Сосуды у однодольных растений

Стебель — осевой надземный орган растения, способный к неограниченному концевому росту.

Стебель — ось побега, несущая листья и почки.

Функции стебля:

• опорная;

• проводящая: осуществляет связь между корнями и листьями;

• запасающая: например, у кактуса;

• вегетативное размножение: например, у шиповника и  ;

• ассимиляционная (фотосинтез): например, у бамбука.

На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни.

У двудольных и голосеменных первичная структура замещается на вторичную, образованную вторичными тканями.

строение стебля

Рост стебля в длину осуществляется благодаря деятельности верхушечной меристемы. Её клетки, образующие конус нарастания, непрерывно делятся. Нижние клетки конуса нарастания дифференцируются, превращаясь в первичные ткани стебля (эпидерму, колленхиму и первичную проводящую ткань).

В результате деятельности прокамбия и первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля.

В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр). 

Прокамбий — первичная меристема, дающая начало камбию (у голосеменных и двудольных) и первичным проводящим тканям: первичной флоэме и первичной ксилеме. 

В корне из прокамбия также образуется перицикл.

На поверхности стебля образуется эпидерма, отделяющая внутреннее содержимое стебля от окружающей среды. Это однослойная ткань, образованная плотно сомкнутыми бесцветными живыми клетками.

Под эпидермой находится кора, образованная паренхимой. В молодых стеблях под прозрачной эпидермой наружный слой клеток коры обычно содержит хлоропласты (фотосинтезирующая паренхима), что придаёт таким стеблям зелёный цвет.

В середине стебля находится сердцевина, образованная запасающей паренхимой. В ней накапливаются запасные питательные вещества: сахара, крахмал и т.п.

Между корой и сердцевиной располагаются проводящие пучки. Это сложные структуры, образованные несколькими видами тканей. Снаружи (со стороны коры) он защищён механическими волокнами, идущими вдоль стебля. Вначале они состоят из колленхимы, живые клетки которой способны к растяжению в процессе дальнейшего роста стебля, а затем она замещается более прочной склеренхимой. Под склеренхимой проходят ситовидные трубки флоэмы. Далее вглубь стебля находится ксилема, примыкающая непосредственно к сердцевине (рис. 1).

Рис. 1. Строение стебля двудольных растений

камбий

У двудольных растений между флоэмой и ксилемой находится однослойный сосудистый камбий. Благодаря ему происходит образование новых сосудов ксилемы и ситовидных трубок флоэмы (рис. 2).

Рис. 2. Деятельность камбия

Клетки камбия делятся в плоскости, параллельной поверхности стебля. Из двух образовавшихся клеток одна остаётся камбиальной, а вторая начинает превращаться в клетку проводящей системы. Если она находится рядом с флоэмой, то делится ещё раз и из двух полученных клеток одна становится ситовидной клеткой, а вторая — клеткой-спутницей. Клетки-спутницы окружают ситовидные трубки. Они способны к поперечному делению с образованием вертикального ряда клеток вдоль ситовидных трубок (рис. 3).

Рис. 3. Ситовидная трубка с клеткой-спутницей

В том случае, если дифференцирующаяся клетка находится со стороны ксилемы, она даёт начало клеткам ксилемы или превращается в трахеиду. Накопление ксилемы и флоэмы ведёт к росту стебля в толщину.

Через некоторое время разрастание проводящих пучков приводит в их срастание в кольцевые структуры. В результате на поперечном разрезе стебля мы будем видеть кольцевые слои покровной ткани, паренхимы коры, флоэмы со склеренхимными волокнами, сосудистого камбия, ксилемы, а в центре — сердцевину (рис. 4).

Рис. 4. Срез стебля

Через некоторое время рост стебля в толщину приводит к тому, что эпидерма растягивается и разрывается, её клетки отмирают, а её место занимает нарастающая из-под неё пробка (вторичная покровная ткань). Поскольку в основании пробкового слоя лежит пробковый камбий, она  при дальнейшем росте стебля также нарастает, образовывая всё новые слои.

Так формируется вторичное строение стебля, ведущую роль в котором играют вторичные ткани, образованные вторичными меристемами.

У многолетних древесных растений умеренного климата рост идёт неравномерно. Весной и в начале лета стебель растёт быстро, образуя толстые сосуды с большими просветами. На поперечном срезе они кажутся тёмными из-за заполняющего их воздуха. В конце лета и начале осени рост замедляется, образуются мелкие сосуды с узким просветом, которые на срезе кажутся светлыми. Так формируются годичные кольца (рис. 5).

Рис. 5. Годичные кольца древесины

В тропических лесах, где нет смены времён года, у деревьев нет годовых колец. Следует отметить, что нарастание стволов деревьев происходит за счёт увеличения толщины ксилемы, а клетки флоэмы довольно быстро отмирают и разрушаются.

Помимо сосудов, в древесину входят также располагающиеся между ними механические волокна и сердцевинные лучи — цепочки паренхимных клеток, соединяющие сердцевину и кору.

У однодольных проводящие пучки не содержат камбия (рис. 6).

Рис. 6. Сосудистый пучок однодольного растения

Такие пучки называются закрытыми, в противоположность открытым пучкам двудольных. Кроме того, проводящие пучки у двудольных расположены по кругу, а у однодольных разбросаны по всему поперечному сечению стебля (рис. 7).

Рис. 7. Срез стебля однодольного растения

Из-за отсутствия камбия проводящие пучки однодольных рано перестают расти в толщину, поэтому однодольные, в основном — травянистые растения, не способные к вторичному утолщению.

жизненные формы растений

У многих растений в клеточных стенках откладывается вещество лигнин, значительно увеличивающий прочность древесины. Такой процесс называется одревеснением, или лигнификацией. В результате образуются очень прочные стебли древесные стебли.

По строению стеблей выделяют несколько жизненных форм растений.

Травы — растения с неодревесневшими стеблями, живущими один вегетационный период (весна — лето — осень).

Они могут быть прямостоячими, ползучими, лазающими (лианы); однолетними и многолетними.

В некоторых случаях роста стебля в длину почти не происходит. Междоузлия укорачиваются, и образуется прикорневая розетка листьев. В этом случае говорят об укороченном стебле (рис. 8, 9).

Рис. 8. Одуванчик                            Рис. 9. Молодило

Деревья —  растения с многолетним древесным стеблем.

Кустарники — растения, у которых от одного корня отходит большое число относительно тонких одревесневших стеблей.

Кустарнички — невысокие (до 40 см) многолетние растения с частично одревесневающими стеблями (например, брусника и черника).

Категория: Анатомия растений

Стебель однодольных растении

Стебли однодольных растений, так же как стебли Двудольных, имеют эпидермис, первичную кору и центральный цилиндр. Закрытые проводящие пучки расположены по всей толще центрального цилиндра.

Развитию проводящей системы стебля предшествует заложение в основании листовых зачатков, находящихся под конусом нарастания побега, многочисленных тяжей прокамбия, из которых развиваются пучки листовых следов. В стебле однодольного растения образовательное кольцо не выражено. Прокамбиальные тяжи закладываются и дифференцируются в проводящие пучки неодновременно. Войдя в стебель, наиболее крупные пучки, которые развиваются в первую очередь, дуговидно изгибаются, доходят почти до середины стебля и на протяжении нескольких междоузлий идут более или менее вертикально. Затем они изгибаются к периферии и соединяются с пучками листовых следов ниже расположенных листьев. Более мелкие, позднее дифференцирующиеся пучки тоже дуговидно изгибаются, но они располагаются ближе к периферии центрального цилиндра, а некоторые из них проходят даже вдоль первичной коры стебля. Таким образом, проводящая система стебля представлена многочисленными пучками. Расположением проводящих пучков объясняются некоторые особенности анатомической топографии стебля однодольных: сердцевины у большинства представителей нет, первичная кора не всегда резко отграничена от центрального цилиндра. Эндодерма хорошо выражена лишь в подземных органах — корневищах.

Рис. 1. Строение трехлакунного узла яблони.
А — Г —последовательные стадии соединения веточного и листовых следов с проводящей системой материнского стебля:
с. л. с. — срединный и б. л. с. — боковой пучки листовых следов, в. с. — веточный след, л. п. — листовые прорывы, эп — эпидермис, кол — колленхима, п. п. к. — паренхима первичной коры, в. п. фл. — волокна первичной флоэмы, фл — флоэма, в. кс. — вторичная ксилема, п. кс. — первичная ксилема, с — сосуды, п. с. л. — первичные и в. с. л. — вторичные сердцевинные лучи, кмб — камбий, сц — сердцевина

Проводящие пучки в стеблях однодольных растений коллатеральные, реже концентрические, закрытые (без камбия). Все проводящие элементы первичного (прокамбиального) происхождения. Вторичное утолщение встречается лишь у некоторых древовидных растений, но у них оно осуществляется иначе, чем у двудольных.

С особенностями анатомической структуры стеблей однодольных можно ознакомиться на примере растений из семейств лилейных, касатиковых, злаков.

Поперечные срезы обрабатывают флороглюцином и соляной кислотой и заключают в глицерин. До проведения реакции на одревеснение на срезы можно подействовать раствором иода в водном растворе иодистого калия, чтобы выявить клетки, содержащие запасной крахмал.

Стебель купены лекарственной (Polygonatum officinale All.)

На поперечном срезе стебля купены можно выделить три зоны:
1) покровную, представленную эпидермисом, 2) первичную кору, 3) центральный цилиндр.

Эпидермис имеет обычное строение. Однако в более старых участках стеблей стенки его клеток нередко одревесневают. Так как у однодольных растений нет вторичного утолщения, то утрата эластичности оболочками клеток эпидермиса существенного значения не имеет.

Первичная кора состоит из тонкостенных паренхимных клеток. Колленхимы, как и у большинства однодольных, нет. Эндодерма не выражена.

Вся остальная часть центрального цилиндра занята тонкостенными клетками основной паренхимы с большим числом закрытых коллатеральных проводящих пучков.

Рис. 2. Схема строения стебля купены (рисунок Г. Б. Кедрова) :
эп — эпидермис, п. к. — первичная кора, ц. ц. — центральный цилиндр, пц — перицикл, л —паренхима, скл — склеренхима, фл — флоэма, кс— ксилема, п. п. — проводящие пучки

Ксилемная часть пучка, состоящая преимущественно из пористых трахеид, на поперечных срезах нередко имеет очертания широкой латинской буквы V, в углублении которой находятся группы ситовидных трубок с сопровождающими клетками.

Пучки располагаются по всей центральной части стебля, некоторые из них находятся в склеренхиме перицикла и даже в первичной коре. Пучки, примыкающие к склеренхиме перицикла, окружены механическими волокнами. В связи с этим наружная и внутренняя границы перицикла имеют извилистые очертания.

Задание. Зарисовать схему строения стебля, отметив эпидермис, паренхимную первичную кору, центральный цилиндр с перициклом и проводящими пучками.

• * *

Вместо купены можно использовать стебли тюльпана (Tulipa), спаржи (Asparagus), эремуруса (Eremurus), у которых также хорошо выражен склеренхимный пери-цикл.

Стебель кукурузы обыкновенной (Zea mays L.)

Строение стебля кукурузы имеет много общего со строением стебля купены. Различия заключаются в том, что в стебле кукурузы, как правило, отсутствует первичная кора, которая заметна лишь в самых нижних междоузлиях в виде немногих слоев тонкостенных паренхимных клеток. Склеренхима перицикла придвинута вплотную к эпидермису.

Закрытые коллатеральные проводящие пучки имеют своеобразное строение. В состав ксилемы входит от 3 до 5 сосудов, из них 1—3— узкопросветные, составляющие короткую радиальную цепочку. Это сосуды протоксилемы с кольчатыми и спиральными утолщениями стенок. Они расположены на границе с межклетником (так называемой лакуной протоксилемы) , а иногда вдаются в него. Метаксилема представлена двумя крупными пористыми сосудами и небольшим числом расположенных между ними волокнистых трахеид или волокон с одревесневшими стенками.

Флоэма примыкает к ксилеме с наружной стороны. На поперечных срезах она имеет вид сеточки, у которой шестиугольные ячеи образованы перерезанными ситовидными трубками, а узлы — четырехугольными сопровождающими клетками с зернистой цитоплазмой.

Проводящие элементы пучка окружены склерен-химным влагалищем или обкладкой, состоягцей из толстостенных волокон с одревесневшими стенками. Склеренхимное влагалище хорошо выражено над флоэмой и с внутренней стороны ксилемы, а также по сторонам двух крупных сосудов метаксилемы. Такое строение проводящих пучков характерно для злаков и представителей близких к ним семейств, например осоковых.

Очертания проводящих пучков и степень развития окружающей их механической ткани различны. Пучки, лежащие в центральной части стебля, несколько вытянуты в радиальном направлении. Вытянута также водоносная полость у основания протоксилемы (лакуна про-токсилемы). Склеренхимная обкладка выражена слабо и состоит из сравнительно небольших групп толстостенных волокон, располагающихся над флоэмой, с внутренней стороны ксилемы и по бокам пучка у крупных пористых сосудов метаксилемы.

Рис. 3. Проводящий пучок кукурузы (из Ростовцева, 1948):
скл — склеренхима, пфл — протофлоэма, мфл — метафлоэма, мкс — метаксилема, п. кс. — паренхима ксилемы, л. п. — лакуна протоксиле-мы, пкс — протоксилема

Ближе к периферии стебля пучки более или менее округлые, часто с одним сосудом протоксилемы. Лакуна небольшая, у самых периферических пучков ее может не быть. Механическая обкладка шире, чем у внутренних пучков. Наибольшей мощности она достигает у пучков, расположенных близ эпидермиса. Оболочки паренхимных клеток, окружающих периферические пучки, одревесневают. Таким образом, под эпидермисом возникает сплошное кольцо одревесневших тканей: перицикличе-ской склеренхимы, паренхимы и обкладки проводящих пучков.

Такое расположение механических тканей увеличивает прочность периферической части стебля на сжатие и растяжение, которые возникают при изгибе органа. Центральная часть стебля при изгибе испытывает наименьшие напряжения.

Задание.
1. При малом увеличении зарисовать схему строения стебля.
2. При большом увеличении сделать детальный рисунок проводящего пучка.

Стебель ржи посевной (Secaie cereale L.)

В отличие от кукурузы центральная часть междоузлия стебля (соломины) ржи занята крупной воздушной полостью.

Снаружи стебель покрыт эпидермисом с устьицами. Стенки эпидермальных клеток обычно одревесневают. Под эпидермисом находится склеренхима, состоящая из плотно сомкнутых волокон с сильно одревесневшими стенками, в которых хорошо заметны поровые каналы. В склеренхиму погружены островки ассимиляционной ткани, состоящей из тонкостенных паренхимных клеток с хлоропластами.

Мощность ассимиляционной ткани и склеренхимы в разных частях междоузлия неодинакова. В верхней, хорошо освещаемой части междоузлия островки ассимиляционной ткани крупнее, чем в нижней части, окруженной влагалищем листа и поэтому находящейся в худших условиях освещения. В основании междоузлия ассимиляционная ткань часто не развивается.

Между участками ассимиляционной ткани, в глубже лежащих слоях склеренхимы расположены мелкие проводящие пучки типичного для злаков строения. К центру от них, в широком слое паренхимы с одревесневающими к концу вегетации оболочками клеток находятся более крупные пучки. Они лежат не строго по кругу, а несколько смещены один относительно другого. Наружные из них почти вплотную придвинуты к склеренхиме, и склеренхимный тяж, сопровождающий их флоэму, соединяется с субэпидермальной склеренхимой, внутренняя граница которой приобретает неровные очертания. Расположение мощно развитой склеренхимы на периферии стебля обусловливает создание чрезвычайно экономной и совершенной в механическом отношении конструкции, устойчивой на изгиб и на излом. Внутренние пучки более крупные. Со стороны флоэмы они также снабжены тяжом склеренхимы, который, однако, не соединен с наружной склеренхимой. Эти пучки окружены паренхимными клетками, стенки которых к концу вегетационного периода обычно одревесневают.

Рис. 4. Схема строения соломины ржи:
эп — эпидермис, у — устьица, х. т. — хлорофиллоносная ткань, скл — склеренхима, п. п. — проводящие пучки, п — паренхима

Задание. Зарисовать схему строения стебля при малом увеличении микроскопа.

Строение, сходное с описанным, имеют стебли овса, пшеницы, ячменя и других злаков.

Анатомия растений – Стебель однодольных растении