Сосуды имеются у двудольных
У двудольных зародыш обычно с двумя семядолями. Семядоли обычно с тремя главными проводящими пучками. Прорастание в большинстве случаев надземное. Деревья, кустарники, травы. Зародышевый корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые (стержневая корневая система). При первичном строении корня число участков ксилемы в стеле обычно два или четыре (олигархный тип).
Протодерма (дерматоген) корня возникает как самый внутренний слой чехлика, т. е. имеет общее с ним происхождение (климакоризный тип). Проводящая система – эустель. Проводящие пучки обычно открытого типа (с камбием). Пограничная зона ксилемы и флоэмы в пучке прямая. Во флоэме обычно есть паренхима. Во вторичной ксилеме, образуемой камбием, в большинстве случаев есть сосуды. Имеется дифференциация на кортикальную и стелярную области. Пазушные почки – в радиальном ряду (сериальные), т. е. расположенные соответственно медианной плоскости их кроющего листа. Протофиллов (предлистьев), т. е. самых нижних, недоразвитых, листьев, у боковых побегов обычно два. Они расположены латерально у основания (за исключением некоторых примитивных групп). Листья обычно черешковые, с перистым, или реже пальчатым, дуговидным, или параллельным жилкованием, обычно незамкнутым (концы жилок обычно свободны). Листовых следов обычно один-три, иногда больше. Цветки 5-членные или реже 4-членные, лишь у некоторых примитивных групп иногда 3-членные. Нектарники разных типов, но редко бывают септальными. При делениях материнской клетки микроспор клеточные перегородки закладываются по симультанному типу. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный, редко гелобиальный.
У однодольныхзародыш почти всегда с одной семядолей. Семядоли обычно с двумя главными проводящими пучками. Прорастание в большинстве случаев подземное. Это обычно травы, иногда вторично древовидные формы. Зародышевый корешок недоразвивитый или рано отмирает, заменяясь системой адвентивных корней (мочковатая корневая система). При сохраняющемся пожизненно первичном строении корня число участков ксилемы в стеле значительно (полиархный тип). Протодерма (дерматоген) корня возникает как самый наружный слой коры (лиоризный тип). Проводящая система – атактостель. Проводящие пучки обычно закрытые. Пограничная зона ксилемы и флоэмы в пучке дуговидная. Во флоэме нет паренхимы. Во вторичной ксилеме, иногда образующейся из феллогена, сосуды отсутствуют. Нет дифференциации на кортикальную и стелярную области. Пазушные почки в тангентальных рядах (сериальные), т. е. расположенные в ряд, перпендикулярный медианной плоскости их кроющего листа. Протофиллов у боковых побегов обычно по одному на вентральной (адаксиальной) стороне побега (т.е. на стороне, обращенной к оси высшего порядка). Листья обычно нечерешковые, часто с влагалищным основанием, с параллельным, реже дуговидным, пальчатым или перистым жилкованием. Жилкование замкнутое. Число листовых следов обычно большое. Цветки обычно 3-членные, иногда 2-членные, редко 4-членные, но никогда не бывают 5-членными. Нектарники преимущественно септальные (расположены на перегородках завязи). При делениях материнской клетки микроспор клеточные перегородки закладываются по сукцессионному типу. Эндосперм гелобиальный или нуклеарный, очень редко целлюлярный.
Происхождение однодольных
Среди вышеперечисленных признаков нет ни одного, с помощью которого можно было бы резко разделять классы магнолиофитов. Однодольные зародыши встречаются и у двудольных, и наоборот: Ranunculus ficaria, Coridalis, у некоторых Apiaceae. У Nymphaeales корни лиоризного типа, адвентивные корни имеют полиархную ксилему. Атактостель встречается у относительно примитивных травянистых двудольных: Nymphaeales, Piperales, Podophyllaceae, Ranunculaceae. Представители порядка Nymphaeales и водные виды Ranunculales имеют пучки коллатеральные закрытые. У ряда семейств двудольных, в том числе у Ranunculaceae и Aristolochiaceae, нет флоэмной паренхимы. С другой стороны, эустель встречается у однодольных Dioscoreaceae, Burmanniaceae. Обнаружен и остаточный пучковый камбий Hemerocallis, Dioscoreaceae, Arecaceae, Pandanaceae, Orchidaceae, Poaceae. Листья у некоторых двудольных однодольного типа: Bupleurum, Plantago, Dracophyllum и др. Также листья некоторых однодольных по форме и жилкованию приближаются к листьям двудольных: Araceae, Dioscoreaceae, Taccaceae. Трёхчленные цветы характерны для большинства Magnoliales, Laurales, Aristolochiales, Ranunculales, Papaverales, Polygonaceae. Четырёхчленные цветы встречаются у Potamogetonaceae, Aspidistra, Paris, Maundia.
Особенно много общего имеют примитивные группы обоих классов. Так, порядки Liliales и Alismatales имеют много общего с Nymphaeales.
Используя метод исключения, Тахтаджян установил возможных предков однодольных. Однобороздная спородерма, характерная для однодольных, как наиболее примитивный тип из всех типов спородермы покрытосеменных, встречается у Magnoliales, Piperales, Laurales и Nymphaeales. Сосуды у однодольных возникли независимо от двудольных. Это доказывается тем, что у примитивных однодольных сосудов или нет вообще (Hydrocharitaceae), или они есть только в корнях (Butomaceae, Alismataceae, Scheuchzeriaceae, Juncaginaceae и др.). У большинства однодольных сосуды имеются и в других органах.
Среди апокарпных древесных двудольных бессосудистые формы сохранились главным образом в порядке Magnoliales. Среди травянистых двудольных первично – бессосудистыми являются лишь Nymphaeales. Можно было предположить, что сосуды у Nymphaeales редуцировались в связи с обитанием в водной среде. Но водная среда не всегда приводит к исчезновению сосудов. Так, они имеются в корнях Alisma, Najadales, Cyperales и др.
Сосуды вполне могли сохраниться в корнях Nymphaeales, но исследования показали, что они совершенно отсутствуют даже в мощных корневищах. Среди однодольных совершенно отсутствуют настоящие древесные формы, характерные для Magnoliales. Бамбуки, пальмы, панданусы, драцены представляют собой особые древовидные формы роста, возникшие в процессе эволюции только у однодольных от травянистых предков. В настоящее время однодольные считаются монофилетической группой, произошедшей от давно вымерших бессосудистых травянистых двудольных с апокарпным гинецеем и однобороздной пыльцой. По всей вероятности, это были ближайшие предки современных Nymphaeales. Возникли же однодольные давно, еще на заре эволюции цветковых растений.
Роль неотении в происхождении однодольных. По сравнению с двудольными типичные однодольные, не говоря уже о примитивных порядках, несут на себе определённую печать упрощения, как бы задержки на более ранней стадии развития. Активность камбия в осевых органах подавлена, листья не дифференцированы либо дифференцированы на черешок и пластинку слабо, жилкование листьев походит на жилкование недоразвитых листовых органов двудольных. По строению своих вегетативных органов многие водные растения соответствуют более ранним стадиям развития наземных видов, т. е. неотеническими формам.
Происхождение однодольного зародыша. Еще в XIX веке была выдвинута гипотеза «недоразвития семядоли». Впоследствии исследованиями было установлено, что действительно однодольный зародыш возник в результате недоразвития одной из двух семядолей типичных двудольных растений. Стадия образования глобулярного зародыша в обоих классах протекает одинаково. В начале стадии образования сердцевидного зародыша происходит образование примордиев двух семядолей. У однодольных также закладываются обе семядоли, но одна из них задерживается в развитии. Терминальное положение семядоли однодольных является результатом перемещения апикальной меристемы сильнорастущей семядоли.
В классе Liliopsida выделяют четыре подкласса, рассмотрим три из них.
Рекомендуемые страницы:
Воспользуйтесь поиском по сайту:
Источник
Цветковые растения подразделяются на два класса: однодольные и двудольные.
Происхождение классов покрытосеменных растений
Однодольные растения произошли от примитивных двудольных, которые характеризовались бессосудистой ксилемой, апокарпным гинецеем и однобороздными пыльцевыми зернами. Из современных двудольных наибольшим числом общих признаков с однодольными обладают представители порядка кувшинковые.
Кувшинка белая (Nymphea alba) Кубышка желтая (Nuphar luteum)
Семейство кувшинковые относится к классу двудольных покрытосеменных растений. Растения этого семейства обладают многими примитивными признаками, поэтому их часто рассматривают как связующее звено между двудольными и однодольными. Происходят от предковых бессосудистых магнолиевых растений. Водные травы, б.ч. корневищные. Проводящие пучки в стебле рассеянные, как у однодольных. Сосуды отсутствуют. Цветки крупные, одиночные, обоеполые, спироциклические. Тычинки примитивного строения, лентовидные, с выраженным надсвязником. Опыляются жуками (примитивные опылители).
Признаки классов Однодольных и Двудольных растений
В основе деления отдела Покрытосеменных растений на классы лежит комплекс признаков, основным из которых является число семядолей. Растения одного класса имеют в семени одну семядолю и называются однодольными, а растения другого — две семядоли, и называются соответственно, двудольными.
Рис. Строение семян однодольных и двудольных растений
Рис. Семядольные листья двудольного растения
Кроме наличия семядолей они различаются по особенностям строения цветка. У однодольных цветок имеет простой околоцветник, а у двудольных — двойной, состоящий из чашечки и венчика. В обоих классах встречаются виды, у которых околоцветник отсутствует.
Рис. Типы околоцветника
Число элементов околоцветника и тычинок у однодольных обычно кратно трём, а у двудольных — кратно четырём или пяти.
В обоих классах встречаются различные виды плодов и типы строения семян, поэтому эти признаки не являются характерными для классов.
Вегетативные органы растений двух классов также имеют определённые отличия. Для двудольных типично развитие главного корня из зародышевого корешка семени, поэтому у них формируется стержневая корневая система. У однодольных зародышевый корешок либо не выходит из семени, либо развивается слабо параллельно с развитием большого числа придаточных корней, что приводит к образованию мочковатой корневой системы.
Рис. Типы корневых систем: А — стержневая (у двудольных), Б — мочковатая (у однодольных)
У двудольных развит сосудистый камбий в проводящих пучках (пучки открытого типа), поэтому для них характерна способность ко вторичному утолщению. Проводящие пучки у них расположены по кругу. У однодольных проводящие пучки закрытого типа (не содержат камбия) поэтому они ко вторичному утолщению не способны. Проводящие пучки разбросаны по всему сечению стебля. В связи с этим среди однодольных преобладают травянистые формы, а у двудольных мы можем наблюдать все жизненные формы: деревья, травы, кустарники.
Рис. Сосудистые пучки у однодольных рассеяны по всей толще стебля (слева); у двудольных они обычно расположены кольцом, окружающим сердцевину (справа)
Листья двудольных обычно имеют сетчатое жилкование, тогда как для однодольных характерно параллельное или дуговое жилкование.
| Класс Однодольные | Класс Двудольные | |
| количество семядолей/ питание зародыша | одна семядоля/зародыш питается за счет эндосперма | две крупные семядоли / зародыш питается за счет семядолей |
| корневая система | мочковатая (главный корень не выражен) | стержневая (хорошо развит главный корень) |
| проводящие пучки | проводящие пучки закрытого типа разбросаны по всему сечению стебля | проводящие пучки открытого типа расположены по кругу |
| лист | листья сидячие | листья черешковые |
| жилкование | жилкование параллельное или дуговое | жилкование сетчатое или пальчатоперистое |
| околоцветник | околоцветник простой (нет чашелистиков) | околоцветник двойной: чашелистики и лепестки |
| строение цветка | число элементов цветка кратно 3 | число элементов цветка кратно 4 или 5 |
| основные семейства | Злаки (Мятликовые) Лилейные Осоковые Орхидные Пальмовые | Крестоцветные (Капустные) Розоцветные Паслёновые Бобовые (Мотыльковые) Сложноцветные (Астровые) Зонтичные Губоцветные |
ИСКЛЮЧЕНИЯ
Строение вегетативных органов не столь жёстко детерминировано, как генеративных, и имеются исключения, иногда довольно многочисленные. Так, подорожники (род двудольных растений) имеют мочковатую корневую систему и параллельное или дуговое жилкование. Вороний глаз, представитель однодольных, имеет сетчатое жилкование. Семейство пальмы, относящееся к классу однодольные, хотя и имеет проводящие пучки закрытого типа, способно ко вторичному утолщению и представлено древесными формами. Поэтому только по строению какого-либо вегетативного органа судить о принадлежности растения к тому или другому классу нельзя, необходимо учитывать весь комплекс признаков, и в первую очередь строение семян и цветков.
Рис. Подорожник большой Рис. Вороний глаз
Покрытосеменные — самая многочисленная группа ныне существующих растений. Известно около 200 тысяч двудольных и около 65 тысяч однодольных растений.
Важнейшими семействами двудольных являются крестоцветные, розоцветные, паслёновые, бобовые, сложноцветные, зонтичные, губоцветные и др. Среди однодольных наиболее многочисленны семейства лилейные, орхидные, злаки (мятликовые), осоковые и пальмовые.
Важнейшие семейства двудольных
Крестоцветные (капустные). Семейство насчитывает около 3500 видов.
Жизненные формы: однолетние и многолетние травы, кустарники. Двулетники образуют корнеплоды.
Формула цветка: цветки актиноморфные (радиально симметричные) с цветоножкой. Цветки имеют 4 чашелистика и 4 лепестка, расположенных между соседними чашелистиками. Тычинок 6, из них 2 тычинки с короткими тычиночными нитями, а 4 — с длинными. В центре цветка находится 1 пестик с двухгнездной верхней завязью.
Ч4Л4Т4+2П1Ч4Л4Т4+2П1
Соцветие: кисть.
Листья: как правило, без прилистников, простые, часто рассеченные.
Плод: стручок или стручочек.
Важнейшие представители: капуста, репа, редька, редис, горчица, рапс.
Розоцветные. Семейство насчитывает около 3000 видов.
Жизненные формы: деревья, кустарники, травы.
Формула цветка: 5 свободных чашелистиков и один или два круга по 5 свободных лепестков. Тычинки также располагаются кругами по 5. Пестиков один или много, завязь верхняя или полунижняя.
Ч5Л5Т5−∞П1−∞Ч5Л5Т5−∞П1−∞
Соцветия и плоды разнообразны.
Листья: разнообразной формы, часто с прилистниками.
Важнейшие представители: яблоня, груша, слива, персик, абрикос, роза, земляника, вишня, боярышник, рябина.
В современной классификации по морфологии плодов и основных хромосомных числах выделяют следующие подсемейства:
1) Миндальные, или Prunoideae — Сливовые. 1 пестик, образованный 1 плодолистиком, плод — костянка;
Ч5Л5Т5−∞П1Ч5Л5Т5−∞П1
Представители: вишня, черешня, слива, абрикос, миндаль, персик, черемуха.
Диаграмма цветка вишни
2) Яблоневые — 1 пестик, образованный срастанием 5 плодолистиков, плод — яблоко;
Ч5Л5Т5−∞П1Ч5Л5Т5−∞П1
Представители: яблоня, груша, айва, боярышник, рябина, ирга, мушмула.
Диаграмма цветка яблони
3) Розановые — пестиков много, плоды — орешки, многоорешки, многокостянки, часто с участвующим в образовании плода разросшимся цветоложем (гипантием);
Ч5Л5Т5−∞П∞Ч5Л5Т5−∞П∞
Представители: роза, шиповник, земляника, малина, ежевика, гравилат, лапчатка.
Диаграмма цветка земляники
4) Спирейные — пестиков много, плод — листовка, редко коробочка.
Ч5Л5Т5−∞П∞Ч5Л5Т5−∞П∞
Примеры: спирея, волжанка.
Пасленовые. Семейство насчитывает около 3000 видов.
Жизненные формы: большинство — травы, лианы, но есть и кустарники, и небольшие деревья.
Формула цветка: чашечка состоит из 5 сросшихся чашелистиков, венчик — из 5 сросшихся лепестков. Тычинок — 5, пестик — 1, с верхней, чаще всего двухгнездной, завязью.
Ч(5)Л(5)Т(5)П1Ч(5)Л(5)Т(5)П1
Соцветие: завиток, извилина.
Плод: коробочка или ягода.
Листья: простые, иногда сильно рассеченные (картофель, помидор).
Важнейшие представители: картофель, томаты, стручковый перец, баклажан, табак, белена, дурман, физалис, петунья.
1 — чашечка, 2 — венчик, 3 — тычинки, 4 — пестик
Бобовые (мотыльковые). Семейство насчитывает более 12 000 видов.
Жизненные формы: травы, кустарники, деревья.
Формула цветка: цветки зигоморфные (двустороннесмимметричные), чашечка из 5 сросшихся чашелистиков; верхний крупный лепесток принято называть парусом (флагом), боковые лепестки — веслами (крыльями), а 2 сросшихся нижних — лодочкой. 10 тычинок: 9 из них срастаются, а 1 — свободная. Пестик — 1, с одногнездной верхней завязью.
Ч(5)Л(2),2,1Т(9)+1П1Ч(5)Л(2),2,1Т(9)+1П1
Соцветие: кисть, головка.
Плод: боб.
Листья: сложные, часто с прилистниками.
У бобовых на корнях образуются разрастания — клубеньки, в которых обитают симбиотические азотфиксирующие бактерии, поэтому эти растения могут расти на бедных почвах, обогащая их азотом.
Важнейшие представители: соя, фасоль, горох, клевер, люцерна, акации, мимозы, вика, чина, нут, люпин.
Сложноцветные (астровые). Семейство включает более 27 000 видов.
Жизненные формы: однолетние и многолетние травы, кустарники, деревья, лианы.
Формула цветка: актиноморфные и зигоморфные цветки, венчик образован 5 сросшимися лепестками. У его основания обычно находится рудиментарная чашечка из ряда волосков или щетинок. Тычинок (если имеются) 5. В центре имеется нижняя завязь, одногнездная и односемянная.
Одиночных цветков нет. Цветки собраны в соцветие корзинка. Отдельные цветочки обычно очень невелики.
По строению венчика выделяют 4 типа цветков:
- трубчатые (пижма обыкновенная) *Ч0−∞Л(5)Т(5)П1*Ч0−∞Л(5)Т(5)П1
- язычковые (одуванчик лекарственный) ↑Ч0−∞Л(5)Т(5)П1↑Ч0−∞Л(5)Т(5)П1
- ложноязычковые (краевые цветки ромашки лекарственной) ↑Ч0 или (2) или ∞Л(3)Т0П1↑Ч0 или (2) или ∞Л(3)Т0П1
- воронковидные (краевые цветки василька синего) ↑Ч0−∞Л(6−9)Т0П0↑Ч0−∞Л(6−9)Т0П0
Рыльце пестика всегда двураздельное.
Трубчатые и язычковые цветки — обоеполые, воронковидные — бесполые, а ложноязычковые — женские (ромашка) или стерильные (подсолнечник).
Плод: семянка.
Важнейшие представители: подсолнечник, артишок, салат, топинамбур, цикорий, георгины, астры, бархатцы, ноготки, маргаритки.
ВАжнейшие семейства однодольных
Лилейные. Семейство насчитывает более 1700 видов.
Жизненные формы: в основном многолетние травы, редко — кустарники и деревья.
Формула цветка: цветки правильные, околоцветник состоит из двух кругов по три листочка в каждом. Число 3 сохраняется во всех 5 кругах, так что число тычинок также 6. Завязь верхняя, трехгнездная.
Соцветие: кисть.
Плод: ягода или коробочка.
Листья всегда цельные, без прилистников, как правило, сидячие, редко с черешками.
Подземный побег обычно видоизмененный, имеющий вид корневища, луковицы или клубнелуковицы, посредством которых растения сохраняются во время холодов или засухи (в жарких странах).
Важнейшие представители: лилии, луки, тюльпаны, ландыши, гиацинты, рябчики.
О3+3Т3+3П1О3+3Т3+3П1
Злаки (мятликовые). Семейство насчитывает более 10 000 видов.
Жизненные формы: травы.
Формула цветка: цветок обычно обоеполый. Околоцветник представлен одной или несколькими чешуйками. Пестик с 2–3 столбиками, несущими длинные перистые рыльца. Тычинок обычно 3, с длинными тычиночными нитями. Эти части окружены чешуевидными прицветниками из двух цветковых чешуй.
Соцветие: сложный колос, початок (кукуруза) или метелка.
Плод: зерновка.
Листья: узкие, длинные, бесчерешковые, образуют влагалище. Расположены на стебле в 2 ряда.
Стебель в междоузлиях полый — соломина. В узлах злаков сохраняется образовательная ткань — вставочная меристема. Благодаря ее делению стебли злаков способны к быстрому росту.
Важнейшие представители: пшеница, рожь, кукуруза, рис, овес, просо, сорго, ячмень, бамбук, сахарный тростник.
Источник