желточного мешка в сосуды зародыша. Эритроциты, обра­зующиеся в первом кроветворном органе зародыша – желточном меш­ке (первичные эритроциты), – содержат ядро и имеют сравнительно крупные размеры.

Сосуды желточного мешка образуют так называемый желточный круг кровообращения. У многих млекопитающих он не только связывает желточный мешок с сосудами самого зародыша, но на ранних стадиях развития играет большую роль в установлении связи зародыша с материнским организмом, так как сосуды желточного мешка вплотную прилегают к трофобласту и участвуют в газообмене между кровью матери и кровью зародыша. Лишь позднее эта функция пере­ходит к пупочному (аллантоидальному) кругу кровообращения.В связи с еще большей редукцией желточного мешка у человека по сравнению не только с рептилиями и птицами, но и с большинством млекопита­ющих желточный круг кровообращения у зародыша человека несколько запаздывает в своем развитии сравнительно с плацентарным (алланто­идальным, или пупочным) кругом кровообращения. Желточный круг кровообращения участвует в газообмене между кровью матери и кровью зародыша, с самого начала (с конца третьей недели развития) обеспечиваемом сосудами пупочного (плацентарного) круга кровообра­щения. Соответственно этому и кроветворение, в отличие от птиц и большинства млекопитающих, успевает раньше начаться в соедини­тельной ткани хориона, чем в стенке желточного мешка.

Раньше других сосудов в теле зародыша образуются сердце, аорта и крупные, так называемые кардинальные вены. Сердце закладывается первоначально в виде двух полых трубок, со­стоящих только из эндотелия и располагающихся в шейной области зародыша между энтодермой и висцеральными листками правого и левого спланхнотомов. Зародыш в это время (в начале третьей недели развития) имеет вид зародышевого щитка, т. е. как бы распластан над желточным мешком, и его кишка еще не обособил ась от желточного мешка, а представляет собой крышу последнего. По мере обособления тела зародыша от внезародышевых частей, образования вентральной стороны тела и формирования кишечной трубки парные закладки сердца сближаются друг с другом, смещаются в медиальное положение под передней частью кишечной трубки и сливаются. Таким образом, закладка сердца становится непарной, приобретая форму простой эндо­телиальной трубки. Участки спланхнотомов, прилегающие к эндотели­альной закладке сердца, несколько утолщаются и превращаются в так называемые миоэпикардиальные пластинки. Позднее за счет миоэпикардиальных пластинок дифференцируются как волокна сердечной мышцы (миокард), так и эпикард. В дальнейшем примитив­ное трубчатое сердце зародыша, напоминающее трубчатое сердце взрос­лого ланцетника, претерпевает сложные изменения формы, строения и расположения.

Задний расширенный отдел трубчатого сердца (венозный синус) принимает в себя венозные сосуды, передний суженный конец продол­жается в артериальный проток (truncus arteriosus),дающий начале главным артериальным сосудам (аортам). Задний венозный и передний артериальный отделы сердечной трубки вскоре отделяются друг от дру­га поперечной перетяжкой. Суженный в этом месте просвет сердечной трубки представляет собой ушковый канал (canalis auricularis). Сердце делается двухкамерным (наподобие сердца взрослых круглоротых и рыб).

Вследствие усиленного роста в длину, опережающего рост окружа­ющих частей зародыша, сердце образует несколько изгибов. Венозный отдел смещается краниально и охватывает с боков артериальный конус, а сильно разрастающийся артериальный отдел смещается при этом каудально. Каудальный расширенный отдел представляет собой зачаток обоих желудочков, ушковый канал соответствует атриовентрикулярным отверстиям. Краниальный венозный отдел, охватывающий артериальный конус, является зачатком предсердий. Затем благодаря образованию сагиттальных перегородок сердце из двухкамерного становится четырех­камерным, как это характерно для всех взрослых высших позвоночных. Ушковый канал разделяется на правое и левое атриовентрикулярные отверстия. В первоначально сплошной перегородке предсердий появля­ется большое отверстие – овальное окно (foramen ovale),через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Обратному току крови препятствует образующийся из нижнего края овального окна клапан, запирающий это отверстие со стороны левого предсердия. В перегородке желудочков на вентральной стороне около ушкового канала долго со­храняется отверстие (foramen Panizzae), которое у рептилий существует в течение всей жизни.

Артериальный протокподразделяется перегородкой на аорту, выхо­дящую из левого желудочка, и легочную артерию, выходящую из пра­вого. Клапаны возникают как9 складки эндокарда.

Сердце начинает функционировать чрезвычайно рано, еще тогда, когда оно находится в области шеи зародыша (на четвертой неделе внутриутробного развития). Позже параллельно с описанными процес­сами его формирования оно смещается из шейной области вниз в груд­ную полость, сохраняя, однако, симпатическую иннервацию от верхнего шейного ганглия пограничного ствола. В то же время общая вторичная полость тела зародыша разделяется диафрагмой на грудную и брю­шинную, а грудная подразделяется в свою очередь на перикардиаль­ный и плевральный отделы.

Еще когда сердце имеет форму эндотелиальной трубки, передний конец его (артериальный проток) дает начало двум крупным сосу­дам – дугам аорты, которые, огибая с боков переднюю кишку, переходят на дорсальную сторону тела и здесь в виде двух спинных аорт, правой и левой, в промежутке между кишкой и хордой, направляются к заднему концу тела зародыша. Несколько позднее обе парные аорты сливаются в одну непарную (возникая сначала в средней части тела зародыша, это слияние затем постепенно распространяется вперед и назад). Задние концы спинных аорт непосредственно продолжаются в пупочные артерии, которые вступают в амниотическую ножку и раз­ветвляются в ворсинках хориона. От каждой из пупочных артерий отхо­дит по веточке к желточному мешку – это желточные артерии,которые разветвляются в стенке желточного мешка, образуя здесь капиллярную сеть. Из этой капиллярной сети кровь собирается по венам стенки жел­точного мешка, которые объединяются в две желточные вены, впада­ющие в венозный синус сердца. Сюда же впадают и две пупочные вены, которые несут в тело зародыша кровь, обогащенную кислородом и питательными веществами, воспринятыми ворсинками хориона из крови матери. Позднее обе пупочные вены в их внезародышевой части слива­ются в один ствол. Существенно, что как желточные, так и пупочные вены перед своим впадением в венозный синус проходят через печень, где, разветвляясь, образуют воротную систему (подобно тому, как позд­нее, с переходом трофической функции к кишечнику, воротная система печени образуется за счет венозных сосудов этого последнего). Эта кровь смешивается в венозном синусе сердца с кровью, приносимой впа­дающими сюда кардинальными венами (передними, или яремными, и задними),которые собирают отработанную венозную кровь из мелких вен всего тела зародыша. Таким образом, из сердца в аорту и далее в артериальную сеть тела зародыша, образуемую ответвлениями аорты, поступает не чистая артериальная, а смешанная кровь, подобно тому, как это имеет место у взрослых низших позвоночных. Эта же смешан­ная кровь поступает из аорты в пупочные артерии и идет в сосуды вор­синок хориона, где переходит в капилляры и, отдавая через толщу тро­фобласта углекислый газ и другие отходы обмена веществ в материн­скую кровь, обогащается здесь кислородом и питательными веществами. Такая, ставшая артериальной кровь возвращается в тело зародыша по пупочной вене. Эта сравнительно простая кровеносная система зароды­ша впоследствии подвергается сложнейшим перестройкам.

Таблица 10. Хронология развития сердца человека (по Османову А. Ю.)

Особенно характерны перестройки в области жаберных дуг аорты. По мере развития жаберных дуг, отделяющих следующие друг за другом жаберные щели, в каждой из них образуется артериаль­ный ствол, так называемая жаберная аортальная дуга, соединяющая брюшной и спинной стволы аорты. Таких дуг, считая с возникающей ранее других первой парой, образуется всего6 пар.

У низших позвоноч­ных (рыбы, личинки амфибий) именно от них берут начало сосуды, разветвляющиеся в жабрах и обеспечивающие газообмен между кровью и водой. У зародышей высших позвоночных, в том числе человека, закладываются эти же шесть пар жаберных аортальных дуг, унаследован­ные от древних рыбообразных предков. Однако в связи с отсутствием у высших позвоночных (на всех стадиях их развития) жаберного дыха­ния жаберные дуги аорты частично редуцируются, частично использу­ются при образовании дефинитивных сосудов. В частности, у зародышей млекопитающих и человека первые две пары жаберных дуг полностью редуцируются; передние же концы вентральных стволов аорты, про­должаясь в голову, становятся наружными сонными артериями. Третья пара жаберных дуг и передний конец спинной аорты, утрачивающий связь с задним ее отделом, становятся внутренними сонными артериями. Четвертая пара аортальных дуг развивается несимметрично: левая (у птиц правая) становится дефинитивной дугой аорты, переходит на дорсальную сторону, продолжается в спинную аорту. Правая четвертая дуга превращается в безымянную артерию и правую подключичную артерию, и от нее отходит правая общая сонная артерия.

Левая сонная артерия, являясь, как и правая, частью вентрального ствола аорты, начинается от дефинитивной дуги ее. Пятая пара жаберных дуг аорты полностью редуцируется, а шестая частично дает начало легочным арте­риям. При этом правая шестая дуга почти полностью исчезает, а левая становится боталловым протоком, существующим у зародыша только до перехода к легочному дыханию и отводящим кровь из легочной артерии в спинную аорту. Раздвоенный задний конец последней пред­ставлен начальными частями пупочных артерий, которые становятся в сформированном организме общими подвздошными артериями и от которых отходят артериальные стволы задних (у человека нижних) конечностей.

Передние (яремные) и задние кардинальные вены зародыша, под­ходя к венозному синусу сердца, сливаются в общие венозные стволы­ – кювьеровы протоки, которые, направляясь вначале поперечно, впадают в венозный синус. Такое строение венозной системы у рыб сохраняется в течение всей жизни. У млекопитающих и человека в связи с редукцией ряда органов (вольфовы тела и др.), обслуживаемых кардинальными венами, эти последние на более поздних стадиях развития утрачи­вают свое значение. Благодаря смещению сердца из шей­ной области в грудную, кювьеровы протоки приобретают косое на­правление. После разделения венозной части сердца на правое и левое пред­сердия кровь из кювьеровых протоков начинает попадать только в пра­вое предсердие. Между правым и левым кювьеровыми протоками возникает анастомоз, по которому кровь из головы течет преимуще­ственно в правый кювьеров проток. Левый постепенно перестает функционировать и редуцируется, его остаток (принимающий в себя вены сердца) становится венозным синусом сердца. Правый кювьеров проток становится верхней полой веной. Нижняя полая вена в нижнем отделе развивается из каудального конца правой кардинальной вены, а в кра­ниальном своем отделе новообразуется в виде с самого начала непарно­го ствола. Левая кардинальная вена в результате появления нижней полой вены, в которую теперь направляется кровь, оттекающая от ту­ловища и нижних конечностей, и редукции левого кювьерова протока теряет свое значение и редуцируется.

Благодаря наличию боталлова протока значительная часть крови, поступающей из правого желудочка в легочную артерию, переходит в дугу аорты и лишь очень небольшая часть попадает в легкие. Буду­щий малый круг кровообращения развит крайне слабо и обслуживает лишь питание и снабжение кислородом легочной паренхимы.

В момент перевязки пупочных сосудов при рождении резко пони­жается давление в правом предсердии, так как туда попадает теперь значительно меньше крови. Первый вдох вызывает сильное расшире­ние объема легких, и в их сосуды устремляется вся кровь из легочной артерии, а боталлов проток запустевает и быстро редуцируется, стано­вясь тяжом фиброзной ткани. Возвращаясь из легких, кровь вливается в левое предсердие, давление в котором резко повышается. Так как в правом предсердии давление, как сказано, понизилось, клапан оваль­ного окна, расположенный со стороны левого предсердия, захлопыва­ется, и овальное окно зарастает. Сердце начинает функционировать как четырехкамерное, нагнетая кровь в малый (легочный) и большой круги кровообращения.