Стенки сосудов образованы гладкой мышечной тканью
Мышечные ткани – это ткани, для которых способность к сокращению является главным свойством. Мышечные ткани составляют активную часть опорно-двигательного аппарата (пассивной частью являются кости, соединения костей).
Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.
Гладкая (висцеральная) мускулатура
Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.
Состоит из веретенообразных миоцитов – коротких одноядерных клеток. Между клетками имеются межклеточные контакты – нексусы (лат. nexus – связь). Благодаря нексусам возбуждение, возникшее в одной клетке, волнообразно распространяется на все остальные клетки.
Гладкая мышечная ткань отличается своей способностью к длительному тоническому напряжению, что очень важно для работы внутренних органов (к примеру мочевого пузыря), сокращается медленно, практически не утомляется. Скелетная мышечная ткань, которую мы изучим чуть позже, такой способностью не обладает – сокращается и утомляется быстро.
Осуществляется сокращение с помощью клеточных органоидов – миофиламентов, которые расположены в клетке хаотично и не имеют такой упорядоченной структуры, как миофибриллы в скелетной мускулатуре (все познается в сравнении, уже скоро мы их тоже изучим).
Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.
Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.
Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.
Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань
Скелетная мышечная ткань образует диафрагму (дыхательную мышцу), мускулатуру туловища, конечностей, головы, голосовых связок.
В отличие от гладкой мускулатуры, скелетная образована не отдельными одноядерными клетками, а длинными многоядерными волокнами, имеющими до 100 и более ядер – миосимпластами. Миосимпласт (греч. sim – вместе + plast – образованный) представляет совокупность слившихся клеток, имеет длину от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров (соответствует длине мышцы).
Внутри миосимпласта находится саркоплазма, снаружи миосимпласт покрыт сарколеммой. Сократительные элементы – миофибриллы (лат. fibra – волоконце) – длинные тяжеобразные органеллы в миосимпласте (около 1400).
Характерная черта данной ткани – поперечная исчерченность, выражающаяся в равномерном чередовании светлых и темных полос на мышечном волокне. Это происходит потому, что границы саркомеров в соседних миофибриллах совпадают, вследствие чего все волокно приобретает поперечную исчерченность. Теперь самое время изучить микроскопическую основу мышцы – саркомер.
Саркомер (от греч. sarco – мясо (мышца) + mere – маленький)
Саркомер – элементарная сократительная единица поперечнополосатых мышц, структурная единица миофибриллы. В состав саркомера (и миофибриллы в целом) входят миофиламенты (лат. filamentum – нить) двух типов, которые обеспечивают сократимость мышечной ткани.
Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).
Источником энергии для сокращения служат молекулы АТФ. К тому же невозможно представить сокращение мышц без участия ионов кальция: именно они связываются с тропонином, что приводит к изменению конформации тропомиозина (тропонин и тропомиозин – регуляторные белки между нитями актина), за счет чего становится возможно соединение актина и миозина. При сокращении мышц выделяется тепло (сократительный термогенез).
Замечу, что трупное окоченение (лат. rigor mortis) – посмертное затвердевание мышц – связано именно с ионами кальция, которые устремляются в область низкой концентрации (в саркоплазму миосимпласта), способствуя связыванию актина и миозина.
После смерти в мышце перестает синтезироваться АТФ, ее уровень быстро снижается. Как следствие этого перестает функционировать Ca-АТФаза – насос, выкачивающий ионы Ca из саркоплазмы в саркоплазматический ретикулум (мембранная органелла мышечных клеток (сходная с ЭПС), в которой запасаются ионы Ca).
В саркоплазме повышается концентрация ионов Ca – замыкаются мостики между актином и миозином, однако разомкнуться они уже не могут, в связи с чем наблюдается стойкая мышечная контрактура (лат. contractura – стягивание, сужение): конечности очень сложно разогнуть или согнуть.
Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.
В процесс возбуждения вовлекается изолированно один миосимпласт, соседние миосимпласты (волокна) не возбуждают друг друга, в отличие от гладких миоцитов, где возбуждение предается между соседними клетками через нексусы. Скелетные мышцы сокращаются быстро и быстро утомляются (у гладких мышц фазы сокращения и расслабления растянуты во времени, мало утомляются) .
Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Сердечная мышечная ткань образует мышечную оболочку сердца – миокард (от др.-греч. μῦς «мышца» + καρδία – «сердце»). Миокард – средний слой сердца, составляющий основную часть его массы. При работе сердечная мышечная ткань не утомляется.
Сердечная мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов – одиночных клеток, имеющих поперечную исчерченность. Соединяясь друг с другом, кардиомиоциты образуют функциональные волокна.
Этот тип мышечной ткани удивительным образом сочетает свойства двух предыдущих, изученных нами, тканей (возбудимость, сократимость) и имеет одно новое уникальное свойство – автоматизм.
Автоматизм – способность сердечной мышечной ткани возбуждаться и сокращаться самопроизвольно, без влияний извне. Это легко можно подтвердить, наблюдая сокращения изолированного сердца лягушки в физиологическом растворе: сокращения сердца в нем будут продолжаться несколько десятков минут после отделения сердца от организма.
Места контактов соседних кардиомиоцитов – вставочные диски (в их составе находятся нексусы), благодаря которым возбуждение одной клетки передается на соседние, таким образом волнообразно охватываются возбуждением и сокращаются новые участки миокарда.
Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.
На рисунке или микропрепарате узнать данную ткань можно по центральному положению ядер в клетках, поперечной исчерченности, наличию вставочных дисков и анастомозов (греч. anastomosis – отверстие) – мест соединений боковых поверхностей функциональных волокон (кардиомиоцитов).
В норме возбуждение проводится по проводящей системе сердца от предсердий к желудочкам (однонаправленно). Участок сердечной мышцы, в котором генерируются импульсы, определяющие частоту сердечных сокращений – водитель сердечного ритма.
Автоматизм возможен благодаря наличию в миокарде особых пейсмекерных (англ. pacemaker – задающий ритм) клеток, которые также называют водителями ритма. Они спонтанно генерируют нервные импульсы, которые охватывают весь миокард, в результате чего осуществляется сокращение. Именно благодаря водителям ритма сердце лягушки продолжает биться, будучи полностью отделенным от тела.
Ответ мышц на физическую нагрузку
Физические нагрузки приводят к гипертрофии мышц (от др.-греч. ὑπερ- чрез, слишком + τροφή – еда, пища) – в них увеличивается количество мышечных волокон, объем мышечной массы нарастает.
В условиях гиподинамии (от греч. ὑπό – под и δύνᾰμις – сила), то есть пониженной активности, мышцы уменьшаются вплоть до полной атрофии (греч. а – “не” + trophe – питание). В худшем случае волокна мышечной ткани перерождаются в соединительную ткань, после чего пациент становится обездвиженным.
Необходимо отметить, что сердечная мышечная ткань также дает ответную реакцию на чрезмерную нагрузку: сердце увеличивается в размере, нарастает масса миокарда. Причиной могут быть генетические заболевания, повышенное артериальное давление. Гипертрофия сердца – состояние, требующее вмешательства врача и наблюдения за пациентом.
В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).
Происхождение мышц
Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка – мезодермы.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
7.
:
1. .
2. – .
3. .
4. .
5. .
1.
. . . , . , , .
:
– . . , . , , .
. , .
() , , . . , .
:
1. ( ).
2. (, , ).
3. ( ) .
4. ( ) .
5. .
:
1. , .
2. , , , .
3. .
4. ( ).
2. –
. , , , , . . .
( ), , 3 , , () . . , . . . . , – .
, .
, , . 1 40 , 0,1 .
, () , (, , ).
. , ( ), (-).
. .
. ( 1 ), . .
, . – . I . – ( ). – -, ( ). I Z, . , . Z – .
. 45. .
(S) Z (.45). :
S= Z1 + 1/2 I1 + + 1/2 I2 + Z2
() ( 14 , 1500 , 20-30 ). ( 7-8 ).
( ) . . . 300-400 . , . . () . , . – ( ). , , , .
, . . – .
( ). : , . , . , .
-, I . -.
. ( ) , . . , – . ( ).
() , .. – . () – . () -. – ( ), : -. 2+ ( 800 , ).
. , . 2+ () , . :
1. ( ) , , , , .
2. – .
3. (- ) (. 46).
. 46. .
, , , Z-. .
. 2+– 2+ . 2+ . 2+- – .
(- ). – , . . – () – ( ) . .
. , : , , , .. . : , , – .
. , . .
. . , . , . .
. ( -); ( -). , – .
. :
* 1 2 .
* 1 38 : 2 2. (), . . – () , – () . – . – – , .
.
, , , , .
3.
() . .
( ), . , .
, . . . . . ().
() , . (.47). ( ) . . – L-. , . .
. 47. ( , ).
() :
1. , , . . .
2. () . . , , , .
3. , , , -, .
, , , . . , – , (, ). , , , , , .
. , . . . , 2.. , , . – ( – ), Z-. – .
4.
– (), . , . , . , . , . – . , . 20 1 . , , , .
. . ( ) . , . (). , .
. , . (), . ( ). . , . . ; , . ; .
. , . (, , ). . , . () , . , , , . , .
, , . . , , , .
. , ( ). . .
, – . , . , .
5.
. () . . . , . . . , (). . . , . , , . . . . (). .
, , , , . , . : , , , . -. , , .
, , , , . . , – () . , .
. . . ( ) : 5 (), ( ), , , .
( , ). , . . . , , , . , .
. . , . , . . , . , . , (). . , . . , .
, . . . , ( ). . . , .
, , , , . ( ), ( ).
() ( ) ( )
. , , . . . . : . , , , .
. . . , . , , . ( ) .
. , , . , .
, , , , , , , . , .
. , . , , . – .
( ) ( ). (1-2 ), , . , , .
. . , , , , . . , , , , , . , : -, , -, (). – .
. . :
- , – ;
- ;
- ;
- – .
. , . . ( ) .
Источник
Мышечная ткань (textus muscularis) представляет собой группу тканей (поперечнополосатая, гладкая, сердечная), имеющих различное происхождение и строение, объединенных по функциональному признаку – способности сокращаться – укорачиваться. Наряду с упомянутыми разновидностями мышечной ткани, образующейся из мезодермы (мезенхимы), в организме человека выделяют мышечную ткань эктодермального происхождения – миоциты радужки глаза.
Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань образована цилиндрическими мышечными волокнами длиной от 1 мм до 4 см и более и толщиной до 0,1 мм. Каждое волокно представляет собой комплекс, состоящий из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых плазматической мембраной, которую называют сарколеммой (от греч. sarkos – мясо). Снаружи к сарколемме прилежит базальная пластинка (мембрана), образованная тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Миосимпласт, находящийся под сарколеммой мышечного волокна, получил название саркоплазмы. Он состоит из множества эллипсоидных ядер (до 100), миофибрилл и цитоплазмы. Удлиненные ядра, ориентированные вдоль мышечного волокна, лежат под сарколеммой. В саркоплазме имеется большое количество элементов зернистой эндоплазматической сети. Примерно 1/3 сухой массы мышечного волокна приходится на цилиндрические миофибриллы, проходящие продольно почти через всю саркоплазму. Между миофибриллами располагаются многочисленные митохондрии с хорошо развитыми кристами и гликоген.
В поперечнополосатом мышечном волокне хорошо развита саркотубулярная сеть, которая образована двумя компонентами: канальцами эндоплазматической сети, расположенными вдоль миофибрилл (L-система), и Т-канальцами (Т-трубочками), начинающимися в области впячивания сарколеммы. Т-трубочки проникают в глубь мышечного волокна и образуют поперечные трубочки вокруг каждой миофибриллы.
Т-трубочки играют важную роль в быстром проведении потенциала действия к каждой миофибрилле. Возникший в сарколемме мышечного волокна под воздействием нервного импульса потенциал действия распространяется по Т-трубочкам, а от них на незернистую эндоплазматическую сеть, канальцы которой располагаются возле Т-трубочек, а также между миофибриллами.
Основную часть саркоплазмы мышечного волокна составляют специальные органеллы – миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся участков – темных анизотропных дисков А и светлых изотропных дисков I. В середине каждого анизотропного диска А проходит светлая зона – полоска Н, в центре которой находится линия М, или мезофрагма. Через середину диска I проходит линия Z – так называемая телофрагма. Чередование темных и светлых дисков в соседних миофибриллах, располагающихся на одном уровне, на гистологическом препарате скелетной мышцы создает впечатление поперечной исчерченности. Каждый темный диск образован толстыми миозиновыми нитями диаметром 10-15 нм. Длина толстых нитей около 1,5’мкм. Основу этих нитей (филаментов) составляет высокомолекулярный белок миозин. Каждый светлый диск образован из тонких актиновых нитей диаметром 5-8 нм и длиной около 1 мкм, состоящих из низкомолекулярного белка актина, а также низкомолекулярных белков тропомиозина и тропонина.
Участок миофибриллы между двумя телофрагмами (Z-линиями) называют саркомером. Он является функциональной единицей миофибриллы. Длина саркомера около 2,5 мкм, в него входят темный диск А и половинки примыкающих к нему с двух сторон светлых дисков I. Таким образом, тонкие актиновые нити идут от Z-линии навстречу друг другу и входят в диск А, в промежутки между толстыми миозиновыми нитями. При сокращении мышцы актиновые и миозиновые нити скользят навстречу друг другу, при расслаблении – двигаются в противоположные стороны.
Саркоплазма богата белком миоглобином, который, подобно гемоглобину, может связывать кислород. В зависимости от толщины волокон, содержания в них миоглобина и миофибрилл различают так называемые красные и белые поперечнополосатые мышечные волокна. Красные мышечные волокна (темные) богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями, однако в них мало миофибрилл. Эти волокна медленно сокращаются и долго могут быть в сокращенном (рабочем) состоянии. Белые мышечные (светлые) волокна содержат мало саркоплазмы, миоглобина и митохондрий, но в них много миофибрилл. Эти волокна сокращаются быстрее красных, но быстро «устают». У человека мышцы содержат оба типа волокон. Сочетание медленных (красных) и быстрых (белых) мышечных волокон обеспечивает мышцам быстроту реакции (сокращение) и длительную работоспособность.
Миосателлитоцит ы располагаются непосредственно над сарколеммой, но под базальной пластинкой (мембраной). Это уплощенные клетки с богатым хроматином крупным ядром. Каждый миосателлитоцит имеет центросому и малое число органелл; спиральных органелл (миофибрилл) у них нет. Миосателлитоциты являются стволовыми (ростковыми) клетками поперечнополосатой (скелетной) мышечной ткани, они способны к синтезу ДНК и митотическому делению.
Неисчерчеиная (гладкая) мышечная ткань состоит из миоцитов, которые располагаются в стенках кровеносных, лимфатических сосудов, полых внутренних органов, где образуют их сократительный аппарат. Гладкие миоциты – это удлиненные веретенообразные клетки длиной от 20 до 500 мкм и толщиной от 5 до 15 мкм, лишенные поперечной исчерченности. Клетки располагаются группами, заостренный конец каждой клетки внедряется между двумя соседними клетками. Каждый миоцит окружен базальной мембраной, коллагеновыми и ретикулярными волокнами, среди которых проходят эластические волокна. Клетки связаны между собой многочисленными нексусами. Удлиненное палочковидное ядро, достигающее 10-25 мкм в длину, при сокращении клетки принимает форму штопора. Изнутри к цитолемме прилежат расположенные в цитоплазме веретенообразные плотные (прикрепительные) тельца.
Плотные тельца являются аналогом Z-полосок поперечнополосатых мышечных волокон. В их состав входит белок а-актинин.
В цитоплазме гладких миоцитов находятся миофиламенты двух типов – тонкие и толстые. Тонкие актиновые миофиламенты диаметром 3-8 нм лежат вдоль миоцита или косо по отношению к его длинной оси. Они прикрепляются к плотным тельцам. Толстые короткие миозиновые миофиламенты диаметром около 15 нм располагаются в цитоплазме продольно. Тонкие и толстые нити не образуют саркомеров, поэтому гладкие миоциты не имеют поперечной исчерченности. При сокращении миоцитов актиновые и миозиновые миофиламенты смещаются навстречу друг другу, при этом гладкомышечная клетка укорачивается.
Группа миоцитов, окруженных соединительной тканью, иннервируется обычно одним нервным волокном. Нервный импульс передается с одной мышечной клетки на другую благодаря нексусам со скоростью 8-10 см/с. В некоторых гладких мышцах (например, сфинктер зрачка) иннервируется каждый миоцит.
Скорость сокращения гладких миоцитов значительно меньше, чем поперечнополосатых мышечных волокон (в 100-1000 раз), при этом гладкими миоцитами затрачивается в 100-500 раз меньше энергии.
Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения (например, сфинктеры полых – трубчатых – органов, гладкие мышцы кровеносных сосудов) и относительно медленные движения, которые часто ритмичные.
Исчерченная сердечная мышечная ткань относится к поперечнополосатой, однако по своему строению и функции отличается от скелетных мышц. Она состоит из сердечных миоцитов (кардиомиоцитов), образующих соединяющиеся друг с другом комплексы. Сокращения сердечной мышцы не контролируются сознанием человека. Кардиомиоциты – это клетки неправильной цилиндрической формы длиной 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм. Каждый кардиомиоцит имеет один-два овальных ядра, лежащих в центре и окруженных миофибриллами, расположенными по периферии строго продольно. Возле обоих полюсов ядра видны зоны цитоплазмы, лишенные миофибрилл. Строение миофибрилл в кардиомиоцитах аналогично их строению в скелетных мышцах. В кардиомиоцитах большое количество крупных митохондрий с хорошо развитыми кристами, которые располагаются группами между миофибриллами. Под цитолеммой и между миофибриллами находятся гликоген и структуры незернистой эндоплазматической сети. Эта сеть образует канальцы L-системы, с которыми контактируют Т-трубочки.
Кардиомиоциты соединены между собой так называемыми вставочными дисками, которые при светооптическом изучении имеют вид темных полосок. Вставочный диск – это зона контакта двух кардиомиоцитов, включающая цитолемму этих клеток, десмосомы, нексусы и зоны прикрепления миофибрилл каждого кардиомиоцита к его цитолемме. Десмосомы и нексусы соединяют соседние кардиомиоциты друг с другом. Через нексусы происходят передача нервного возбуждения и обмен ионами между клетками.
[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7]
Источник