Сосуды имеются у двудольных растений
Цветковые растения подразделяются на два класса: однодольные и двудольные.
Происхождение классов покрытосеменных растений
Однодольные растения произошли от примитивных двудольных, которые характеризовались бессосудистой ксилемой, апокарпным гинецеем и однобороздными пыльцевыми зернами. Из современных двудольных наибольшим числом общих признаков с однодольными обладают представители порядка кувшинковые.
Кувшинка белая (Nymphea alba) Кубышка желтая (Nuphar luteum)
Семейство кувшинковые относится к классу двудольных покрытосеменных растений. Растения этого семейства обладают многими примитивными признаками, поэтому их часто рассматривают как связующее звено между двудольными и однодольными. Происходят от предковых бессосудистых магнолиевых растений. Водные травы, б.ч. корневищные. Проводящие пучки в стебле рассеянные, как у однодольных. Сосуды отсутствуют. Цветки крупные, одиночные, обоеполые, спироциклические. Тычинки примитивного строения, лентовидные, с выраженным надсвязником. Опыляются жуками (примитивные опылители).
Признаки классов Однодольных и Двудольных растений
В основе деления отдела Покрытосеменных растений на классы лежит комплекс признаков, основным из которых является число семядолей. Растения одного класса имеют в семени одну семядолю и называются однодольными, а растения другого — две семядоли, и называются соответственно, двудольными.
Рис. Строение семян однодольных и двудольных растений
Рис. Семядольные листья двудольного растения
Кроме наличия семядолей они различаются по особенностям строения цветка. У однодольных цветок имеет простой околоцветник, а у двудольных — двойной, состоящий из чашечки и венчика. В обоих классах встречаются виды, у которых околоцветник отсутствует.
Рис. Типы околоцветника
Число элементов околоцветника и тычинок у однодольных обычно кратно трём, а у двудольных — кратно четырём или пяти.
В обоих классах встречаются различные виды плодов и типы строения семян, поэтому эти признаки не являются характерными для классов.
Вегетативные органы растений двух классов также имеют определённые отличия. Для двудольных типично развитие главного корня из зародышевого корешка семени, поэтому у них формируется стержневая корневая система. У однодольных зародышевый корешок либо не выходит из семени, либо развивается слабо параллельно с развитием большого числа придаточных корней, что приводит к образованию мочковатой корневой системы.
Рис. Типы корневых систем: А — стержневая (у двудольных), Б — мочковатая (у однодольных)
У двудольных развит сосудистый камбий в проводящих пучках (пучки открытого типа), поэтому для них характерна способность ко вторичному утолщению. Проводящие пучки у них расположены по кругу. У однодольных проводящие пучки закрытого типа (не содержат камбия) поэтому они ко вторичному утолщению не способны. Проводящие пучки разбросаны по всему сечению стебля. В связи с этим среди однодольных преобладают травянистые формы, а у двудольных мы можем наблюдать все жизненные формы: деревья, травы, кустарники.
Рис. Сосудистые пучки у однодольных рассеяны по всей толще стебля (слева); у двудольных они обычно расположены кольцом, окружающим сердцевину (справа)
Листья двудольных обычно имеют сетчатое жилкование, тогда как для однодольных характерно параллельное или дуговое жилкование.
Класс Однодольные | Класс Двудольные | |
количество семядолей/ питание зародыша | одна семядоля/зародыш питается за счет эндосперма | две крупные семядоли / зародыш питается за счет семядолей |
корневая система | мочковатая (главный корень не выражен) | стержневая (хорошо развит главный корень) |
проводящие пучки | проводящие пучки закрытого типа разбросаны по всему сечению стебля | проводящие пучки открытого типа расположены по кругу |
лист | листья сидячие | листья черешковые |
жилкование | жилкование параллельное или дуговое | жилкование сетчатое или пальчатоперистое |
околоцветник | околоцветник простой (нет чашелистиков) | околоцветник двойной: чашелистики и лепестки |
строение цветка | число элементов цветка кратно 3 | число элементов цветка кратно 4 или 5 |
основные семейства | Злаки (Мятликовые) Лилейные Осоковые Орхидные Пальмовые | Крестоцветные (Капустные) Розоцветные Паслёновые Бобовые (Мотыльковые) Сложноцветные (Астровые) Зонтичные Губоцветные |
ИСКЛЮЧЕНИЯ
Строение вегетативных органов не столь жёстко детерминировано, как генеративных, и имеются исключения, иногда довольно многочисленные. Так, подорожники (род двудольных растений) имеют мочковатую корневую систему и параллельное или дуговое жилкование. Вороний глаз, представитель однодольных, имеет сетчатое жилкование. Семейство пальмы, относящееся к классу однодольные, хотя и имеет проводящие пучки закрытого типа, способно ко вторичному утолщению и представлено древесными формами. Поэтому только по строению какого-либо вегетативного органа судить о принадлежности растения к тому или другому классу нельзя, необходимо учитывать весь комплекс признаков, и в первую очередь строение семян и цветков.
Рис. Подорожник большой Рис. Вороний глаз
Покрытосеменные — самая многочисленная группа ныне существующих растений. Известно около 200 тысяч двудольных и около 65 тысяч однодольных растений.
Важнейшими семействами двудольных являются крестоцветные, розоцветные, паслёновые, бобовые, сложноцветные, зонтичные, губоцветные и др. Среди однодольных наиболее многочисленны семейства лилейные, орхидные, злаки (мятликовые), осоковые и пальмовые.
Важнейшие семейства двудольных
Крестоцветные (капустные). Семейство насчитывает около 3500 видов.
Жизненные формы: однолетние и многолетние травы, кустарники. Двулетники образуют корнеплоды.
Формула цветка: цветки актиноморфные (радиально симметричные) с цветоножкой. Цветки имеют 4 чашелистика и 4 лепестка, расположенных между соседними чашелистиками. Тычинок 6, из них 2 тычинки с короткими тычиночными нитями, а 4 — с длинными. В центре цветка находится 1 пестик с двухгнездной верхней завязью.
Ч4Л4Т4+2П1Ч4Л4Т4+2П1
Соцветие: кисть.
Листья: как правило, без прилистников, простые, часто рассеченные.
Плод: стручок или стручочек.
Важнейшие представители: капуста, репа, редька, редис, горчица, рапс.
Розоцветные. Семейство насчитывает около 3000 видов.
Жизненные формы: деревья, кустарники, травы.
Формула цветка: 5 свободных чашелистиков и один или два круга по 5 свободных лепестков. Тычинки также располагаются кругами по 5. Пестиков один или много, завязь верхняя или полунижняя.
Ч5Л5Т5−∞П1−∞Ч5Л5Т5−∞П1−∞
Соцветия и плоды разнообразны.
Листья: разнообразной формы, часто с прилистниками.
Важнейшие представители: яблоня, груша, слива, персик, абрикос, роза, земляника, вишня, боярышник, рябина.
В современной классификации по морфологии плодов и основных хромосомных числах выделяют следующие подсемейства:
1) Миндальные, или Prunoideae — Сливовые. 1 пестик, образованный 1 плодолистиком, плод — костянка;
Ч5Л5Т5−∞П1Ч5Л5Т5−∞П1
Представители: вишня, черешня, слива, абрикос, миндаль, персик, черемуха.
Диаграмма цветка вишни
2) Яблоневые — 1 пестик, образованный срастанием 5 плодолистиков, плод — яблоко;
Ч5Л5Т5−∞П1Ч5Л5Т5−∞П1
Представители: яблоня, груша, айва, боярышник, рябина, ирга, мушмула.
Диаграмма цветка яблони
3) Розановые — пестиков много, плоды — орешки, многоорешки, многокостянки, часто с участвующим в образовании плода разросшимся цветоложем (гипантием);
Ч5Л5Т5−∞П∞Ч5Л5Т5−∞П∞
Представители: роза, шиповник, земляника, малина, ежевика, гравилат, лапчатка.
Диаграмма цветка земляники
4) Спирейные — пестиков много, плод — листовка, редко коробочка.
Ч5Л5Т5−∞П∞Ч5Л5Т5−∞П∞
Примеры: спирея, волжанка.
Пасленовые. Семейство насчитывает около 3000 видов.
Жизненные формы: большинство — травы, лианы, но есть и кустарники, и небольшие деревья.
Формула цветка: чашечка состоит из 5 сросшихся чашелистиков, венчик — из 5 сросшихся лепестков. Тычинок — 5, пестик — 1, с верхней, чаще всего двухгнездной, завязью.
Ч(5)Л(5)Т(5)П1Ч(5)Л(5)Т(5)П1
Соцветие: завиток, извилина.
Плод: коробочка или ягода.
Листья: простые, иногда сильно рассеченные (картофель, помидор).
Важнейшие представители: картофель, томаты, стручковый перец, баклажан, табак, белена, дурман, физалис, петунья.
1 — чашечка, 2 — венчик, 3 — тычинки, 4 — пестик
Бобовые (мотыльковые). Семейство насчитывает более 12 000 видов.
Жизненные формы: травы, кустарники, деревья.
Формула цветка: цветки зигоморфные (двустороннесмимметричные), чашечка из 5 сросшихся чашелистиков; верхний крупный лепесток принято называть парусом (флагом), боковые лепестки — веслами (крыльями), а 2 сросшихся нижних — лодочкой. 10 тычинок: 9 из них срастаются, а 1 — свободная. Пестик — 1, с одногнездной верхней завязью.
Ч(5)Л(2),2,1Т(9)+1П1Ч(5)Л(2),2,1Т(9)+1П1
Соцветие: кисть, головка.
Плод: боб.
Листья: сложные, часто с прилистниками.
У бобовых на корнях образуются разрастания — клубеньки, в которых обитают симбиотические азотфиксирующие бактерии, поэтому эти растения могут расти на бедных почвах, обогащая их азотом.
Важнейшие представители: соя, фасоль, горох, клевер, люцерна, акации, мимозы, вика, чина, нут, люпин.
Сложноцветные (астровые). Семейство включает более 27 000 видов.
Жизненные формы: однолетние и многолетние травы, кустарники, деревья, лианы.
Формула цветка: актиноморфные и зигоморфные цветки, венчик образован 5 сросшимися лепестками. У его основания обычно находится рудиментарная чашечка из ряда волосков или щетинок. Тычинок (если имеются) 5. В центре имеется нижняя завязь, одногнездная и односемянная.
Одиночных цветков нет. Цветки собраны в соцветие корзинка. Отдельные цветочки обычно очень невелики.
По строению венчика выделяют 4 типа цветков:
- трубчатые (пижма обыкновенная) *Ч0−∞Л(5)Т(5)П1*Ч0−∞Л(5)Т(5)П1
- язычковые (одуванчик лекарственный) ↑Ч0−∞Л(5)Т(5)П1↑Ч0−∞Л(5)Т(5)П1
- ложноязычковые (краевые цветки ромашки лекарственной) ↑Ч0 или (2) или ∞Л(3)Т0П1↑Ч0 или (2) или ∞Л(3)Т0П1
- воронковидные (краевые цветки василька синего) ↑Ч0−∞Л(6−9)Т0П0↑Ч0−∞Л(6−9)Т0П0
Рыльце пестика всегда двураздельное.
Трубчатые и язычковые цветки — обоеполые, воронковидные — бесполые, а ложноязычковые — женские (ромашка) или стерильные (подсолнечник).
Плод: семянка.
Важнейшие представители: подсолнечник, артишок, салат, топинамбур, цикорий, георгины, астры, бархатцы, ноготки, маргаритки.
ВАжнейшие семейства однодольных
Лилейные. Семейство насчитывает более 1700 видов.
Жизненные формы: в основном многолетние травы, редко — кустарники и деревья.
Формула цветка: цветки правильные, околоцветник состоит из двух кругов по три листочка в каждом. Число 3 сохраняется во всех 5 кругах, так что число тычинок также 6. Завязь верхняя, трехгнездная.
Соцветие: кисть.
Плод: ягода или коробочка.
Листья всегда цельные, без прилистников, как правило, сидячие, редко с черешками.
Подземный побег обычно видоизмененный, имеющий вид корневища, луковицы или клубнелуковицы, посредством которых растения сохраняются во время холодов или засухи (в жарких странах).
Важнейшие представители: лилии, луки, тюльпаны, ландыши, гиацинты, рябчики.
О3+3Т3+3П1О3+3Т3+3П1
Злаки (мятликовые). Семейство насчитывает более 10 000 видов.
Жизненные формы: травы.
Формула цветка: цветок обычно обоеполый. Околоцветник представлен одной или несколькими чешуйками. Пестик с 2–3 столбиками, несущими длинные перистые рыльца. Тычинок обычно 3, с длинными тычиночными нитями. Эти части окружены чешуевидными прицветниками из двух цветковых чешуй.
Соцветие: сложный колос, початок (кукуруза) или метелка.
Плод: зерновка.
Листья: узкие, длинные, бесчерешковые, образуют влагалище. Расположены на стебле в 2 ряда.
Стебель в междоузлиях полый — соломина. В узлах злаков сохраняется образовательная ткань — вставочная меристема. Благодаря ее делению стебли злаков способны к быстрому росту.
Важнейшие представители: пшеница, рожь, кукуруза, рис, овес, просо, сорго, ячмень, бамбук, сахарный тростник.
Источник
Двудо́льные (устар. варианты: двусемядольные, двусемянодольные) (лат. Dicotylédones), или Магнолиопси́ды (лат. Magnoliópsida), — класс покрытосеменных растений, у которых зародыш семени имеет две боковые супротивные семядоли. Многие представители класса — важные в хозяйственном отношении культуры.
Морфологические особенности[править | править код]
Двудольные характеризуются наличием у зародыша двух боковых супротивных семядолей (отсюда название). У двудольных, в отличие от однодольных, проводящие пучки на поперечном срезе стебля (ствола) располагаются кольцеобразно, а между древесиной (ксилемой) и лубом (флоэмой) находится особая образовательная ткань — камбий, обеспечивающая вторичное утолщение; листья, как правило, с сетчатым жилкованием: число частей цветка (чашелистиков, тычинок и плодолистиков) обычно кратно 4 или 5. То есть, цветок 4- или 5-членный. Корешок зародыша чаще всего превращается в главный корень, способный к долголетнему существованию; листовая пластинка часто расчленена, края её выемчатые или зубчатые. Среди двудольных встречаются представители с нетипичными признаками, а иногда с отдельными признаками, более характерными для однодольных.
Двудольные как группа цветковых растений[править | править код]
Двудольные отличаются разнообразием вегетативных и репродуктивных органов, что сильно затрудняет выяснение истинных родственных отношений между порядками и семействами. Предки двудольных, а также время и место их возникновения пока ещё не ясны. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой т. н. многоплодниковые (порядки магнолиецветных, лютикоцветных и др.) — наиболее древняя исходная группа в эволюции покрытосеменных.
Значение для человека[править | править код]
Двудольные занимают важнейшее место в хозяйственной деятельности человека. К ним относятся пищевые и кормовые растения (картофель, гречиха, соя, свёкла и др.); плодовые и ягодные культуры (виноград, яблоня, клубника и др.); масличные культуры (подсолнечник, арахис, тунг и др.); почти все виды деревьев (дуб, берёза, липа и др.); чай, кофе, какао, многие пряности (корица, паприка и др.) и сотни важнейших лекарственных растений (ромашка, шалфей, липа и др.); важнейшие волокнистые растения (хлопчатник, лён, конопля и др.); растения, дающие каучук, камеди и смолы, многие дубильные и красильные вещества; эфиромасличные и декоративные растения (роза, сирень, хризантема и др.).
Классификация[править | править код]
Традиционные системы классификации[править | править код]
Системы Кронквиста и Тахтаджяна[править | править код]
В системах Тахтаджяна и Кронквиста название используется для группы, известной как двудольные.
В системе Тахтаджяна[править | править код]
В системе Тахтаджяна Магнолиопсиды имеют следующий состав:
- класс Магнолиопсиды [= Двудольные]
подкласс Магнолиды
подкласс Нимфеиды
подкласс Нелюмбониды
подкласс Ранункулиды
подкласс Кариофиллиды
подкласс Гамамелидиды
подкласс Дилленииды
подкласс Розиды
подкласс Корниды
подкласс Астериды
подкласс Ламииды
В системе Кронквиста[править | править код]
В системе Кронквиста Магнолиопсиды имеют следующий состав (версия 1981 года):
- класс Магнолиопсиды [= Двудольные]
подкласс Магнолиды
подкласс Hamamelidae
подкласс Кариофиллиды
подкласс Дилленииды
подкласс Розиды
подкласс Астериды
Системы Дальгрена и Торна[править | править код]
Система Дальгрена и система Торна используют название Магнолиопсиды как синоним класса покрытосеменных цветковых растений. Одно время система Кронквиста была очень популярна, было опубликовано много версий этой системы. В некоторых из них название Магнолиопсиды (в ранге класса) тоже относится к классу покрытосеменных цветковых растений.
- класс Магнолиопсиды [= Покрытосеменные]
подкласс Магнолииды [= Двудольные]
подкласс Лилииды [= Однодольные]
Система Ривила[править | править код]
В системе Ривила название Магнолиопсиды используется для группы примитивных двудольных, что соответствует примерно половине растений в Магнолидах:
- класс 1. Магнолиопсиды
надпорядок 1. Magnolianae
надпорядок 2. Lauranae
Системы APG[править | править код]
В системах классификации цветковых растений, разработанных «Группой филогении покрытосеменных» (Angiosperm Phylogeny Group, APG), — APG I (1998), APG II (2003), APG III (2009) — не используются таксоны, имеющие ранг выше порядка. Роды, семейства и порядки, входящие в эти системы, объединены в неформальные группы (клады), для которых авторы не стали устанавливать формальные научные (латинские) названия, объясняя это тем, что такие группы являются в достаточной степени условными; названия этих групп даны в указанных системах только на английском языке. Двудольным растениям в этих системах соответствует не традиционный класс Magnoliopsida (Dicotyledones), а совокупность монофилетической группы эвдикоты (eudicots) и остатков от различных базальных групп — иногда эти остатки объединяют в парафилетическую группу палеодикоты (palaeodicots).
APG II[править | править код]
Ниже приведены таксоны системы классификации APG II, соответствующие традиционному классу двудольных (семейства в составе порядков приведены частично):
- Семейство Амборелловые (Amborellaceae)
- Семейство Хлорантовые (Chloranthaceae)
- Семейство Кувшинковые (Nymphaeaceae) [+ семейство Кабомбовые (Cabombaceae)]
- Порядок Австробэйлиецветные (Austrobaileyales)
- Порядок Роголистникоцветные (Ceratophyllales)
Магнолиды[править | править код]
- Порядок Канеллоцветные (Canellales)
- Порядок Лавроцветные (Laurales)
- Семейство Лавровые (Lauraceae)
- Порядок Магнолиецветные (Magnoliales)
- Порядок Перечноцветные (Piperales)
Эвдикоты[править | править код]
- Семейство Самшитовые (Buxaceae)
- Семейство Сабиевые (Sabiaceae)
- Семейство Троходендровые (Trochodendraceae)
- Порядок Лютикоцветные (Ranunculales)
- Порядок Протеецветные (Proteales)
Базальные эвдикоты[править | править код]
- Семейство Экстоксиковые (Aextoxicaceae)
- Семейство Berberidopsidaceae
- Семейство Диллениевые (Dilleniaceae)
- Порядок Гвоздичноцветные (Caryophyllales)
- Семейство Аизовые (Aizoaceae)
- Семейство Амарантовые (Amaranthaceae)
- Семейство Никтагиновые (Nyctaginaceae)
- Семейство Портулаковые (Portulacaceae)
- Порядок Гуннероцветные (Gunnerales)
- Порядок Санталоцветные (Santalales)
- Порядок Камнеломкоцветные (Saxifragales)
- Семейство Толстянковые (Crassulaceae)
Розиды[править | править код]
- Семейство Aphloiaceae
- Семейство Гейссоломовые (Geissolomataceae)
- Семейство Ixerbaceae
- Семейство Picramniaceae
- Семейство Виноградные (Vitaceae)
- Порядок Кроссосомоцветные (Crossosomatales)
- Порядок Гераниецветные (Geraniales)
- Порядок Миртоцветные (Myrtales)
- Семейство Миртовые (Myrtaceae)
Эурозиды I
- Семейство Гуаковые (Huaceae)
- Порядок Бересклетоцветные (Celastrales)
- Порядок Тыквоцветные (Cucurbitales)
- Семейство Бегониевые (Begoniaceae) — бегония
- Семейство Тыквенные (Cucurbitaceae) — арбуз, огурец, тыква
- Порядок Бобовоцветные (Fabales)
- Семейство Бобовые (Fabaceae) — горох, соя, клевер
- Порядок Букоцветные (Fagales)
- Семейство Берёзовые (Betulaceae) — берёза, ольха, граб
- Семейство Казуариновые (Casuarinaceae)
- Семейство Буковые (Fagaceae) — бук, дуб
- Семейство Ореховые (Juglandaceae)
- Семейство Восковницевые (Myricaceae)
- Семейство Нотофаговые (Nothofagus)
- Семейство Роиптелейные (Rhoipteleaceae)
- Семейство Ticodendraceae
- Порядок Мальпигиецветные (Malpighiales)
- Семейство Ивовые (Salicaceae) — осина
- Семейство Подостемовые (Podostemaceae)
- Порядок Кисличноцветные (Oxalidales)
- Порядок Розоцветные (Rosales)
- Семейство Коноплёвые (Cannabaceae) — конопля
- Семейство Лоховые (Elaeagnaceae) — лох
- Семейство Розовые (Rosaceae) — малина, абрикос, миндаль
- Семейство Тутовые (Moraceae) — фикус, хлебное дерево, инжир
- Порядок Парнолистникоцветные (Zygophyllales)
Эурозиды II
- Семейство Tapisciaceae
- Порядок Капустоцветные (Brassicales)
- Семейство Капустные (Brassicaceae) — капуста, хрен, икотник
- Порядок Мальвоцветные (Malvales)
- Семейство Волчниковые (Thymelaeaceae)
- Порядок Сапиндоцветные (Sapindales)
- Семейство Сапиндовые (Sapindaceae)
- Семейство Рутовые (Rutaceae) — цитрус
Астериды[править | править код]
- Порядок Кизилоцветные (Cornales)
- Порядок Верескоцветные (Ericales)
- Семейство Вересковые (Ericaceae) — черника, клюква, брусника
- Семейство Первоцветные (Primulaceae)
Эвастериды I
- Семейство Бурачниковые (Boraginaceae)
- Семейство Икациновые (Icacinaceae)
- Семейство Онкотековые (Oncothecaceae)
- Семейство Vahliaceae
- Порядок Гарриецветные (Garryales)
- Порядок Горечавкоцветные (Gentianales)
- Порядок Ясноткоцветные (Lamiales)
- Семейство Маслиновые (Oleaceae) — ясень
- Семейство Яснотковые (Lamiaceae) — базилик, мята
- Порядок Паслёноцветные (Solanales)
- Семейство Паслёновые (Solanaceae) — картофель, белена, табак
Эвастериды II
- Семейство Бруниевые (Bruniaceae)
- Семейство Колумеллиевые (Columelliaceae)
- Семейство Eremosynaceae
- Семейство Эскаллониевые (Escalloniaceae)
- Семейство Паракрифиевые (Paracryphiaceae)
- Семейство Polyosmaceae
- Семейство Sphenostemonaceae
- Семейство Tribelaceae
- Порядок Зонтикоцветные (Apiales)
- Семейство Зонтичные (Apiaceae) — морковь, тмин, укроп
- Семейство Аралиевые (Araliaceae) — женьшень
- Порядок Падубоцветные (Aquifoliales)
- Порядок Астроцветные (Asterales)
- Семейство Астровые (Asteraceae) — календула, подсолнечник, василёк
- Семейство Колокольчиковые (Campanulaceae)
- Порядок Ворсянкоцветные (Dipsacales)
- Семейство Жимолостные (Caprifoliaceae)
APG III[править | править код]
Ниже приведены таксоны системы классификации APG III, соответствующие традиционному классу двудольных (семейства приведены только те, которые не входят в состав каких-либо порядков):
Литература[править | править код]
- Бекетов А. Н. Двудольные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Двудольные // Гоголь — Дебит. — М. : Советская энциклопедия, 1972. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 7).
Источник