Сосуды находятся в флоэме

«В природе нет ничего бесполезного» – Мишель де Монтень

Только вдумайтесь в мощь проводящей ткани! Ведь ей приходится поднимать воду и растворенные в ней минеральные вещества от тончайших волосков корня до клеток листа. Самое высокое дерево на нашей планете, вечнозеленая секвойя по имени Гиперион, растет на севере Калифорнии и достигает (на 2017 год) – 117 метров в высоту. И вода по проводящим тканям преодолевает 117 метров высоты у этого растения, от корней к листьям! Она передвигается по структурам проводящих тканей против силы тяжести, и сегодня вы узнаете о секрете, который таит это уникальное явление.

Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая микропрепараты.

Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку. Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.

Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты обмена веществ из них. Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ. Имеется два направления тока: от корней к листьям (восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).

Логическим путем можно угадать многие научные факты, даже не зная их. К примеру, чем представлен восходящий ток? Что поднимается от корней к листьям? Это конечно же вода и растворенные в ней минеральные вещества, они движутся по сосудам и трахеидам проводящей ткани – ксилемы (древесины). От листьев к корням спускаются органические вещества, образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях, они движутся по ситовидным трубкам проводящей ткани – флоэмы (луба).

Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, которая в процентном соотношении может составить до 25% от их массы. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевозочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.

В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.

Ксилема (древесина)

Обеспечивает восходящий ток (от корней к листьям) воды и растворенных в ней минеральных солей. В толще проводящей ткани находятся отнюдь не только те самые трахеиды и сосуды, ее пронизывают многочисленные механические волокна – древесинные, обеспечивающие каркасность и прочность. В ксилеме содержатся также запасающие структуры, представленные древесинной паренхимой, где накапливаются питательные вещества. Давайте разберемся из каких гистологических элементов состоит ксилема.

• Трахеиды

• Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую, спиралевидную, кольчатую.

  

• Сосуды

• Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток “члеников” в единый “сосуд”. Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм.

  

  Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей.

  

• Древесинные волокна (либриформ)

• Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.

• Паренхимные клетки (древесинная паренхима)

• Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.

Флоэма (луб)

Образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях продукты необходимо доставить в те части растения, где есть потребность в питательных веществах: конусы нарастания, подземные части, или “складировать” на будущее в семенах и плодах. Флоэма обеспечивает нисходящий ток органических веществ в растении, доставляя их по месту назначения. До 90% всех перемещаемых веществ по флоэме составляет углевод – дисахарид сахароза.

Эта ткань представлена ситовидными трубками, генез (от греч. genesis – происхождение) которых различается: первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная флоэма – из камбия. Несмотря на различия генеза, клеточный состав описанных тканей идентичен.

Разберемся с компонентами, которые входят в состав флоэмы:

• Ситовидные элементы

• Это живые клетки, обеспечивающие основной транспорт. Особо стоит выделить ситовидные трубки, образованные множеством безъядерных клеток – “члеников”, соединенных в единую цепь. Между “члениками” имеются поперечные перегородки с порами, благодаря которым содержимое из вышележащих клеток поступает в нижележащие. Эти перегородки похожи на сито – вот откуда берется название ситовидных трубок 🙂

  Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность ситовидных трубок.

  

• Склеренхимные элементы (лубяные волокна)

• Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.

• Паренхимные элементы (лубяная паренхима)

• Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.

По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.

Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.

Жилка

Это сосудисто-волокнистый пучок, образованный ксилемой и флоэмой. Ксилема располагается сверху, флоэма – снизу. Над пучком и под ним располагаются уголковая или пластинчатая колленхима, прилежащая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок. Жилки развиваются из прокамбия, располагаются в центральном осевом цилиндре. Существует два вида жилок:

• Открытые

• Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно обнаружить во всех органах двудольных растений.

• Закрытые

• Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.

Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань – склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.

Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?

Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового.

• Корневое давление

• Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться в сосуды.

• Транспирация

• Работа верхнего концевого двигателя заключается в транспирации – испарении воды с поверхности листа. Представим себе длинный сосуд с жидкостью от корневых волосков до клеток листа. Далее проведите следующий мысленный эксперимент: из верхнего конца трубки жидкость все время удаляется путем испарения, то есть место освобождается и это создает притягивающую силу для жидкости расположенной ниже, она поднимается наверх, на место испарившейся жидкости. Присасывающее действие транспирации передается корням в форме гидродинамического натяжения, которое связывает между собой работу обоих двигателей.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Флоэма и ксилема являются сосудистыми тканями трахеофитных растений, то есть в них расположены сосуды растений, которые осуществляют транспортировку сока в растительных организмах: папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных, сообщая корневую систему с лиственными структурами посредством стебля. Обе являются переносчиками сока.

Ксилема транспортирует необработанный «сырой» сок (сырье или неорганический сок, поскольку он состоит из питательных веществ, поглощенных из почвы растением, воды и минеральных солей) и расположена в самом внутреннем слое стебля. Она транспортирует сок от корней к листьям, где будет проходить фотосинтез. Ксилема образована мертвыми клетками, которые имеют функцию предотвращения деформации, вызванной давлением сока.

Флоэма транспортирует переработанный сок (или органический сок, продукт фотосинтеза, где питательные вещества превращаются в глюкозу) и находится в самом внешнем слое стебля. Она транспортирует переработанный сок из хлорофильных частей (мест, где происходит фотосинтез) к живыми частями растения – областям, где глюкоза будет превращаться в энергию. Флоэма образована живыми клетками, вытянутыми и без ядра.

Транспортировка необработанного сока, образованного водой и минеральными солями, осуществляемая ксилемой, происходит из способности поглощения корней и распределения в основной пункт назначения к листьям. Ее основной состав включает сосуды, трахеи, трахеиды, волокна и паренхимные клетки.

Транспортировка переработанного сока, образованного органическими веществами, полученными при фотосинтезе, осуществляется через флоэму, начиная от листьев в направлении остальных органов, главным образом, энергетического резерва (корней и стеблей). Она состоит из ситовидных элементов, сопровождающих клеток, волокон и паренхимных клеток.

Растения как автотрофные организмы

У растений автотрофное питание, другими словами, они могут производить органические молекулы (главным образом глюкозу) из простых неорганических веществ с помощью внешнего источника энергии, энергии света.

Итак, питательные вещества, которые требуются растению, очень просты: вода, минеральные соли и углекислый газ (мы не называем солнечную энергию, потому что это не вещество, а тип энергии). Растения в процессе фотосинтеза, происходящего в хлоропластах клеток, продуцируют глюкозу, которая является органической молекулой, служащей источником химической энергии (а также для создания других малых и больших структурных молекул, например, целлюлозы).

В связи с этим растение испытывает следующие трудности:

1. Фотосинтез происходит главным образом в клетках листьев на определенной высоте над землей (иногда несколько метров), но воду и минеральные соли следует добывать из почвы, корнями. Поэтому растение должно транспортировать эти простые вещества вверх, преодолевая силу тяжести.
2. Не все клетки растения выполняют фотосинтез (например, клетки корней нет). Поэтому, как только глюкоза вырабатывается в клетках листьев, часть ее должна транспортироваться в другие места для снабжения всех клеток.

Растение должно поглощать воду и минеральные соли через корни. Для этого клетки самого поверхностного слоя корня имеют очень тонкие расширения в виде нитей, которые выступают наружу, называемые абсорбирующими или корневыми волосками. Таким образом, контактная поверхность корня с внешней средой значительно увеличивается.

Клетки, которые составляют абсорбирующие волоски, имеют важную способность: они способны переносить минеральные соли из внешней среды во внутреннюю часть клетки, даже если концентрация солей внутри клетки больше, чем снаружи (затратив некоторую энергию, конечно). Таким образом, концентрация солей становится больше внутри клеток по отношению к внешней стороне.

Существуют две альтернативы для проникновения воды в корень: вода может проходить через клетки, переходя из одной в другую через небольшие отверстия, называемые плазмодесмами (внутриклеточный или упрощенный транспорт) или проходить через пространства клеточных стенок, которые отделяют одну клетку от другой (внеклеточный или апопластический транспорт).

Как только вода была поглощена, достигнута первая цель: вода и минеральные соли находятся внутри корневых клеток… но все еще далеки от их цели, которая является листьями.

Транспортировка необработанного сока через ксилему

Для доставки воды, минеральных солей и других веществ, производимых корневыми клетками, к листьям у растений есть гениальная система проводимости, образованная очень специализированными клетками, которые в совокупности называются ксилемой.

Ксилема – очень своеобразная ткань, потому что многие из ее клеток «жертвуют» собой, чтобы выполнить свою функцию! Хотя это звучит немного противоречиво, клетки ксилемы более эффективны мертвыми, чем живыми. По мере их роста они утолщают клеточные стенки, образуя спиральные или кольцевые структуры. Кроме того, они соединяются друг с другом для образования различных типов трубок. Наконец, они умирают, клетка исчезает, но ее клеточная стенка остается, что будет способствовать образованию удлиненных каналов, наподобие трубок, которые проходят по всему стеблю от корней до листьев.

Существует два основных типа проводящих трубок. Первый тип – трахеиды, представляющие собой очень узкие и удлиненные клетки, в которых прохождение веществ из одной клетки в другую осуществляется через окаймленные поры в клеточных стенках, расположенные на большой части этих стенок. Другим типом являются сосуды или трахеи с несколько большим диаметром и с законченными отверстиями (перфорациями) в зонах стенок, отделяющих от других клеток.

Вы, вероятно, задаетесь вопросом: «Если клетки трубок ксилемы мертвы, как им удается транспортировать сок?»

Хитрость заключается в использовании физических механизмов, которые не требуют вмешательства биологических процессов. Вода поднимается через трубки ксилемы благодаря нескольким физическим процессам, которые вместе образуют механизм, часто называемый натяжение-адгезия(прилипание)-когезия(сцепление). Основные идеи этого механизма были предложены более века тому назад Генри Диксоном. Механизм натяжение-адгезия-когезия основан на следующих явлениях или процессах.

Капиллярность

Капилярность – это любопытное явление, которое заставляет некоторые жидкости подниматься против гравитации спонтанно, внутри очень тонких протоков. Чем меньше диаметр канала, тем выше высота восходящего столба жидкости. Это движение, вызванное силой, возникшей в результате конфликта между двумя другими: поверхностное натяжение воды и адгезия воды к твердым поверхностям некоторых веществ:

1. Когезия и поверхностное натяжение:

Молекулы воды, благодаря своей полярности, устанавливают между собой союзы, которые отвечают за сильное сцепление (объединение), существующее между ними.

Внутри массы воды каждая молекула одинаково привлекается в равной мере своими соседями, но только на поверхности жидкости, контактирующей с воздухом, все меняется: сплоченность молекул воды «вытягивает» молекулы воды внутрь жидкости, а также в направлении, параллельном поверхности жидкости.

Таким образом, сцепление заставляет слой молекул, контактирующих с воздухом, иметь натяжение, которое заставляет их вести себя как эластичная пленка.

Поверхность воды оказывает сопротивление деформации, поскольку ситуация максимального баланса будет такова, в которой поверхность контакта вода-воздух минимальна. Сила поверхностного натяжения отвечает за форму, которую принимают капли воды, а также за то, что легкие насекомые способны ходить по поверхности воды без погружения.

1. Поверхностное натяжение и адгезия:

Между молекулами воды и твердыми поверхностями многих веществ также может быть установлена притягивающая сила, которая заставляет воду прилипать к этим поверхностям. Если адгезия к твердой поверхности сильнее когезии между молекулами воды, на краю жидкости, контактирующей с твердым материалом будет образовываться вогнутая кривизна поверхности.

Однако, поверхностное натяжение воды создает силу, которая тянет молекулы, образующие нижнюю часть кривой, чтобы попытаться уменьшить контактную поверхность воздух-вода, создавая плоскую пленку.

В результате создается возрастающая результирующая сила, которая приводит к небольшому подъему водного столба. Конечным результатом является то, что вода может буквально подняться по каналу, преодолевая силу тяжести.

Эвапотранспирация и натяжение

Капиллярность очень хорошо дает понять, как сырой сок может спонтанно подниматься через очень тонкие трубки ксилемы, но как только столб воды или сырой сок достигает конца трубки, капиллярности недостаточно, чтобы объяснить, как этот сок может продолжать подниматься из корня.

Механизм, который нам не ясен, связан с испарением воды, которая вырабатывается в листьях, и расходами этой воды при фотосинтезе.

Когда молекулы воды удаляются с конца трубки ксилемы из-за транспирации листьев, отверстие, как правило, немедленно заполняется другими молекулами, которые ниже. Это создает натяжение или отрицательное давление, которое буквально тянет столб воды вверх.

Сильное сцепление между молекулами воды предотвращает разрыв столбика сока внутри трубки, так что весь сок внутри трубки поднимается как единое целое. Естественно, из корней должна быть постоянная подача воды. В противном случае, как и в ситуациях засухи, столбик сока может быть прерван, что вызовет проблемы для растения.

Следующий рисунок объясняет явление натяжения, вызванного эвапотранспирацией:

Транспортировка переработанного сока через флоэму

К настоящему моменту мы не решили и более половины проблемы, потому что, как только фотосинтетические клетки образуют углеводы, необходимо распределить эти молекулы и их производные во многие другие отдаленные клетки, которые не способны их произвести.

Для этого распределения растения имеют другую ткань, называемую флоэмой, которая также образует каналы, проходящие через растение, но с некоторыми важными отличиями по сравнению с ксилемой.

Во-первых, проводящие клетки флоэмы живые, хотя они теряют свое ядро и довольно много органелл. В целом, они имеют меньший диаметр, чем проводники ксилемы.

Как и в ксилеме, клетки флоэмы выстраиваются рядами и соединяют свои стенки. В зонах соединения образуются структуры, называемые ситовидными пластинками. В этих областях имеются небольшие отверстия диаметром до 15 мкм (не такие большие, как перфорации ксилемы), которые позволяют передавать переработанный сок из одной ячейки в другую. Каналы, образованные объединением множества этих клеток, называются ситовидными трубками.

В течение некоторого времени считалось, что переработанные вещества могут транспортироваться путем диффузии через трубки флоэмы, но когда были сделаны расчеты, чтобы узнать скорость транспортировки через флоэму, стало ясно, что необходим другой механизм.

В настоящее время считается, что механизмом движения переработанного сока через флоэму является механизм, который предложил немецкий ученый Эрнст Мюнх в 1926 году. Этот механизм называется потоком под давлением и состоит в следующем.

Как только фотосинтетические клетки образуют органические молекулы, благодаря фотосинтезу, особенно глюкозу и фруктозу, большая часть этих молекул связывается с образованием сахарозы, которая является предпочтительной органической молекулой для переноса углеводов через растение.

Сахароза транспортируется во флоэму, из-за этого переработанный сок содержит высокую концентрацию этого вещества (сахароза составляет 90% веществ, присутствующих в переработанном соке, конечно, без учета воды). Поскольку концентрация сахарозы внутри флоэмы намного выше, чем снаружи, создается осмотическое давление, которое заставляет воду поступать во флоэму, тем самым увеличивая ее давление. Это давление подталкивает переработанный сок вдоль протоков флоэмы.

Как только они достигают места назначения, которое является конечным пунктом протоков флоэмы, большое количество сахарозы извлекается из флоэмы, «вытаскивая» с ней определенное количество воды. Это способствует циркуляции переработанного сока, вызывая падение давления в конечном пункте. Сахароза, поступив к месту назначения, может использоваться для разных целей.

Резюме

Подводя итоги, можно отметить, что корни поглощают минеральные соли посредством активного транспорта, что генерирует осмотическое давление, вызывающее поглощение воды.

Эти вещества достигают проводников ксилемы, которые отвечают за транспортировку сырого сока от корней к фотосинтетическим структурам за счет механизма когезия-адгезия-натяжение.

После того как вырабатываются органические вещества, проводники флоэмы отвечают за транспортировку переработанного сока, богатого органическими молекулами, из листьев в другие области растения посредством механизма потока под давлением, основанного на механизмах осмотического давления.

Инга Костенко, Mivena Украина

Анна Устименко, Клуб Sirius Agro Plant

Источник