Сердце и кровеносные сосуды развиваются из

Сердцеразвивается из двух симметричных зачатков, которые сливаются затем в одну трубку, расположенную в области шеи. Благодаря быстрому росту трубки в длину она образует S-образную петлю (рис. 200). Первые сокращения сердца начинаются в весьма ранней стадии развития, когда мышеч­ная ткань едва различима. В S-образной сердечной петле различают перед­нюю артериальную, или желудочковую, часть, которая продолжается в truncus arteriosus, делящийся на две первичные аорты, и заднюю венозную, или предсердную, в которую впадают желточно-брыжеечные вены, vv. omphalomesentericae. В этой стадии сердце является однополостным, деление его на правую и левую половины начинается с образования перегородки предсердий. Путем роста сверху вниз перегородка делит первичное пред­сердие на два — левое и правое, причем таким образом, что впоследствии места впадения полых вен находятся в правом, а легочных вен — в левом. Перегородка предсердий имеет в середине отверстие, foramen ovdle, через ко­торое у плода часть крови из правого предсердия поступает непосредст-

венно в левое. Желудочек также делится на две половины посредством перегородки, которая растет снизу по направлению к перегородке пред­сердий, не завершая, впрочем, полного разделения полостей желудочков. Снаружи соответственно границам перегородки желудочков появляются бо­розды, sulci interventriculares. Завершение формирования перегородки про­исходит после того, как truncus arteriosus в свою очередь разделится фрон­тальной перегородкой на два ствола: аорту и легочный ствол. Перегородка, разделяющая truncus arteriosus на два ствола, продолжаясь в полость желу­дочка навстречу описанной выше перегородке желудочков и образуя pars membranacea septi interventriculare, завершает разделение полостей желудочков друг от друга (см. рис. 100).

К правому предсердию примыкает первоначально sinus venosus, который составляется из трех пар вен: общей кардинальной вены, или кювьерова протока (приносит кровь со всего тела зародыша), желточной вены (приносит кровь из желточного мешка) и пупочной вены (из плаценты). В течение 5-й недели отверстие, ведущее из sinus venosus в предсердие, сильно расширяется, так что в конце концов стенка становится стенкой самого предсердия. Левый отросток синуса вместе с впадающим здесь левым кювьеровым протоком сохраняется и остается как sinus coronarius cordis. При впадении в правое предсердие sinus venosus имеет два венозных клапана, valvulae venosae dextra et sinistra. Левый клапан исчезает, а из правого развиваются valvula venae cavae inferioris и valvula sinus coronarii. В качестве аномалии развития может получиться 3-е предсердие, представляющее или растянутый венечный синус, в который впадают все легочные вены, или отделенную часть правого предсердия.

Развитие артерий. Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного круга кровообращения к легочному, у человека в процессе онтогенеза сначала закладываются аортальные дуги, которые затем преобразуются в артерии легочного и телесного кругов кровообращения (рис. 201). У 3-недельного зародыша truncus arteriosus, выходя из сердца, дает начало двум артериаль­ным стволам, носящим название вентральных аорт (правой и левой). Вентральные аорты идут в восходящем направлении, затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя по бокам от хорды, идут уже в нисходящем направлении и носят название дорсальных аорт. Дорсальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую аорту. По мере развития на головном конце зародыша жаберных дуг в каждой из них образуется так называемая аортальная дуга, или артерия; эти артерии соединяют между собой вентральную и дорсальную аорты на каждой стороне. Таким образом, в области жаберных дуг вентральные (восходящие) и дорсальные (нисходящие) аорты соединяются между собой при помощи 6 пар аортальных дуг.

В дальнейшем часть аортальных дуг и часть дорсальных аорт, особенно правой, редуцируется, а из оставшихся первичных сосудов развиваются круп­ные присердечные и магистральные артерии, а именно: truncus arteriosus, как отмечалось выше, делится фронтальной перегородкой на вентральную часть, из которой образуется легочный ствол, и дорсальную, превращающуюся в восходящую аорту. Этим объясняется расположение аорты позади легоч­ного ствола. Следует отметить, что последняя по току крови пара аорталь­ных дуг, которая у двоякодышащих рыб и земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две легочные артерии — правую и левую, ветви truncus pulmonalis. При этом, если правая шестая аортальная дуга сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая остается на всем протяжении, образуя ductus arteriosus, который связывает легочный ствол с концом дуги аорты, что имеет значение для крово-

Рис. 201. Схема дифференцирования жаберных арте­рий.
1 — aorta descendens; 2 — a. subclavia sinistra; 3 — aorta ascendens; 4 — truncus brachiocephalicus; 5 — a. subclavia dextra; б — a. carotis
communis dextra; 7 — a. carotis interna; 8 — a. carotis externa; 7 i
I—IV— жаберные артерии. ‘ г

обращения плода (см. далее). Четвертая пара аортальных дуг сохраняется на обеих сторонах на всем протяжении, но дает начало различным сосудам. Левая 4-я аортальная дуга вместе с левой вентральной аортой и частью левой дорсальной аорты образуют дугу аорты, arcus aortae.

Проксимальный отрезок правой вентральной аорты превращается в плечеголовной ствол, truncus blachiocephalicus, правая 4-я аортальная дуга — в отходящее от названного ствола начало правой подключичной артерии, a. subclavia dextra. Левая подключичная артерия вырастает из левой дорсальной аорты каудальнее последней аортальной дуги. Дорсальные аорты на участке между 3-й и 4-й аортальными дугами облитерируются; кроме того, правая дорсальная аорта облитерируется также на протяжении от места отхождения правой подключичной артерии до слияния с левой дорсальной аортой.

Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей аорталь­ными дугами преобразуются в общие сонные артерии, аа. carotides communes, причем вследствие указанных выше преобразований проксимального отдела вентральной аорты правая общая сонная артерия оказывается отходящей от плечеголовного ствола, а левая — непосредственно от arcus aortae. На даль­нейшем протяжении вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии, аа. carotides externae.

Третья пара аортальных дуг и дорсальные аорты на отрезке от третьей до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии, аа. carotides internae, чбм и объясняется, что внутренние сонные артерии лежат у взрослого латеральнее, чем наружные. Вторая пара аортальных дуг превра­щается в аа. linguales et pharyngeae, а первая пара — в челюстные, лице­вые и височные артерии. При нарушении обычного хода развития возникают разные аномалии.

Из дорсальных аорт возникает ряд мелких парных сосудов, идущих в дор­сальном направлении по обеим сторонам нервной трубки. Так как эти сосуды отходят через правильные интервалы в рыхлую мезенхимную ткань, располо­женную между сомитами, они называются дорсальными межсегментарными артериями. В области шеи они по обеим сторонам тела рано соединяются серией анастомозов, образуя продольные сосуды — позвоночные артерии.

На уровне 6-й, 7-й и 8-й шейных межсегментарных артерий закладываются почки верхних конечностей. Одна из артерий, обычно 7-я, врастает в верхнюю конечность и с развитием руки увеличивается, образуя дистальный отдел подключичной артерии (проксимальный отдел ее развивается, как уже указы­валось, справа из 4-й аортальной дуги, слева вырастает из левой дорсальной аорты, с которыми 7-е межсегментарные артерии соединяются).

В последующем шейные межсегментарные артерии облитерируются, в результате чего позвоночные артерии оказываются отходящими от подклю­чичных.

Рис. 202.Развитие вен млекопитающих.

а — вены эмбриона; б — вены взрослого животного; / — не­парная вена; 2 – венечный синус сердца; 3 – наружная яремная вена; 4 — внутренняя яремная вена; 5 — полунепар­ная вена; б — подвздошные вены; 7 — плечеголовная вена; 8 — задняя (нижняя) полая вена; 9 — задняя кардинальная вена; 10 — передняя (верхняя) полая вена; 11 — верхние межреберные вены; 12 — почки.

Грудные и поясничные межсегментарные артерии дают начало аа. intercostales posteriores и аа. lumbales.

Висцеральные артерии брюшной полости развиваются частью из аа. omphalome-sentericae (желточно-брыжеечное кровообра­щение) и частью из аорты.

Артерии конечностей первоначально за­ложены вдоль нервных стволов в виде петель.

Одни из этих петель (вдоль п. femo-ralis) развиваются в основные артерии конечностей, другие (вдоль п. medianus, п. ischiadicus) остаются спутницами нервов.

Развитие вен(рис. 202). В начале плацентарного кровообращения, когда сердце находится в шейной области и еще не разделено перегородками на венозную и артериальную половины, венозная система имеет сравнительно простое устройство. Вдоль тела зародыша проходят крупные вены: в области головы и шеи — передние кардинальные вены (правая и левая) и в остальной части тела — правая и левая задние кардинальные вены. Подходя к венозному синусу сердца, передние и задние кардинальные вены на каждой стороне сли­ваются, образуя общие кардинальные вены (правую и левую), которые, имея вначале строго поперечный ход, впадают в венозный синус сердца. Наряду с парными кардинальными венами имеется еще один непарный веноз­ный ствол — первичная vena cava inferior, которая в виде незначительного сосуда впадает также в венозный синус. Таким образом, на этой стадии развития в сердце впадают три венозных ствола: парные общие кардинальные вены и непарная первичная нижняя полая вена.

Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов связаны со смещением сердца из шейной области вниз и разделением его венозной части на правое и левое предсердия. Благодаря тому, что после разделения сердца обе общие кардинальные вены оказываются впадающими в правое предсердие, кровяной ток в правой общей кардинальной вене оказывается в более благо­приятных условиях. В связи с этим между правой и левой передними кардинальными венами появляется анастомоз, по которому кровь от головы стекает в правую общую кардинальную вену. Вследствие этого левая общая кардинальная вена перестает функционировать, ее стенки спадаются и она облитерируется, за исключением небольшой части, которая становится венеч­ным синусом сердца, sinus corondrius cordis. Анастомоз между перед­ними кардинальными венами постепенно усиливается, превращаясь в vena brachiocephalica sinistra, а левая передняя кардинальная вена ниже отхожде-ния анастомоза облитерируется. Из правой передней кардинальной вены обра­зуются два сосуда: часть вены выше впадения анастомоза превращается в vena brachiocephalica dextra, а часть ниже его вместе с правой общей кардинальной веной преобразуется в верхнюю полую вену, собираю­щую, таким образом, кровь из всей краниальной половины тела. При недо-

развитии описанного анастомоза возможна аномалия развития в виде двух верхних полых вен.

Образование нижней полой вены связано с появлением анастомозов между задними кардинальными венами. Один анастомоз, расположенный в подвздош­ной области, отводит кровь из левой нижней конечности в правую заднюю кардинальную вену; вследствие этого отрезок левой задней кардинальной вены, расположенный выше анастомоза, редуцируется, а сам анастомоз превращается в левую общую подвздошную вену. Правая задняя кардинальная вена на участке до впадения анастомоза (ставшего левой общей подвздошной веной) преобразуется в правую общую подвздошную вену, а на протяжении от места слияния обеих подвздошных вен до впадения почечных вен развивается во вторичную нижнюю полую вену. Остальная часть вторичной нижней полой вены образуется из впадающей в сердце непарной первичной нижней полой вены, которая соединяется с правой нижней кардинальной веной в месте впадения почечных вен (здесь имеется 2-й анастомоз между кардинальными венами, который отводит кровь из левой почки). Таким образом, оконча­тельно сформировавшаяся нижняя полая вена слагается из 2 частей: из правой задней кардинальной вены (до впадения почечных вен) и из первич­ной нижней полой вены (после ее впадения). Так как по нижней полой вене кровь отводится в сердце от всей каудальной половины тела, то значение задних кардинальных вен ослабевает, они отстают в развитии и превраща­ются в v. azygos (правая задняя кардинальная вена) и в v. hemiazygos и v. hemiazygos accessoria (левая задняя кардинальная вена). V. hemiazygos впадает в v. azygos через 3-й анастомоз, развивающийся в грудной области между бывшими задними кардинальными венами.

Воротная вена образуется в связи с превращением желточных вен, по которым кровь из желточного мешка приходит в печень. Vv. omphalomesen-tericae на пространстве от впадения в них брыжеечной вены до ворот печени превращаются в воротную вену.

При образовании плацентарного кровообращения(см. рис. 247) появляю­щиеся пупочные вены вступают в непосредственное сообщение с воротной веной, а именно: левая пупочная вена открывается в левую ветвь воротной вены и таким образом несет кровь из плаценты в печень, а правая пупоч­ная вена облитерируется. Часть крови, однако, идет, помимо печени, через анастомоз между левой ветвью воротной вены и конечным отрезком правой печеночной вены. Этот образовавшийся уже ранее анастомоз вместе с ростом зародыша, а следовательно, и увеличением крови, проходящей через пупочную вену, значительно расширяется и превращается в ductus venosus. После рождения он облитерируется в lig. venosum.

СЕРДЦЕ

Сердце, cor, представляет полый мышечный орган, принимающий кровь из вливающихся в него венозных стволов и прогоняющий кровь в артери­альную систему. Полость сердца подразделяется на 4 камеры: 2 предсердия и 2 желудочка. Левое предсердие и левый желудочек составляют вместе левое, или артериальное, сердце по свойству находящейся в нем крови; правое предсердие и правый желудочек составляют правое, или венозное, сердце. Сокращение стенок сердечных камер носит название систолы, расслабление их — д и ас то л ы.

Сердце имеет форму несколько уплощенного конуса. В нем различают верхушку, apex, основание, basis, передневерхнюю и нижнюю поверхности и два края — правый и левый, разделяющие эти поверхности.

14 Анатомия человека 385

Рис. 203. Сердце; вид спереди.

/ — truncus brachiocephalicus; 2 — v. cava superior; 3 — aorta ascendens; 4 — a. coronaria dextra; 5-auricula dextra; 6 — atrium dextrum; 7 — ventriculus dexter; 8 — apex cordis; 9 — r. interventricularis a. coronariae sinistrae; 10 — sul. interventricularis ante­rior; 11 — auricula sinistra; 12 — vv. pulmonales; 13 — truncus pulmonalis; 14 — arcus aortae; 15 — a. subclavia sinistra; 16 — a. carotis communis sinistra.

Закругленная верхушка

сердца, apex cordis,обращена вниз, вперед и влево, достигая пя­того межреберного промежутка на расстоянии 8 —9 см влево от сред­ней линии; верхушка сердца обра­зуется целиком за счет левого же­лудочка (рис. 203). Основание, basis cordis,обращено вверх, назад и направо. Оно образуется предсер­диями, а спереди — аортой и ле­гочным стволом. В правом верхнем углу четырехугольника, образован­ного предсердиями, находится место вхождения верхней полой вены, в нижнем — нижней полой вены; сей­час же влево располагаются места

вхождения двух правых легочных вен, на левом краю основания — двух левых легочных вен. Передняя, или грудино-реберная, поверхность сердца, facies sternocostalis,обращена кпереди, вверх и влево и лежит позади тела грудины и хрящей ребер от III до VI. Венечной бороздой, sulcus coronarius, которая идет поперечно к продольной оси сердца и отделяет предсердия от желудочков, сердце разделяется на верхний участок, образуе­мый предсердиями, и на больший нижний, образуемый желудочками. Иду­щая по facies sternocostalis передняя продольная борозда, sulcus interventri­cularis anterior, проходит по границе между желудочками, причем боль­шую часть передней поверхности образует правый желудочек, меньшую — левый.

Нижняя, или диафрагмальная, поверхность, facies diaphragmatica,прилежит к диафрагме, к ее сухожильному центру. По ней проходит задняя продоль­ная борозда, sulcus interventricularis posterior, которая отделяет поверхность левого желудочка (большую) от поверхности правого (меньшей). Передняя и задняя межжелудочковые борозды сердца своими нижними концами сли­ваются друг с другом и образуют на правом краю сердца, тотчас вправо от верхушки сердца, сердечную вырезку, incisura apicis cordis. Края сердца, правый и левый, неодинаковой конфигурации: правый более острый; левый край закругленный, более тупой вследствие большей толщины стенки левого желудочка.

Считают, что сердце по величине равно кулаку соответствующего инди­видуума. Средние размеры его: длинник 12—13 см, наибольший попереч­ник 9—10,5 см, переднезадний размер 6 — 7 см. Масса сердца мужчины равна в среднем 300 г (1/215 массы тела), женщины — 220 г (1/250 мас­сы тела).

Рис. 204.Сердце человека; вскрыто (легочный ствол отвер­нут).

1 — верхняя полая вена; 2 — правый желудочек сердца; 3 — легочный ствол; -/-легочные вены; 5 — левый желудо­чек; 6 — ветви дуги аорты.