Сердце лягушки и отходящие от него сосуды
У земноводных в связи с освоением принципиально новой среды обитания и частичным переходом на воздушное дыхание кровеносная система претерпевает ряд существенных морфофизиологических преобразований: у них появляется второй круг кровообращения.
Сердце лягушки помещается в передней части тела, под грудиной. Оно состоит из трех камер: желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек.
Как устроено сердце лягушки
Левое предсердие получает насыщенную кислородом артериальную кровь из легких, а правое – венозную кровь из большого круга кровообращения. Хотя желудочек не разделен, эти два потока крови почти не смешиваются (мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует полному перемешиванию крови).
Желудочек отличается от прочих отделов сердца толстыми стенками. От внутренней поверхности его отходят длинные мышечные тяжи, которые прикрепляются к свободным краям двух клапанов, прикрывающих предсердно-желудочковое (атриовентрикулярное) отверстие, общее для обоих предсердий. Артериальный конус снабжен клапанами у основания и на конце, но, кроме того, внутри него располагается длинный, продольный спиральный клапан.
От правой стороны желудочка отходит артериальный конус, который распадается на три пары артериальных дуг (кожно-легочные, дуги аорты и сонные), каждая из которых отходит от него самостоятельным отверстием. При сокращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная кровь, которая посредством кожно-легочных дуг поступает к легким для газообмена (малый круг кровообращения). Кроме этого, легочные артерии посылают свои ответвления в кожу, которая также принимает активное участие в газообмене. Следующая порция смешанной крови направляется в системные дуги аорты и далее ко всем органам тела. Наиболее насыщенная кислородом кровь поступает в сонные артерии, снабжающие головной мозг. Большую роль в разделении токов крови у бесхвостых амфибий играет спиральный клапан артериального конуса.
Особое расположение сосудов, берущих начало от желудочка, приводит к тому, что только головной мозг лягушки снабжается чистой артериальной кровью, а все тело получает смешанную кровь.
У лягушки кровь из желудочка сердца протекает по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие — это большой круг кровообращения.
Кроме того, из желудочка кровь поступает в легкие и в кожу, а из легких обратно в левое предсердие сердца — это малый круг кровообращения. У всех позвоночных животных, кроме рыб, два круга кровообращения: малый — от сердца к органам дыхания и обратно в сердце; большой — от сердца по артериям ко всем органам и от них обратно в сердце.
Как и у других позвоночных, у амфибий жидкая фракция крови через стенки капилляров просачивается в межклеточные пространства, образуя лимфу. Под кожей лягушек находятся крупные лимфатические мешки. В них ток лимфы обеспечивается особыми структурами, т.н. «лимфатическими сердцами». В конце концов лимфа собирается в лимфатические сосуды и возвращается в вены.
Таким образом, у земноводных, хотя и образуются два круга кровообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двойственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни представителей этого класса, давая возможность находиться на суше и длительное время проводить в воде.
У личинок земноводных функционирует один круг кровообращения (сходно с кровеносной системой рыб). У земноводных появляется новый орган кроветворения – красный костный мозг трубчатых костей. Кислородная емкость их крови выше, чем у рыб. Эритроциты у амфибий ядерные, но их немного, хотя они достаточно крупные.
Различия кровеносных систем амфибий, пресмыкающихся и млекопитающих
Источник
К этому можно добавить, что именно эксперименты на лягушках позволили установить основные закономерности функционирования нервов, мышц, сердца, гладких мышц, и многих других органов и тканей.
Сейчас лягушка по-прежнему является основным объектом, на которых исследователи проводят свои первые опыты.
Самыми распространенными заданиями для начинающих биологов являются, пожалуй, исследования работы сердца лягушки. Протоколы и процедуры опытов описаны в тысячах руководств и практикумов на всех языках мира. Однако из-за отсутствия надлежащих навыков экспериментатор вначале видит не совсем то, что нарисовано в пособиях.
Мы предлагаем для просмотра и изучения несколько реальных фотографий и видеоклипов, поясняющих особенности строения и функционирования сердца лягушки. Все записи проведены в течение одного эксперимента на лягушке Rana temporaria.
Рис. 1
Сердце у лягушек расположено в грудобрюшной полости под грудиной. Его общее строение с дорсальной и вентральной сторон и сбоку (справа) показано на Рис. 1: 1 – дуги аорты; 2 – правое предсердие; 3 – щетинка, проведенная в отверстие под артериальным стволом; 4 – луковица аорты (артериальный конус); 5 – левое предсердие; 6 – артериальный ствол; 7 – венечная борозда; 8 – желудочек; 9 – передние (краниальные) полые вены; 10 – легочные вены (на виде сбоку только правая вена); 11 – венозный синус; 12 – задняя (каудальная) полая вена; 13 – наружная яремная вена; 14 – безымянная вена; 15 – подключичная вена).
Традиционно считается, что сердце земноводных состоит из трех камер, двух предсердий и одного желудочка. Строго говоря, это не совсем так. К сердцу относятся еще два отдела, явственно обособленные как отдельные камеры у низших позвоночных: рыб, амфибий, некоторых рептилий. Это венозный синус (венозная пазуха) и артериальный конус (луковица аорты).
Венозный синус представляет собой тонкостенную камеру, образованную слиянием полых вен – задней (каудальной) и двух передних (краниальных), левой и правой. Синус располагается с дорсальной стороны сердца, и его можно рассмотреть, если аккуратно оттянуть верхушку сердца вперед, к голове.
Мускулистый артериальный конус расположен вентрально между желудочком и коротким артериальным стволом (он является частью сосудистой системы), от которого отходят левая и правая дуги аорты. Артериальный ствол не прирастает к вентральной поверхности предсердий, под него можно провести тонкий волосок (щетинка “3” на Рис.1).
Мышечные стенки венозного синуса и артериального конуса сокращаются, и в какой-то степени участвуют в перемещении крови.
Однако внешне артериальный конус не отличается от крупного сосуда. Между полыми венами и венозным синусом также нет четкой границы, нельзя определенно указать, где заканчиваются полые вены и начинается венозный синус.
Почему венозный синус и артериальный конус считают частью сердца, а не частью сосудистой системы? Это сделано на основании особенностей эмбрионального развития сердца и сосудов. В ходе эмбриогенеза сердце, включающее венозный синус, предсердие(-я), желудочек(-чки), артериальный кону, возникает из одного зачатка, а сосуды – из другого. У теплокровных животных на определенной стадии развития венозный синус и артериальный конус также отчетливо выражены. Затем венозный синус трансформируется в синусный узел (пейсмекерную зону, пейсмекер), расположенный в стенке правого предсердия, а артериальный конус преобразуется в безмышечное кольцо, расположенное на границе между левым желудочком и аортой. Таким образом, синусный узел теплокровных животных является гомологом венозного синуса низших позвоночных.
Пейсмекер (англ. “pacemaker”, водитель ритма) определяет ритм сердечных сокращений. Здесь имеются специализированные мышечные волокна, обладающие автоматией. В пейсмекерных кардиомиоцитах спонтанно, с определенной периодичностью, возникают волны возбуждения, которые затем последовательно распространяются на миокард предсердий, желудочка и артериального конуса. На границах различных отделов сердца (у лягушки между венозным синусом и предсердиями, предсердиями и желудочком, желудочком и артериальным конусом) волна возбуждения проводится с меньшей скоростью, возникает задержка проведения возбуждения, сопровождаемая такой же задержкой волны сокращения.
Венозный синус сердца лягушки сообщается с правым предсердием через широкое овальное отверстие, окруженное мускулистым синоатриальным кольцом. Сокращения синоатриального кольца частично препятствуют обратному току крови из правого предсердия в венозный синус. Других клапанных структур здесь нет.
Легочные вены, несущие аэрированную кровь, перед входом в левое предсердие объединяются в общую легочную вену. Настоящих клапанов здесь также нет.
Передние полые вены образуются слиянием наружных яремных, подключичных и безымянных вен. Короткая задняя полая вена выходит из печени.
Предсердия отделяются от желудочка венечной бороздой. Она разделяет сердце на переднюю часть (предсердия, входящие и выходящие сосуды), и заднюю часть (желудочек).
Снаружи сердце окружено перикардом, который можно представить себе как тонкостенный мешочек, надвинутый на сердце со стороны его верхушки. Внутренний листок перикарда (или эпикард) является наружным слоем сердца. Между эпикардом и наружным листком перикарда, в перикардиальной полости, находится перикардиальная жидкость. Граница прикрепления наружного листка перикарда к стенкам сердца и сосудов показана на Рис.1 пунктирной линией.
В сердце лягушки коронарные сосуды имеются только в стенках артериального конуса. Ткани венозного синуса, предсердий и желудочка снабжаются кислородом за счет перекачиваемой крови.
Миокард предсердий не переходит непосредственно в миокард желудочка. Контакт между ними осуществляется через относительно компактный пучок специализированной мышечной ткани, расположенный в области атриовентрикулярного отверстия, являющегося общим входом для правого и левого предсердия. Здесь имеются хорошо выраженные атриовентрикулярные створчатые клапаны.
Рис. 2 | У всех животных сердце хорошо работает при оптимальном уровне внутрисердечного давления. Большая кровопотеря, приводящая к снижению кровенаполнения сердца, приводит к уменьшению силы сердечных сокращений. Поэтому препаровку следует проводить аккуратно, не повреждая крупные сосуды. |
После удаления кожного лоскута ножницы и пинцет следует промыть водой и вытереть.
Рис. 3
Среди различных мышц на брюшной поверхности хорошо выделяется прямая мышца живота (Рис. 3). По оси тела отчетливо видна брюшная вена. Если навести курсор на область зоны с удаленной кожей, появится схема (проекция) костей плечевого пояса. Небольшим пинцетом сбоку от брюшной вены захватывают и приподнимают кверху край хрящевой части грудины (os sternum). Вскрывают мускульную стенку грудобрюшной полости рядом с пинцетом кончиками острых ножниц. ОСТОРОЖНО: брюшная вена рядом с каудальным краем грудины уходит вертикально вниз (для наблюдателя), и нужно постараться не перерезать ее. Не опуская край грудины, разрез продолжают вдоль нее слева и справа до врановых костей (os coracoideum). Затем большими ножницами перерезают врановые кости, ключицы (claviculae), продолжают разрез до передней части предгрудины (episternum), и удаляют весь этот мышечно-костный лоскут. После этого передние лапки и край нижней челюсти лягушки перекалывают так, чтобы расширить операционное поле.
С помощью тонкого пинцета и острых ножниц удаляют париетальный листок перикарда с вентральной поверхности сердца, после чего становятся хорошо видимыми желудочек, вентральные участки предсердий, луковица и дуги аорты (Рис. 4). У летних и осенних лягушек венечная борозда (граница между предсердиями и желудочком) часто заполнена желтовато-коричневой жировой тканью, в которой проходят кровеносные сосуды. В стенках предсердий под бинокулярным микроскопом хорошо различимы светлые тяжи – пучки мышечных волокон на внутренней поверхности предсердий (трабекулы). С трех сторон сердце окружено долями печени, в каудальной части операционного поля хорошо виден синеватый желчный пузырь. Рис. 4 |
| При бoльшем увеличении в эпикарде видны многочисленные черные отростчатые клетки – меланоциты (Рис. 5). Такие клетки можно наблюдать по ходу многих сосудов. Например, общее устье легочных вен при небольшом увеличении микроскопа выглядит практически черным из-за скоплений меланоцитов. Меланоциты определяют общую окраску кожи лягушки. В лабораторных условиях изменения окраски кожи лягушки являются хорошими индикаторами функционального состояния животных. Низкая влажность, чрезмерное освещение, голодание, высокая температура (для наших лягушек более +20оC) приводят к посветлению лягушек. При высокой влажности и низкой температуре кожа лягушки темнеет. Функциональное значение меланоцитов в эпикарде для работы сердца не изучено. |
Рис. 5
Включение видеоклипа позволит вам наблюдать последовательные сокращения предсердий и желудочка (Клип 1). Обратите внимание на отчетливую временную задержку между систолой предсердий и желудочка. Такая задержка характерна для сердец всех животных, имеющих камерные сердца (позвоночные и моллюски). Атриовентрикулярная задержка повышает эффективность работы сердца, т.к. в этот период большая часть крови из предсердий успевает переместиться в желудочек.
In situ аортальные стволы оттягивают основание сердца дорсально. Поэтому для рассмотрения околосердечных сосудов вблизи дорсальных участков предсердий следует слегка оттянуть желудочек в каудальном направлении с помощью серфинки. Серфинка представляет собой легкий зажим, выполненный из упругой проволоки. С ее помощью аккуратно захватывают верхушку желудочка. Продольная ось серфинки должна совпадать с продольной осью сердца. К кольцу серфинки предварительно привязывают лигатуру (нить), с помощью которой экспериментатор соединяет сердце с кимографом и другими датчиками.
Небольшое растяжение сердца в кранио-каудальном направлении (влево на Рис. 6) позволяет лучше рассмотреть элементы вентральной аорто-артериальной системы, и увидеть некоторые участки венозной части сердца (Рис. 6). Становятся отчетливо видимыми оба предсердия, луковица аорты, аортальный ствол, дуги аорты, а ниже, в глубине, видны основания передних полых вен. Некоторые особенности строения венозного русла можно рассмотреть на следующем рисунке при бoльшем увеличении (Рис. 7). В левом верхнем квадранте рисунка проецируется часть левого предсердия, оно не в фокусе видеокамеры, а внизу видны основные вены, формирующие левую переднюю (краниальную) полую вену.
Рис. 6 | Рис. 7 |
На видеоклипах, сопровождающих эти фотографии (Клип 2, Клип 3) следует обратить внимание на последовательность сокращений полых вен, предсердий, желудочка и артериального конуса.
Эти наблюдения показывают, что в сердце лягушки возбуждение и сокращение первоначально возникают в области полых вен, затем происходит систола предсердий, желудочка и артериального конуса.
Наблюдение нормальных сокращений сердца показывает, что в данный момент источником сердечного ритма (пейсмекером) является участок венозного синуса, примыкающий к левой полой вене (Клип 3).
Для исследования распространения активности в первичной пейсмекерной зоне, включающей устья полых вен и венозный синус, следует провести еще одно оперативное вмешательство. Если мы оттянем верхушку желудочка вперед, к голове, мы увидим дорсальную поверхность предсердий и желудочка (Рис. 8). Оказывается, что примерно в верхней трети дорсальная часть желудочка соединена с перикардом основания сердца тонким соединительнотканным жгутом – уздечкой сердца. Остатки перикарда и уздечка выглядят здесь как голубоватые полупрозрачные соединительнотканные пленочки. Рис. 8 |
На видеоклипе (Клип 4) видно, что уздечка существенно ограничивает движения желудочка in situ. При любых способах регистрации сокращений сердца лягушек in situ следует перерезать уздечку сердца. Это является необходимым условием для успешного проведения эспериментов.
После удаления уздечки и остатков перикарда между предсердиями и полыми венами область венозного синуса становится отчетливо различимой (Рис. 9). Справа она хорошо выявляется после смещения желудочка влево по отношению к оси тела животного (на рисунке – вниз) (Рис. 10). Вены заполнены кровью, и их границы легко уставливаются. Задняя полая вена очень короткая, об этом нужно помнить при проведении экспериментов. Лигатуры и перерезки при выделении сердца следует производить ближе к печеночному краю вены, иначе можно повредить венозный синус, и изолированное сердце перестанет сокращаться.
Рис. 9 | Рис. 10 |
Обратите внимание на светлое кольцо на границе венозного синуса и правого предсердия. Это мышечное кольцо (синоатриальное кольцо, Рис. 9) расположено между двумя камерами (венозным синусом и правым предсердием), активно сокращается, и частично выполняет функцию клапана.
Фазы сокращений различных участков венозного синуса с правой стороны сердца можно проанализировать на (Клип 5). В нормальных условиях последовательность распространения возбуждения зависит от состояния полых вен, венозного синуса и близкорасположенных участков сердца.
Зоны первичной электрической активности, определяющих ритм сердечных сокращений, могут перемещаться при изменении функционального состояния сердца. Это происходит и в норме, и при ухудшении внешних условий. Длительное переживание в условиях in vitro, согревание сердца лягушки более чем до 20 oC приводит к появлению аритмий. Сначала нарушается проведение возбуждения из предсердий в желудочек, а затем происходят только сокращения полых вен и венозного синуса. Последовательность сокращений в этой зоне в норме вы можете проанализировать на Клипе 6. Следующий клип (Клип 7) показывает изменения работы венозного синуса и предсердий через 15 минуты. Произошел полный синоатриальный блок, волна возбуждения не проходит в предсердия, место блока – синоатриальное кольцо.
Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М., Высшая школа”, 1994. С. 320.
Терентьев П.В. Лягушка. (Лабораторные животные). М., 1950. С. 345.
Minkoff E.C. Laboratory guide to frog anatomy. N.-Y., 1975.
Источник