Связь нервов и сосудов
Кардиогенез :: Нервы сосудов и сердца. (Курс гистологии, Заварзин, 1946) (Заварзин А.А., Румянцев А.А. Курс гистологии. 1946г) ГЛАВА ДЕВЯТАЯ СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА И СОСУДИСТЫЕ ОРГАНЫ КРОВЕНОСНЫЕ И ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫКРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ стр.432-434 Нервы сосудов и сердцаСосуды и сердце иннервируются волокнами вегетативной нервной системы.
Иннервация сосудов. Схема симпатической иннервации сосудов показана на рис. 372. Можно считать доказанным, что сосудосуживающий центр цереброспинальной системы расположен в стволовой части мозга в плоскости ядер седьмого нерва. Невриты клеток этого центра идут в спинной мозг, где, в конце концов, и дают синапсы с нервами симпатических ядер. От этих последних начинаются преганглионарные волокна (рис. 372, 9), идущие в пограничный ствол, где они и заканчиваются синапсами на клетках Гольджи. От пограничного ствола идут постганглионарные волокна (3), которые входят в стенку сосудов и образуют здесь разветвленля в форме сетей. Постганглионарные волокна безмякотные. Импульсы, пришедшие по этим волокнам, повышают тонус мышечной ткани, и сосуд начинает сокращаться.
Чувствительные волокна представлены дендритами невронов спинальных ганглиев (2); они заканчиваются в стенках сосудов рецепторами самого различного рода, а также дают терминальные разветвления, располагающиеся в тех же местах, где находятся сплетения, образованные симпатическими волокнами. Все чувствительные волокна мякотные, но, войдя в стенку сосуда, они теряют свои оболочки и поэтому не могут быть отличимы от волокон симпатических. Войдя в спинной мозг, невриты чувствительного волокна направляются по ним в стволовую часть, где и разветвляются в области сосудосуживающего центра, а их коллатерали идут в боковые рога, где и образуют синапсы с нейронами симпатических ядер. Предполагается, что чувствительные волокна могут быть двух родов. По одним импульсы, идущие от стенки сосуда, вызывают возбуждение сосудосуживающего центра, в результате которого тонус стенки, естественно, будет повышен. По другим импульсы, идущие в сосудосуживающий центр, вызывают его угнетение и как результат – падение тонуса сердца. Была предпринята попытка найти в сосудистой стенке рецепторы, соответствующие этим двум типам волокон, однако убедительных данных до сих пор никем ещё не представлено. Кроме сосудосуживающих волокон, некоторые авторы допускают и наличие волокон сосудорасширяющих, относимых к парасимпатической системе, т. е. к системе блуждающего нерва. Однако сведения о них ещё более неточны, чем в отношении двух типов чувствительных волокон, а в морфологическом отношении о них вообще ничего не известно. Нервные окончания и нервные сети в сосудистой стенке. Непосредственно под эндотелием в соединительнотканном слое всех артерий и вен располагается нервное сплетение, образованное тончайшими нервными окончаниями. Считается, что это подэндотелиальное сплетение чувствительной природы имеет самое существенное значение в передаче импульсов, возникающих в результате изменений кровяного давления. Волокна описываемого сплетения, образованного разветвлениями мякотных и безмякотных волокон, находятся в связи с другими нервными сплетениями, лежащими в адвентиции. Одно сплетение, состоящее из пучков нервных волокон, лежит более поверхностно, а отходящие от него тонкие веточки образуют второе сплетение, расположенное глубже (рис. 373), на границе со средней оболочкой. По новейшим данным (Лаврентьев), от этого сплетения в мышечную оболочку отходят веточки, дающие окончания на отдельных мышечных клетках. Это, несомненно, концевые аппараты сосудосуживающих нервов, описанных выше. Надо вообще помнить, что нервные сплетения сопровождают кровеносные и лимфатические сосуды на всем их протяжении. Капилляры, как мы уже знаем, также оплетены сетью безмякотных нервов (рис. 374). По ходу сосудов, особенно более крупных, встречаются и отдельные нервные клетки, и целые их группы. Клетки эти, несомненно, симпатической природы и происходят от пограничного ствола. Изучены эти смещенные клетки ещё мало.
Несколько больше известно о чувствительных окончаниях в адвентиции сосудов: Концевые древовидные аппараты были неоднократно описаны в самом адвентиции. Кроме того, по ходу сосудов различных органов в соединительной ткани, облекающей сосуды, постоянно встречаются рецепторные аппараты от свободных древовидных окончаний до фатер-пачиниёвых телец включительно. Из приведенного описания нетрудно заключить, что сосудистые нервы пока что изучены мало; особенно это касается способа окончания. Во всяком случае по микроскопическим картинам не только нельзя различить суживающие и расширяющие нервы, но даже не всегда удается установить, с какими волокнами мы имеем дело в каждом данном случае, – вегетативными или спинномозговыми, эффекторными или рецепторными. Дело в том, что мякотные волокна, постоянно встречающиеся в стенках сосудов, могут быть и спинальными, и вегетативными. Иннервационные механизмы сердца. Нервная система сердца берет начало из двух источников. К сердцу подходят нервы от пограничного ствола и сердечные ветви блуждающего нерва. Волокна всех этих нервных стволов образуют в области разветвления трахеи и больших артерий два сердечных сплетения, в которых волокна настолько смешиваются, что в дальнейшем природа отдельных волокон может быть установлена только при помощи метода перерезок, а не анатомически. В сердечных сплетениях встречаются и скопления ганглиозных клеток, образующие иногда настоящие, анатомически отличимые ганглии. Из волокон этих сплетений уже в стенке самого сердца образуются правое и левое венечные сплетения, от которых происходят нервы, разветвляющиеся в сердце. Эти нервы образуют основное субэпикардиальное сплетение, расположенное между эпи- и миокардом и состоящее из пучков, содержащих мякотные и безмякотные волокна. Из субэпикардиального сплетения нервные волокна проникают и в миокард, и в эндокард, где также образуются сплетения. В основном сплетении сердца лежат многочисленные ганглиозные клетки, часто собранные группами в мелкие узелки. Хотя клетки эти и у человека, и у млекопитающих располагаются довольно равномерно по всему сердцу, но все-таки можно отметить, что главная их масса заложена в дорзальных стенках предсердий и у устья полых вен. Нервные клетки имеются в области синусного узла, в перегородке предсердий, в атриовентрикулярном узле и в желудочках (в области проводящей системы). Скопления их наблюдаются и в верхней части желудочков (в продольной и венечной бороздах), а также у основания аорты и легочной артерии. Среди клеток можно различать те же типы, которые отмечены нами при рассмотрении ганглиев автономной системы. Таким образом, всю совокупность нервных клеток сердечных сплетений и сердечной стенки можно рассматривать как диффузный ганглий автономной нервной системы. Во время эмбрионального развития нервные клетки попадают в зачаток сердца из блуждающего нерва. От нервных стволиков, проникающих в миокард, отходят многочисленные безмякотные веточки, густо оплетающие все перекладины сердечного мышечного синцития. Относительно способа окончания этих безмякотных нервов, являющихся, по всей вероятности, двигательными, эффекторными нервами, точных данных не имеется. Есть указания, что к отдельным мышечным перекладинам подходят безмякотные веточки, которые проникают внутрь и оканчиваются там незначительным концевым утолщением наподобие того, как оканчиваются нервы в гладких мышцах. Во всяком случае никаких образований, сколько-нибудь похожих на двигательные бляшки в скелетных мышцах, здесь не наблюдается. Чувствительные же (проприоцептивные) окончания эпилеммального типа найдены в новейшее время (Лаврентьев) в сердечной мышце в большом количестве. Как в толстых прослойках соединительной ткани между пучками миокарда, так равно и в эпикарде, и в эндокарде встречаются разнообразные рецепторные концевые аппараты. Особенно много их в эндокарде. Здесь имеются и свободные окончания – как древовидные, так и клубочковые, и инкапсулированные аппараты в виде клубочков и телец Гольджи-Маццони. |
Источник
Кровеносные сосуды обильно снабжены нервами-nervi vasorum; они на одних сосудах идут вдоль стволов, например, на сосудах внутренностей, а на сосудах туловища и конечностей нервные веточки начинаются мета-мерно от спинномозговых нервов, обычно следующих вместе с артериями.
Нервные веточки, подходящие к сосудам, на поверхности их образуют диффузные периваскулярные сплетения. От них отделяются безмякотные нервные волокна в перимускулярное сплетение, лежащее в глубоких слоях адвентиции, непосредственно на средней оболочке. От последнего сплетения ответвляются волокна в интрамускулярное сплетение, заложенное в средней оболочке и оплетающее мускульные волокна. Во всех нервных сплетениях находятся также нервные клетки. В сосудах проходят иаффектор-ные волокна с богатыми рецепторными аппаратами (рис. 81).
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ1 Магистрали и их боковые ветви
Сосудистое ложе на ранних стадиях развития зародыша закладывается в виде сети анастомозирующих, т. е. соединяющихся друг с другом, сосудов.
Рис. 82. Схема сосудов желточного мешка цыплёнка.
I-сердце; 2-дуги аорты; 3-яремная вена; 4-аорта; 6-общая кардинальная вена; 6-кардинальная вена; 7-желточная артерия; 8-желточная вена; 9-венозный синус (артерии-чёрные вены-светлые).
Первоначально, пока ещё нет закладки сердца, в этой сети невозможно заметить какие-либо закономерности в ходе и ветвлении сосудов, да и сосуды все построены одинаково. С закладкой сердца в виде пульсирующих сосудистых участков резко изменяются гемодинамические условия.
Ритмически сокращающееся сердце при систоле вталкивает порции крови в сосуды под некоторым давлением, вследствие этого из сосудистой
1 Закономерности хода и ветвления сосудов впервые установлены П. Ф. Лесгафтом
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ
629
сети выделяются главные пути в виде магистралей. От них уже отходят боковые ветви, теряющиеся в сосудистой сети. Нарастание мощности мускульных стенок сердца сопровождается усилением его работы, а следовательно, повышением кровяного давления, увеличением быстроты тока крови. Это вызывает формирование постоянных магистралей и главных боковых ветвей в виде артерий с утолщёнными стенками, способными противостоять кровяному давлению. С другой стороны, сердце при своём расслаблении (диастоле) насасывает кровь из других сосудов, т. е. из вен, которые формируются также в виде магистралей с боковыми ветвями (рис. 82).
Развитие организма по принципам одноосности (голова, туловище хвост), двубоковой симметрии и сегментального расчленения отражается и на ходе сосудистых магистралей и их боковых ветвей.
При рассмотрении эволюции сосудистой системы уже отмечалось, что у анелид имеются продольные магистрали-спинной и брюшные сосуды- и боковые ветви в виде
1
Рис. 83. Схема концентрации кишечных артерий у различных амфибий
1-чревная артерия; 2-селезёночные артерии; 3-брыжеечные артерии; 4-артерии прямой кишки.
метамерных париетальных и висцеральных сосудов, переходящих в капиллярные сети. Такая же в основном картина хода сосудов наблюдается у ланцетника и рыб. Даже у млекопитающих животных, несмотря на всю сложность их организма и путей развития отдельных органов, имеются и продольные и парные сегментальные сосуды^ как висцеральные, так и париетальные.
Продольными магистралями в туловище являются аорта и обе полые вены.
Висцеральные метамерные сосуды представлены парными почечными и внутренними семенными артериями и венами. У взрослых животных метамерия этих сосудов в связи со сложной эволюцией мочеотделительных и половых органов исчезает, но на ранних стадиях развития зародыша она имеет место и в редких случаях в виде вариантов обнаруживается даже у взрослых животных (двойные почечные артерии). Ещё более затушёваны метамерия и симметрия в висцеральных сосудах, идущих к кишечной трубке, также в силу сложной её эволюции. На ранних стадиях развития зародыша сосуды кишечной трубки бывают парными и с ясно выраженной метамерией. Следы этой метамерии выступают и у взрослых животных. Так, чревная артерия обслуживает желудок и двенадцатиперстную кишку, причём на желудке существуют особые артерии для кардиального и пилори-ческого отделов; передняя брыжеечная артерия распространяется в области тонкой и ободочной кишок и также отдаёт метамерные ветви в различные отрезки этих кишок; наконец, задняя брыжеечная артерия снабжает кровью часть ободочной и прямой кишок. В процессе филетического и эмбрионального развития перечисленные артерии сформировались за счёт усиления отдельных метамерных ветвей и продольных анастомозов между остальными метамерными ветвями (рис. 83)
К париетальным сегментальным сосудам на туловище относятся межрёберные, поясничные и крестцовые артерии и вены
630
ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Рис. 84. Схема артерий грудной конечности лошади.
I-a. axillaris; 2-a. thoracica externa; 3-a. thoracoacromialis; 4, 4r-a. sub-scapularis; б-a. circumflexa humeri lateralis; б-a. thoracodorsalis; 7-a. circumflexa scapulae; 8-rami muscula-res; 9-a. brachialis; 10-a. circumflexa humeri lis; ц-a. profunda bra-chii; 12-a. bicipitis; 13-a. collateral is ulnaris; 14-a. collateralis radia-lis; 15-a. na; 16-a. interossea communis; 17-a. retis carpi volaris; 18-a. carpea volaris superficialis; 19-a. carpea volaris profunda lateralis; 20-a. noradialis; 21-a. metacarpea dorsalis lis; 22-a. digitalis lis; 23-a. phalangis I dorsalis; 24-a. phalangis II dorsalis.
и малоберцовая артерии; у нейшем анастомозирующего на
В связи с эволюцией шейного отдела туловища метамерия сосудов шеи также затушевалась рядом сильно развитых артерий: поперечной шейной, глубокой шейной, позвоночной и др. Из них первые две безусловно являются сегментальными артериями, по крайней мере в начальных их участках (см. их выход из грудной полости), а позвоночная артерия оказалась вторичным продольным стволом, отдающим в каждом сегменте боковые ветви. Таким образом, сегментация имеет место и на шее. Главными магистралями для шеи служат подключичные артерии, переходящие в магистрали для конечностей.
В плавникообразных конечностях сосуды шли метамерно; с превращением плавникообразных конечностей в ногооб-разные исчезла и метамерия. Однако подключичные артерии-эти главные магистрали для грудных конечностей-у зародышей низших животных закладываются в виде четырёх сегментальных артерий, из которых у млекопитающих сильно развивается лишь одна. В свободной конечности можно также найти элементы-сегментации, хотя главные магистрали идут неодинаково у разных животных. У одних животных в магистраль грудной конечности включены подключичная артерия, подмышечная, плечевая и далее межкостная ич общие пальцевые артерии; у других-плечевая артерия, затем срединная и далее общие пальцевые артерии (рис. 84); наконец, у третьих-плечевая артерия делится на локтевую и лучевую артерии, дающие начало пальцевым артериям. Такое различие в ходе магистрали находится в связи с окончательным формированием конечностей по типу стопохождения, пальцехождения или копытохождения или обусловливается развитием хватательной функции конечности.
На тазовой конечности у зародыша закладываются сегментальные сосуды, проходящие впереди и позади тазобедренных суставов. У взрослых животных магистрали образованы различно. У одних они развились за счёт заднего сосуда: внутренняя подвздошная артерия -седалищная артерия -подколенная других за счёт переднего сосуда, в даль-бедре с задней магистралью, в результате
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ 631
‘ Ч 2v8 ¥ V « 36 37 38 39 40 41
чего получается магистраль: наружная подвздошная артерия -бедренная артерия -подколенная артерия и далее новый путь-передняя болыпеберцовая артерия, отдающая ветви к лапе (рис. 85 и 112).
В связи со сложной эволюцией головы метамерию сосудов на ней ещё труднее обнаружить, но магистрали с боковыми ветвями имеются. Главными магистралями для головы являются общие сонные артерии, которые переходят в наружные сонные, затем во внутренние челюстные артерии.
Таким образом, сегментация сосудов резко выступает лишь там, где она выражена в других системах, но ход главных сосудов магистралями имеет место всюду как основная закономерность.
Ход и ветвление магистралей ^
Магистрали обычно следуют вместе с нервами, образуя сосудисто-нервные пучки, которые состоят из нерва, артерии, вены и крупных лимфатических сосудов и заключены в соответствующие фасциальные футляры, общие для всего пучка и частные для каждого его слагаемого.
Магистрали всегда идут крат чайшим путём, (П. Ф. Лесгафт), так как сосуды в процессе своего развития разрастаются в сторону наименьшего со противления, вследствие чего облегчается работа
Рис. 85. Схема артерий тазовой конечности лошади.
l_aorta abdominalis; 2-a. mesenterica caudalis; з-a. sper-matica interna; 4-a. iliaca externa; 5-a. circumflexa ilii profunda; 6-a. spermatica externa; 7-truncus pudendoepi-gastricus; 8-a. pudenda externa; 9-a. epigastrica caudalis; 10-a. profunda femoris; 10′-a. circumflexa femoris lis; 11-a. femoris cranialis; 12-a. saphena; 13-a. femoris caudalis; 14-ramus anastomotic us; is-a. poplitea; 16-a. genus suprema; 17-a. tibialis posterior; 18-a. tarsea lateralis; 19-a. tarsea lis; 20-a. recurrers tibialis; 21-a. plan-taris lis; 22-a. plantaris lateralis; 22′-a. -tarsea plantaris superficialis lis; 23-*a. tibialis anterior; 24-a. tarsea dorsalis lateralis; 25–a. tarsea perforans; 26-a. digitalis lis; 27-a. iliaca interna; 28-a. iliolum-balis; 29-a. pudenda interna; 30-a. umbilicalis; 31-a. haemor-rhoidalis ; 32-a. haemorrhoidalis caudalis; 33-a. bulbourethralis; 34-a. circumflexa femoris lateralis; 36-a. obturatoria; 36-a. glutaea cranialis; 37-a. sacralis lateralis, 38-a. glutaea caudalis; 39-a. coccygea; 40-a. caudalis lateralis; 41-»a. caudalis lateralis dorsalis; 42-a. lum-balis VI; 44-a. tarsea plantaris profunda lis.
632
ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ
сердца и достигается более скорая доставка питательного материала к работающему органу. Это ясно видно из анализа расположения сосудов, особенно на конечностях, где главные стволы как раз располагаются в бороздках и промежутках между мускулами и костями и окружены рыхлой соединительной тканью и фасциями. Сосуды лежат в таких местах, где в силу местных, чисто механических условий они испытывают наименьшее давление со стороны окружающих тканей и органов; этим объясняется и более поверхностное залегание вен. Таким образом, все главные артериальные магистрали оказываются на вогнутой стороне тела или суставов (на их сгибательных поверхностях), т. е. е наиболее защищенных местах (П. Ф. Лесгафт).
Например, аорта лежит на вентральной поверхности позвоночного столба, образующего изгиб в дорзальном направлении. Вентрально от позвоночника идут и сосуды, «есущие кровь в голову,-обе общие сонные артерии. Главная магистраль тазовой конеч-еости у лошадей по отделении от аорт следует по сгибательной поверхности подвздошвди «рестцового и тазобедренного сочленений; далее по медиальной поверхности бедренной кости она выходит на сгибательную поверхность коленного сустава, переходит снова на переднюю поверхность конечности, пересекая по сгибательной поверхности заплюсну, и опять поворачивает на сгибательную поверхность путового сустава (рис. 85).
При таком расположении магистрали при движении животного подвергаются меньшему растяжению.
На своём протяжении магистраль отдаёт боковые ветви ко всем органам, мимо которых онапрох од и т (П. Ф. Лесгафт), причём размер сосуда находится в полном соответствии как с величиной самого органа, так и с его функцией. Эти ветви, также проделав кратчайший путь, входят в орган с поверхности, обращенной к главной магистрали.
Так, от брюшной аорты отходят: чревная артерия–в желудок, печень и селезёнку, краниальная брыжеечная артерия-в кишечник, почечные артерии-в почки и т. д. Сонная артерия даёт гортанную артерию-в гортань, глоточную артерию-в глотку, внутрен-еюю сонную артерию-в мозг, затылочную артерию-в затылочную мускулатуру, ушные артерии-в наружное ухо и т. д., т. е. во все органы, мимо которых jOHa проходит. Такая же картина наблюдается на конечностях в отношении ветвей к мускулам я суставам (рис. 84 и 85).
Каждая выступающая часть тела получает питание не менее чем от двух соответствующих источников (П. Ф. Лесгафт); к каждому пальцу подходит по две артерии- латеральная и медиальная; ушная раковина получает четыре ветви-латеральную, медиальную, среднюю и глубокую ушные артерии. Всё это находится в связи, с одной стороны, с историей развития артерий и соответствующих органов, а с другой-с усиленной теплоотдачей вследствие изолированного положения некоторых органов на теле.
Коллатерали и обходные сети
Среди боковых ветвей, ответвляющихся от магистралей, особого внимания заслуживают те из них, что тянутся параллельно главному стволу, вследствие чего и называются боковыми, или обходными, путями-коллатералями. Они всегда анастомозируют с ветвями магистрали, от которой сами произошли. Таким образом, возникает коллатеральное кровообращение. Оно наблюдается во всех подвижных частях тела и тем сильнее развито, чем больше подвижность. Коллатерали приобретают большое значение при всяких нарушениях кровотока по главной магистрали; в таких случаях они могут сильно увеличиваться и заменять собой магистраль.
В области шеи коллатералью для общей сонной артерии служит позвоночная артерия. Такими же коллатералями друг к другу являются средин-
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ §33
ная и межкостная артерии на грудной конечности собаки или артерии тощей кишки по отношению друг к другу и т. д.
Коллатерали при благоприятных к тому условиях могут возникать и вновь за счёт уже имеющихся или же вновь формирующихся капиллярных сосудов, например после закупорки, перевязки или перерезки сосудов, что установлено экспериментальными исследованиями в школе акад. В. Н. Тонкова.
К числу коллатералей относятся и обходные сети в области суставов (рис. 86), которые всегда лежат на разгибательной стороне их, причём чем больше дуга движения, тем мощнее и обходная сеть. Значение таких обходных сетей заключается в том, что при сгибании суставов происходит сильное растягивание сосудов, затрудняющее ток крови, а так как в подобных местах имеется сеть сосудов, получающих кровь из разных источников, то при любом положении сустава всегда создаются благоприятные условия для тока крови, если не из одного, то из другого сосуда. Обычно к таким обходным сетям сосуды подходят как проксимально, так и дистально от сустава и располагаются по поверхности, перпендикулярной к оси движения; Например, у лошади в волярную локтевую сеть ветви отходят от глубокой плечевой артерии, коллатеральной локтевой артерии, возвратной межкостной артерии, возвратной локтевой артерии как латерально, так и медиально от сустава.
Углы отхождения артерий
Рис. 86. Локтевая сосудистая сеть у лошади.
1-плечевая артерия; г-общая ^ межкостная артерия; 3-срединная артерия; 4- глубокая плечевая артерия; 5-коллатеральная локтевая артерия; <?-возвратная локтевая артерия; 7-возвратная межкостная артерия; 8-межкостная дор-зальная артерия; 9-ана-^етомозы.
Боковые ветви оставляют магистрали под различными углами-острыми, прямыми “и тупыми.
Под острыми углами отходят артерии, чаще всего направляющиеся к отдалённым участкам тела и органам, так как при острых углах скорость тока крови больше, чем при тупых. Это, так сказать, артерии «дальнего следования».
Под более прямыми углами направляются артерии, обслуживающие близлежащие органы; это артерии «ближнего следования», например чревная артерия, почечные, краниальная брыжеечная*, большинство мускульных ветвей и т. д.
Под тупыми углами отделяются обычно артерии, идущие в направлении, обратном току крови, вследствие чего они иногда называются возвратными; такие артерии, как правило, анастомозируют с вышеотходящими сосудами, образуя или обходные сети в области суставов, или обходные пути-коллатерали.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник