Сосуд соединяющий артериолы и венулы

Микроциркуляторное русло

К микроциркуляторному руслу относят сосуды диаметром менее 100 мкм, которые видны лишь под микроскопом. Эта система мелких сосудов включает:

• артериолы,
• гемокапилляры,
• венулы,
• артериоловенулярные анастомозы.

Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает: регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен (т.е. трофическую, дыхательную, экскреторную функции), а также дренажно-депонирующую функцию. Чаще всего элементы микроциркуляторного русла образуют густую систему анастомозов прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов.

Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении кровотока. Они могут депонировать форменные элементы или быть спазмированы и пропускать лишь плазму крови, изменять свою проницаемость для тканевой жидкости.

Артериальное звено микроциркуляторного русла

Артериальное звено микроциркуляторного русла включает артериолы и прекапилляры.

Артериолы

Это микрососуды диаметром 50-100 мкм. В артериолах сохраняются три оболочки, каждая из которых состоит из одного слоя клеток. Внутренняя оболочка артериол состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована одним (реже двумя) слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление.

В артериолах обнаруживаются перфорации в базальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благодаря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток. Такие контакты создают условия для передачи информации от эндотелия к гладким мышечным клеткам. В частности, при выбросе в кровь адреналина эндотелий синтезирует фактор, который вызывает сокращение гладких мышечных клеток.

Между мышечными клетками артериол обнаруживается небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Адвентиция очень тонкая и сливается с окружающей соединительной тканью.

Прекапилляры (прекапиллярные артериолы, или метартериолы)

Это микрососуды диаметром около 15 мкм, отходящие от артериол, в стенке которых эластические элементы полностью отсутствуют. Эндотелиоциты контактируют с гладкими мышечными клетками, которые располагаются поодиночке и образуют прекапиллярные сфинктеры в участке отхождения прекапилляров от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры. Прекапиллярные сфинктеры регулируют кровенаполнение отдельных групп капилляров. В норме часть их тонически закрыта и открывается при нагрузке. Установлена ритмическая активность сфинктеров с периодом от 2 до 8 секунд. Между эндотелиальными и гладкомышечными клетками в прекапиллярах появляются особые клетки – перициты.

Капилляры

Кровеносные капилляры наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, общая протяженность которых в организме превышает 100 тыс. км. В большинстве случаев капилляры формируют сети, однако они могут образовывать петли, а также клубочки.

В обычных физиологических условиях около половины капилляров находится в полузакрытом состоянии. Просвет их сильно уменьшен, но полного закрытия его при этом не происходит. Для форменных элементов крови эти капилляры оказываются непроходимыми, в то же время плазма крови продолжает по ним циркулировать. Число капилляров в определенном органе связано с его общими морфофункциональными особенностями, а количество открытых капилляров зависит от интенсивности работы органа в данный момент.

Выстилка капилляров образована эндотелием, лежащим на базальной мембране. В расщеплениях базальной мембраны эндотелия выявляются особые отросчатые клетки – перициты, имеющие многочисленные щелевые соединения с эндотелиоцитами. Снаружи капилляры окружены сетью ретикулярных волокон и редкими адвентициальными клетками.

Эндотелиоциты, перициты и адвентициальные клетки

Характеристика эндотелия

Эндотелий выстилает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Это однослойный плоский эпителий мезенхимного происхождения. Эндотелиоциты имеют полигональную форму, обычно удлиненную по ходу сосудов, и связаны друг с другом плотными и щелевыми соединениями. Общая масса всех эндотелиоцитов в организме человека – около 1 кг., а общая поверхность – более 1000 кв.м. Цитоплазма эндотелиоцитов истончена до 0.2 – 0.4 мкм. и содержит большое количество транспортных пузырьков, которые могут образовывать трансэндотелиальные каналы. Органеллы немногочисленны, локализуются вокруг ядра. Для цитоскелета характерны виментиновые промежуточные филаменты. В эндотелиоцитах обнаруживаются особые палочковидные структуры – тельца Вейбеля-Паладе, содержащие фактор VIII свертывающей системы крови.

В физиологических условиях эндотелий обновляется медленно.

Функции эндотелия:

1. транспортная функция – через эндотелий осуществляется избирательный двусторонний транспорт веществ между кровью и другими тканями;
2. гемостатическая функция – эндотелий играет ключевую роль в свертывании крови. В норме неповрежденный эндотелий образует атромбогенную поверхность. Эндотелий вырабатывает прокоагулянты и антикоагулянты;
3. вазомоторная функция – эндотелий участвует в регуляции сосудистого тонуса, выделяет сосудосуживающие и сосудорасширяющие вещества;
4. рецепторная функция – эндотелиоциты обладают рецепторами различных цитокинов и адгезивных белков; они экспрессируют на плазмолемме ряд соединений, обеспечивающих адгезию и последующую трансэндотелиальную миграцию лейкоцитов крови;
5. секреторная функция – эндотелиоциты вырабатывают митогены, факторы роста, цитокины, регулирующие кроветворение, опосредующие воспалительные реакции;
6. сосудообразовательная функция – эндотелий обеспечивает ангиогенез (как в эмбриональном развитии, так и при регенерации).

Второй вид клеток в стенке капилляров – перициты (клетки Руже). Эти соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия.

Третий вид клеток в стенке капилляров – адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от перицитов. Они окружены аморфным веществом соединительной ткани, в котором находятся тонкие коллагеновые волокна. Адвентициальные клетки являются камбиальными полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и жировых клеток.

Классификация капилляров

По структурно-функциональным особенностям различают три типа капилляров: соматический, фенестрированный и синусоидный, или перфорированный.

Наиболее распространенный тип капилляров – соматический. В таких капиллярах сплошная эндотелиальная выстилка и сплошная базальной мембраной. Капилляры соматического типа находятся в мышцах, органах нервной системы, в соединительной ткани, в экзокринных железах.

Второй тип – фенестрированные капилляры. Они характеризуются тонким эндотелием с порами в эндотелиоцитах. Поры затянуты диафрагмой, базальная мембрана непрерывна. Фенестрированные капилляры встречаются в эндокринных органах, в слизистой оболочке кишки, в бурой жировой ткани, в почечном тельце, сосудистом сплетении мозга.

Третий тип – капилляры перфорированного типа, или синусоиды. Это капилляры большого диаметра, с крупными межклеточными и трансцеллюлярными порами (перфорациями). Базальная мембрана прерывистая. Синусоидные капилляры характерны для органов кроветворения, в частности для костного мозга, селезенки, а также для печени.

Венозное звено микроциркуляторного русла: посткапилляры, собирательные венулы и мышечные венулы

Посткапилляры (или посткапиллярные венулы) образуются в результате слияния нескольких капилляров, по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов. В органах иммунной системы имеются посткапилляры с особым высоким эндотелием, которые служат местом выхода лимфоцитов из сосудистого русла. Вместе с капиллярами посткапилляры являются наиболее проницаемыми участками сосудистого русла, реагирующими на такие вещества, как гистамин, серотонин, простагландины и брадикинин, которые вызывают нарушение целостности межклеточных соединений в эндотелии.

Собирательные венулы образуются в результате слияния посткапиллярных венул. В них появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четко выражена наружная оболочка.

Мышечные венулы имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку.

Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гематолимфатическое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток и низкое кровяное давление, а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови.

Артериоло-венулярные анастомозы

Артериоловенулярные анастомозы (ABA) – это соединения сосудов, несущих артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнаружены почти во всех органах. Объем кровотока в анастомозах во много раз больше, чем в капиллярах, скорость кровотока значительно увеличена. ABA отличаются высокой реактивностью и способностью к ритмическим сокращениям.

Классификация. Различают две группы анастомозов: истинные ABA (или шунты), и атипичные ABA (или полушунты). В истинных анастомозах в венозное русло сбрасывается чисто артериальная кровь. В атипичных анастомозах течет смешанная кровь, т.к. в них осуществляется газообмен. Атипичные анастомозы (полушунты) представляют собой короткий, но широкий, капилляр. Поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью артериальной.

Первая группа – истинных анастомозов может иметь различную внешнюю форму – прямые короткие соустья, петли, ветвящиеся соединения. Истинные АВА подразделяются на две подгруппы: простые и сложные. Сложные АВА снабжены специальными сократительными структурами, регулирующими кровоток. Сюда относят анастомозы с мышечной регуляцией, а также анастомозы т.н. гломусного, или клубочкового, типа, – с особыми эпителиоидными клетками.

ABA, особенно гломусного типа, богато интернированы. ABA принимают участие в регуляции кровенаполнения органов, перераспределении артериальной крови, регуляции местного и общего давления крови, а также в мобилизации депонированной в венулах крови.

Некоторые термины из практической медицины:

• гемангиобласт — зачаток клеток крови и кровеносных сосудов; возникает из части клеток мезенхимы зародыша;
• гемангиома паукообразная — капиллярная гемангиома кожи в виде приподнятой над кожей красной точечной припухлости, от которой радиально отходят тонкие кровеносные сосуды;

2. :

3. ,

– .

4. ) – , .

) . – (), , ;

, , .

) , , ” “.

5. ) ( ) , – .

)

,

– .

, – .

1. ) :

) ,

2 .

2. ) :

)

2 ,

2 .

, .

) .. .

vi ,

( /c )

So,i

(2)

di

ni

D Pi

( . .)

li

ti

( )

Lo,i

109

(vi ):

.

) . , .

. .

, , .

. , , ,

, .

) – 2 .

(D Pi)

. –

)

,

.

) . 1 .

. .. , , –

, .

20 .

, .

) , , (12 ) , – .

) – 2000 !!

( .)

) .

,

,

.

2. ) , .

) ,

, , .

) , .

2. ) .

) .

) , ( ) .

) 75 % (2).

2. ,

(3).

3. , ,

(4).

2. , , .

.

) ( )

) ( )

2. (2) (3).

3. (4) (5).

) , 3 :

(tunica intima, interna),

(tunica )

(tunica externa, adventitia).

) .

(tunica intima)

2. .

) , .

) .

3. ( ) – .

4. ) – , .

) .

(tunica )

(, , ).

2. , , , ( -) .

3. ,

– , , , (. 11.4.1.1).

(tunica externa,

adventitia)

2. .

3. ) –

(vasa vasorum),

.

) vasa vasorum .

II. – , .

III. :

( )

.

)

.. ( ).

,

–

.

2. ) , .

) –

.

) , .

–

,

,

.

2. .

2. ) .

) “” :

.

1. (. 18.1.5.1), 3 :

(1),

(2), ;

( ) – (3) .

2. .

-.

.

) .

1. 60-70 (4), .

( )

2. ) (5), .

) – .

1. , , ,

(vasa vasorum),

( ),

( ).

2. , vasa vasorum , .

) ( )

) ( )

2. ) , , (II) (1).

) , .

3. ) (I) .

) , .

4. (III) .

) , . 1.1.4, – .

2. (. 18.1.5), , , , , ( , ).

( , ).

( –

,

vasa vasorum

).

1. ) Ÿ , (1), .

) :

t. .

)

( )

.

2. (2) .

3. (3), .

II.

1. ) – (5).

) , – .

-.

) ( )

) ( )

.

.

– .

2. –

(I),

(II),

(III),

(IV),

– (II) (I).

3. : (IV) , .

4. .

–

) tunica intima:

(1.),

(1.),

(1.);

) ( )

) ( )

(2.),

(2);

) (3) .

) , .

) – .

.

.

.

– – .

.

( ),

– .

2. ,

-, (. 14.1.3.1) –

, ,

-, (, .) – .

;

,

;

, , , .

(1);

–

(2),

(3),

(4)

(5);

(6) – (6.);

(7), .. (8) .

(1) (4),

(2) ,

(5).

)

,

,

.

2. ) .

) 3 :

() – ,

() – ,

( ) ().

2. ) () , ,

(1) (2) (3),

(4) .

) (5).

3. ) .

) , .

) .

2. , :

( ),

( ),

( ) ..

) , , , – 20-30 ( ).

2. ) – ( , ), – .

)

, , .

(1),

(2) (3) ,

(4),

– (5) (6).

2. .

) – (1) (2).

2. ) (3) .

)

(4) ,

(5) (6).

3. , (7).

) , – , , (. 2.2.3.1).

2. , –

,

.

1. (), .

2. ) (., ), .

) , ().

) . , , ,

.

. , – .

) ( ).

()

.

-, ,

-, .

.. .

().

) ( ).

2. , , .

1.

( 30 )

( 50 )

( 100 )

– 1-2

– .

-.

1. ” ” ,

.

2. –

(2), ,

(1) .

) ( )

1. – (I).

2. Ÿ

,

“” .

) ( )

1. – (II).

2. ) ( ) .

)

(1)

(2).

) ( )

1. – (II) (I).

2. ) “” – ;

) , .

3. (1) .

) ( )

1. , (1) (2).

2. :

) ” “, ;

) , ,

.

) ( )

) .

) .

.

) .. (1).

)

( )

, .

) .

)

)

2. , (1).

2. .