Слой стебля с сосудами

Стебель – это осевой вегетативный орган высших растений, часть побега, которая состоит из междоузлий и узлов, его анатомия зависит от выполняемых функций. В результате эволюции он появился не сразу. Спорофиты древнейших сосудистых растений представляли собой дихотомически ветвящиеся оси без листьев и корней. В ходе эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между отдельными частями их тел, приведшие к обособлению органов – корней, стеблей и листьев.

Функции стебля

Стебли бывают травянистыми чаще однолетними и одревесневающими: у деревьев они называются стволами, а у кустарников – стволиками. Этот орган выполняет следующие функции:

• опорную: соединяет между собой корень, листья и другие части растения в единое целое;
• механическую — выносит листья к свету;
• запасающую: хранит продукты обмена – жиры, крахмал и другие органические вещества, у кактусов, баобабов, мхов и других растений он запасает воду;
• проводящую;
• служит для опоры и лазания (вьющиеся растения);
• для вегетативного размножения;
• у многих растений его клетки способны к фотосинтезу.

Вьюнок полевой (Convōlvulus arvēnsis)

Классификация стеблей

Стебли группируют по разным признакам. Например, по характеру и направлению роста:

• прямостоячие – имеют прямые стебли (пшеница, кукуруза);
• ползучие (стелящиеся, лежачие) – стелются по земле в разные стороны от корня (лапчатка, земляника, камнеломка). Стебель таких растений с длинными междоузлиями и конечными почками, которые называют усами. У огурцов, тыквы образуются плети – облиственные побеги с короткими междоузлиями, стелящиеся по земле;
• вьющиеся стебли поднимаются вверх, обвиваясь вокруг опоры – вьюнок, хмель, лимонник китайский;
• лазающие – имеют усики или придаточные корни, которые отрастают от стебля и при их помощи цепляются за опоры (горох, плющ). Растения с вьющимися и лазающими стеблями ещё называют лианами;
• у некоторых растений только по листьям можно определить наличие стебля, к которому они прикрепляются. Такие стебли получили название укороченных (одуванчик, подорожник). Перед цветением у некоторых растений он развивается в цветущую стрелку.

Одуванчик лекарственный

По месту расположения:

• надземные;
• подземные. Стебель, как часть побега, присутствует в клубнях картофеля, луковицах (плоский стебель-донце), в корневищах пырея, ландыша, крапивы, ириса и др.

Как устроен стебель?

Стебли содержат четыре типа тканей: покровные, механические, основные, проводящие. Внутреннее строение стебля у травянистых растений и деревьев неодинаково. Например, у трав стебель состоит из основной ткани, в которой в беспорядке расположены многочисленные проводящие сосудисто-волокнистые пучки. Стебли однодольных растений не имеют камбия (образовательной ткани), поэтому они почти не растут в толщину. У древесных двудольных растений (липа, клён) пучки сливаются, образуя три концентрических слоя: древесину, камбий и луб. Центральную часть древесного стебля занимает сердцевина. Она может быть рыхлой, как у бузины, и очень плотной и плохо различимой, как у берёзы, дуба.

Развитие зародышевого стебелька начинается при прорастании семени. Он хорошо заметен между семядолями и первыми листочками. Образуется он из меристемы конуса нарастания, в основании которого вырастают бугорки зачаточных листьев. Под ними появляются протодерма, прокамбий и основная меристема. Протодерма в будущем станет эпидермой (покровной тканью), прокамбий превратится в проводящую ткань, а из основной меристемы сформируется основная ткань. У стебля появится первичное строение.

Стебель: первичное строение 

Во всех стеблях молодых растений выделяют 3 анатомо-функциональные части: покров, кору и стелу. Первичная флоэма, первичная ксилема, а также сердцевина (если она имеется) образуют центральный цилиндр, или стелу стебля и корня молодого растения. Существует несколько типов стел, основные из них:

• Протостела – наиболее примитивный тип, состоит из сплошного тяжа проводящих тканей, в которой флоэма либо окружает ксилему, либо рассеяна в ней. Этот тип стелы характерен для псилофитов и других вымерших растений, для корней большинства современных растений, для стеблей плауновидных и некоторых других групп представителей флоры.
• Сифоностела, или трубчатая стела. Отличается наличием центрального столба паренхимной основной ткани (сердцевины), окружённой проводящей тканью. Флоэма формируется только снаружи от ксилемного цилиндра или с обеих сторон от него. Такой тип стелы имеют большинство папоротников.
• Эвстела – проводящий цилиндр представлен системой отдельных тяжей, расположенных вокруг сердцевины. У хвощей, многих голосеменных и покрытосеменных.

В разрезе первичное строение стебля растений класса однодольных  имеет следующие слои:

• зачаточная эпидерма (протодерма) становится эпидермой. Эпидерма однослойная, покрытая кутикулой;
• кольцо механической ткани – склеренхимы;
• из прокамбия (первичная меристема) – находящегося на границе листового бугорка и будущей оси побега появляются закрытые (лишённые камбия) проводящие пучки. Другими словами – камбий полностью превращается в проводящие элементы. Замкнутые проводящие пучки беспорядочно разбросаны по всей толщине стебля. Каждый такой пучок состоит из древесины (ксилемы), окружённой лубом (флоэмой) и клетками механической ткани – склеренхимы;
• между протодермой и прокамбием лежит основная меристема, она становится первичной корой стебля. В ней есть только паренхимные клетки, покрытые одревесневшими стенками;
• иногда под эпидермой в молодом стебле развивается слой хлоренхимы – ассимиляционной паренхимной ткани;
• основная меристема – внутри прокамбия – будущая сердцевина. Состоит из живых тонкостенных клеток.

Первичное строение стебля двудольных растений

Молодой стебель подсолнечника снаружи покрыт эпидермой. Под ней лежит первичная кора, а в центре расположен осевой цилиндр.

• Эпидерма имеет типичное строение, с малым количеством устьиц. Она выполняет роль газообмена и транспирации. У подсолнечника на выростах эпидермы расположены жёсткие волоски.
• Первичная кора. Состоит из разных элементов. Сразу под эпидермой лежит механическая ткань (у двудольных – колленхима), клетки которой содержат хлоропласты. Ниже её расположена паренхима из клеток с тонкими стенками. Самый нижний слой коры – эндодерма, или крахмалоносное влагалище.
• Центральный осевой цилиндр. Вокруг сердцевины расположены проводящие пучки первичной ксилемы и первичной флоэмы, между которыми лежат клетки камбия. Проводящие пучки разделены паренхимными сердцевинными лучами. Лучи играют важную роль в горизонтальном передвижении растворов по стеблю. Они соединяют сердцевину с корой. Сердцевина состоит из неспециализированной паренхимы, которая может содержать воздушные полости, идиобласты, запасные вещества.

Таблица 1. Строение стеблей однодольных и двудольных растений

Стебель моховидных

Он может состоять из однородных клеток, но у большинства мхов они дифференцированы. В них можно выделить склеродерму (кору), сверху покрытую несколькими слоями мёртвой эпидермы. Настоящие покровные ткани у мхов отсутствуют, так же как и истинная проводящая система. Устьиц в эпидерме у всех листостебельных мхов нет. У некоторых из них снаружи расположен другой тип покровной ткани – гиалодерма, клетки которой лишены хлоропластов, имеют тонкие стенки и расположены так, что между ними образуется расстояние – просвет, в которое проникает вода. Мхи могут впитывать воду всей поверхностью тела.

Внутренняя часть коры состоит из механической ткани, клетки которой имеют толстые стенки, пронизанные водопроводящими порами. Эти клетки могут набухать, запасая воду. Основная функция внутренней коры – обеспечение прочности стебля.

Ниже лежат клетки основной фотосинтезирующей и запасающей ткани. Они хранят воду, масла, крахмал, оксалат кальция.

Проводящий, или центральный пучок проходит по оси стебля, состоит из вытянутых тонкостенных клеток с косыми перегородками. Реже эти клетки толстостенные. У многих мохообразных проводящего пучка нет, тогда на его месте в центре стебля располагаются клетки основной ткани, выполняющей ту же функцию – запасания и проведения органических и минеральных веществ и воды.

Стебель мха Catoscopium nigritum
Автор: Hermann Schachner

Вторичное строение стебля

Вторичная меристема есть только у двудольных растений, поэтому и вторичное строение стебля характерно только для них. Далее мы будем говорить о строении стебля двудольных покрытосеменных растений.

С момента начала деления камбиальных клеток начинается формирование вторичной структуры стебля. Клетки камбия образуют паренхиму, вторичную флоэму, вторичную ксилему и механические элементы.

Эпидермис – первичная кроющая ткань, характерная главным образом для однолетних органов растений. Только у листьев и стеблей вечнозелёных растений эпидермис сохраняется несколько лет. У большинства же многолетних растений уже к концу вегетационного периода эпидермис заменяется вторичной кроющей тканью – перидермой, образующейся или непосредственно под клетками эпидермиса, или на некотором расстоянии от него из более глубоко лежащих паренхимных клеток. Общая последовательность слоёв вторичного строения стебля дерева от наружного до внутреннего выглядит следующим образом:

• Эпидерма отмирает, но сверху часто бывают заметны её остатки. У многолетних древесных растений снаружи развивается третичная ткань – корка.
• Пробка (феллема) – вторичная покровная ткань. Состоит из мёртвых клеток, заполненных воздухом, коричневыми смолистыми или дубильными веществами. В процессе опробковения на её первичную оболочку откладывается суберин, а со стороны клетки на субериновый слой налегает вторичная целлюлозная оболочка. В стенках клеток пор нет.
• Пробковый камбий – феллоген. Однослойная меристема, состоит из коротких клеток, таблитчатых в поперечном сечении.
• Феллодерма построена из живых клеток, внешне похожих на клетки феллогена. Они обычно содержат запасные вещества, которые используются феллогеном. Феллодерма, феллема и феллоген вместе составляют перидерму – комплекс защитных образований.
• Вторичная кора состоит из колленхимы и основной запасающей ткани
• Вторичная флоэма (вторичная кора, или луб). Состоит из лубяных волокон, ситовидных трубок, клеток-спутниц и мягкой паренхимы. Её функции – проведение продуктов фотосинтеза от листьев (нисходящий ток) и запасание веществ.
• Вторичный камбий – камбиальное кольцо.
• Вторичная ксилема (древесина). Состоит из сосудов, либриформа (механических волокон) и основной паренхимной ткани. Основные функции древесины – проведение воды с растворёнными минеральными веществами (восходящий ток).
• Сердцевина состоит из рыхлой паренхимы, служит для запасания веществ.

На срезе ветки или ствола дерева хорошо заметны следующие слои стебля: кора (в составе которой выделяют пробку и луб), камбий, древесина и сердцевина. Стебель многолетнего древесного растения состоит главным образом из древесины, все другие его части сильно уменьшаются.

На поперечном срезе ветки липы выделяют верхний наружный слой коры – кожицу, которая с возрастом заменяется более толстым слоем – пробкой. В пробковом слое есть чечевички – маленькие бугорки с отверстиями, через которые в растение проникает кислород для дыхания. Кора защищает внутренние слои стебля от испарения влаги, в холодное время года – от промерзания, от проникновения атмосферной пыли и др.

Внутренняя часть коры, примыкающая к камбию, представлена лубом. В нём находятся лубяные волокна и ситовидные трубки. Проводящие и механические элементы древесины и луба расположены вдоль стебля, а в поперечном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи, состоящие из рядов живых клеток.

Между древесной (ксилемой) и лубом (флоэмой) залегает особый слой живых клеток образовательной ткани, называемый камбием. Клетки камбия делятся в плоскости, но увеличения камбия в толщину не происходит, потому что из двух дочерних клеток, возникающих при делении, только одна сохраняет способность делиться, тогда как вторая становится элементом постоянной ткани. Если такие клетки расположены к периферии от камбия, они становятся клетками луба. Если же к центру стебля – клетками древесины, которых образуется значительно больше и поэтому слой древесины бывает намного шире слоя луба.

Клетки древесины, образовавшиеся за весну, лето и осень, составляют слой, называемый годичным кольцом прироста. Годичные кольца образуются в результате того, что весной с началом сокодвижения камбий откладывает крупные клетки с тонкими оболочками. Осенью у большинства деревьев новые клетки древесины мелкие с более толстыми оболочками. С глубокой осени и до весны следующего года деятельность камбия прекращается.