Тангенциальное напряжение в стенке сосуда
Сопротивление потоку жидкости (гидравлическое сопротивление) зависит от размеров трубки (сосуда) и характеристик жидкости (крови):
Где W – гидравлическое сопротивление, h – вязкость жидкости, l – длина трубки, R – радиус трубки.
Общее сопротивление последовательно соединённых трубок:
R общ. = R1 + R2 + R3+ … + Rn
Общее сопротивление параллельно соединённых трубок:
1/R общ. = 1/R1 + 1/R2 + 1/R3+ … + 1/Rn
ОПСС = АДср / МОК
Подробнее Учебник, I том C.363-364.
4. Сосудистый тонус[Б15]
Сосудистый тонус[1] – некоторое постоянное напряжение сосудистых стенок
А о каком напряжении идет речь? Характеристикой напряжения, испытываемою структурами сосудистой стенки могут быть две величины – тангенциальное напряжение стенки сосуда и трансмуральное давление (рис. 411251631).
Рис. 411251631. Схема соотношения трансмурального давления и тангенциального напряжения в кровеносном сосуде цилиндрической формы. Рв – внутрисосудистое давление; Рн – давление снаружи сосуда; r – внутренний радиус; h – толщина стенки; Т – тангенциальное напряжение в стенке сосуда.
Когда говорят о сосудистом тонусе имеют ввиду тангенциальное напряжение. Различайте понятия «нормотония», «гипертония», «гипотония» с одной стороны от «нормотензия», «гипертензия», «гипотензия» с другой.
Часто используемый термин «артериальная гипертония», следует заменить на термин «артериальная гипертензия», если речь идёт о повышении системного артериального давления. При сосудистой гипертонии повышения артериального давления может и не быть, если наполнение сосудов кровью при этом недостаточное[V.G.16] .
Если в стенке сосуда производится продольный разрез, то края этого разреза расходятся под действием тангенциального напряжения (рис. 710290715).
Рис. 710290715. Расхождение краёв продольного разреза стенки сосуда под действием тангенциального напряжения (Т).
Трансмуральным давлением [2] называют разность давлений между внутренней и наружной поверхностями стенки сосуда (Рt = Рв – Pн).
Поскольку сосудистая стенка эластична, изменения трансмурального давления сопровождаются соответствующими изменениями диаметра и степени растяжения сосуда.
В большинстве органов внешнее давление (т.е. давление на сосуды со стороны окружающих тканей) невелико, поэтому трансмуральное давление фактически равно внутрисосудистому. Однако в некоторых особых случаях внутрисосудистое давление может оставаться постоянным, а трансмуральное – претерпевать значительные изменения из-за местных колебаний экстрамурального давления (это касается в особенности вен с их легко деформируемыми стенками). В таких ситуациях просвет сосудов меняется, и это влияет на их емкость и скорость кровотока.
Растягивающее давление, действующее на стенки сосуда, создает в них противоположно направленное тангенциальное напряжение (Т). Это напряжение зависит не только от трансмурального давления, но также от внутреннего радиуса (rв) и толщины стенок (h). Напряжение, проинтегрированное для всей толщины стенки (Тh), можно рассчитать исходя из видоизмененногоуравнения Лапласа:
Тh = Pt ∙ (rв / h) (Н/м2[Б17] ).
При данном давлении напряжение будет тем больше, чем больше радиус сосуда и меньше толщина его стенки.
В табл. 710290720 приведены значения напряжения в стенках различных сосудов. Эти значения рассчитаны для более простых, чем реальные, условий: 1) не учтены градиенты давлений (приняты средние давления для сосудов каждого типа с различным радиусом), 2) в некоторых случаях соотношение между внутренним радиусом и толщиной стенки широко варьирует.
Таблица 710290720.
Значения трансмурального давления (Р) и тангенциального напряжения (Т) в различных сосудах
| Сосуды | rв, мкм | r / h | Р, кПа | Т, кПа |
| Аорта | 13,3 | |||
| Артерии | 500 – 3000 | 3 – 7 | 11,0 | 33 – 77 |
| Артериолы | 10 – 100 | 1 – 5 | 7,0 | 7 – 35 |
| Капилляры | 5 – 8 | 3,3 | 17-26 | |
| Венулы | 10 – 250 | 7 – 10 | 1,6 | 11-16 |
| Вены | 750 – 7500 | 7 -10 | 1,3 | 9 – 13 |
| Полые вены | 10 – 15 | 1,0 | 10 -15 |
Из таблицы видно, что по мере удаления от аорты и крупных артерий к артериолам и более дистальным сосудам напряжение в стенке значительно снижается. Благодаря этой закономерности низкому напряжению в стенке сосудов с малым радиусом капилляры, состоящие всего из одного слоя клеток, не разрываются под действием растягивающей силы, обусловленной давлением крови.
Мелкие сосуды обладают еще одной особенностью: когда в результате сокращения гладких мышц их радиус уменьшается, напряжение в их стенке, будучи небольшим уже в состоянии покоя, еще сильнее снижается. Это связано не только с уменьшением радиуса сосуда, но и с одновременным утолщением ею стенки. В связи с этим неудивительно, что при любых физиологических значениях давления сокращение гладкой мускулатуры артериол легко приводит к уменьшению их диаметра.
Тонус сосудов определяют следующие элементы сосудистой стенки:
1) эластические волокна;
2) коллагеновые волокна;
3) гладкомышечные волокна.
Количество этих волокон в разных сосудах различно.
Эластические волокна, особенно волокна внутренней оболочки (интимы), образуют относительно густую сеть. Они легко могут быть растянуты в несколько раз. Эти волокна создаютэластическое напряжение, противодействующее кровяному давлению, растягивающему сосуд. На создание такого напряжения не расходуется энергия биохимических процессов.
Коллагеновые волокна средней и наружной оболочек образуют сеть, оказывающую растяжению сосуда гораздо большее сопротивление, чем эластические волокна. Коллагеновые волокна относительно свободно располагаются в стенке сосуда и иногда образуют складки. В связи с этим они противодействуют давлению только тогда, когда сосуд растянут до определенной степени.
Веретенообразные гладкомышечные клетки (диаметром около 4,7 мкм, длиной около 20 мкм) соединены друг с другом и с эластическими и коллагеновыми волокнами. Главная функция гладкомышечных клеток и состоит в создании активного напряжения сосудистой стенки (сосудистого тонуса) и в изменении величины просвета сосудов в соответствии с физиологическими потребностями. Гладкие мышцы кровеносных сосудов иннервируются волокнами автономной вегетативной нервной системы.
Соотношение между давлением и скоростью кровотока в сосудах разного типа (Пассивное растяжение и ауторегуляция сосудистого тонуса)
При исследовании зависимости между кровотоком и обуславливающим его давлением выяснилось, что характер её существенно зависит от типа сосуда и заметно отличается от характера зависимости для жёсткой трубки.
При повышении давления в сосуде он либо пассивно растягивается (легочный сосуд), либо сокращается в результате ауторегуляторных реакций (почечный сосуд). Следовательно, в сосудах типа легочных повышение давления приводит к большему увеличению кровотока, чем в жестких трубках, а в сосудах типа почечных к меньшему. В жестких же трубках (прямые) кровоток прямо пропорционален давлению, причем при увеличении радиуса трубки от 1 до 1,2 и 2 коэффициент пропорциональности возрастает соответственно в 2 и 16 раз.
Кривые давление кровоток часто пересекают горизонтальную ось не в области нуля, а в точке, соответствующей некой положительной величине так называемому критическому давлению закрытия.
Критическое давление закрытия – это [Б18] давление ниже которого кровоток в сосудах прекращается.
При перфузии сосуда кровью критическое давление закрытия составляет около 20 мм рт. cm., а при высоком сосудистом тонусе оно может достигать 60 мм рт.ст. В отсутствие тонуса критическое давление закрытия может снижаться до 1 мм рт. ст.
В скелетной мышце в состоянии покоя функционирует только сотая часть капилляров, остальные капилляры находятся в спавшемся состоянии. Считается, что спадение сосуда при критическом давлении характерно для артериол. Это связано с тем, что по мере снижения их радиуса, наступающего в результате уменьшения давления, растягивающая сила убывает быстрее, чем она уменьшалась бы только в соответствии со снижением давления.
Кроме того, к остановке кровотока может приводить увеличение вязкости крови, наблюдающееся при низких скоростях кровотока.
В тех участках сосудистой системы, где наружное давление достаточно велико по сравнению с внутрисосудистым, кровоток может прекращаться даже при наличии артериовенозного градиента давления. Это может быть обусловлено либо спадением сосудов (легочные сосуды, вены), либо их сдавлением (коронарные сосуды при систоле). В условиях значительного критического давления при снижении чрезмерно высокого кровяного давления до нормы кровообращение в той или иной сосудистой области может прекратиться. Таким образом, для определения эффективной артериовенозной разницы давлений в сосудистой системе из полученной при измерении величины следует вычитать критическое давление закрытия
Релаксация напряжения, обратная релаксация напряжения[Б19]
Если внезапно увеличить объем изолированного участка сосуда, то давление в нем сначала резко повысится, а затем будет постепенно снижаться при том же объеме. Через несколько минут давление может стать лишь немногим больше, чем до увеличения объема (рис. ). Это медленное снижение давления связано с тем, что после первоначального растяжения эластических волокон развивается приспособление [Б20] тонуса гладких мышц к увеличенному растяжению. Этот процесс называется релаксацией напряжения.
Возможно, такоевязкоэластичное поведение сосудистой стенки обусловлено перестройкой актомиозиновых мостиков в растянутых мышечных волокнах, в результате которой миофиламенты медленно скользят относительно друг друга, что и приводит к уменьшению напряжения.
При внезапном снижении объема в сосуде происходят обратные процессы (рис. ). Напряжение в гладкомышечных волокнах сначала резко снижается, а в последующие минуты постепенно повышается; вместе с напряжением возрастает и внутрисосудистое давление. Это так называемая обратная релаксация напряжения.
Рис. . Кривая изменения давления при ступенчатом изменении объема в изолированном участке вены.
Прямую и обратную релаксацию напряжения можно наблюдать как в артериях, так и в венах, но гораздо более выражены эти явления в венах. Благодаря этому, а также вследствие большой емкости вены могут задерживать и выбрасывать значительный объем крови без длительных изменений внутрисосудистого давления. Возможно, релаксация напряжения и обратная релаксация служат важными механизмами поддержания давления наполнения кровеносной системы [V.G.21] в соответствии с различными физиологическими потребностями организма [V.G.22] .
Источник
^Строение стенок сосудовВсе кровеносные сосуды выстланы изнутри слоем эндотелия, непосредственно прилегающим к просвету сосуда. Эндотелий обычно построен из одного слоя плоских клеток (около прекапиллярных сфинктеров и в области артериовенозных анастомозов имеется многослойный эпителий). Эндотелий образует гладкую внутреннюю поверхность сосуда; если эта поверхность не повреждена, она препятствует свертыванию крови. Помимо эндотелия во всех сосудах, кроме истинных капилляров, имеются следующие образования: 1) эластические волокна; 2) коллагеновые волокна; 3) гладкомышечные волокна. Количество этих волокон в разных сосудах различно. ^ особенно волокна внутренней оболочки (интимы), образуют относительно густую сеть. Они легко могут быть растянуты в несколько раз. Эти волокна создают эластическое напряжение, противодействующее кровяному давлению, растягивающему сосуд. На создание такого напряжения не расходуется энергия биохимических процессов. ^ образуют сеть, оказывающую растяжению сосуда гораздо большее сопротивление, чем эластические волокна. Коллагеновые волокна относительно свободно располагаются в стенке сосуда и иногда образуют складки. В связи с этим они противодействуют давлению только тогда, когда сосуд растянут до определенной степени. Веретенообразные гладкомышечные клетки (диаметром около 4,7 мкм, длиной около 20 мкм) соединены друг с другом и с эластическими и коллагеновыми волокнами. Главная функция гладкомышечных клеток состоит в создании активного напряжения сосудистой стенки (сосудистого тонуса) и в изменении величины просвета сосудов в соответствии с физиологическими потребностями. Гладкие мышцы кровеносных сосудов иннервируются волокнами вегетативной нервной системы. ^ Трансмуральное давление и диаметр сосудов. Трансмуральным давлением называют разность давлений между внутренней и наружной поверхностями стенки сосуда (Р, = Рв – Рн). Поскольку сосудистая стенка эластична, изменения трансмурального давления сопровождаются соответствующими изменениями диаметра и степени растяжения сосуда. В большинстве органов внешнее давление (т.е. давление на сосуды со стороны окружающих тканей) невелико, поэтому трансмуральное давление фактически равно внутрисосудистому. Однако в некоторых особых случаях внутрисосудистое давление может оставаться постоянным, а трансмуральное-претерпевать значительные изменения из-за местных колебаний экстрамурального давления (это касается в особенности вен с их легко деформируемыми стенками). В таких ситуациях просвет сосудов меняется, и это влияет на их емкость и скорость кровотока. ^ сосуда. Растягивающее давление, действующее на стенки сосуда, создает в них противоположно направленное тангенциальное напряжение (Т). Это напряжение зависит не только от трансмурального давления, но также от внутреннего радиуса (гв) и толщины стенок (h). Напряжение, проинтегрированное для всей толщины стенки (Th). можно рассчитать исходя из видоизмененного уравнения Лапласа: (14) На рис. 20.5 приведены все факторы, учитываемые в данном уравнении. Трансмуральное давление направлено таким образом, что, если бы сосуд был разделен на две половины продольным разрезом, эти половины расходились бы под действием силы, равной Fpt = 2 · rB · L · Рt. В норме эта сила уравновешена противодействующей силой, создающейся в стенках: Fth = 2h · L · Th. Как тангенциальное напряжение в стенке, так и трансмуральное давление имеют размерность силы, отнесенной к единице ^
поверхности, и служат мерой напряжения, испытываемого структурами сосудистой стенки. При данном давлении это напряжение будет тем больше, чем больше радиус сосуда и меньше толщина его стенки. В табл. 20.1 приведены значения напряжения в стенках различных сосудов. Эти значения рассчитаны для более простых, чем реальные, условий: 1) не учтены градиенты давлений (приняты средние давления для сосудов каждого типа с различным радиусом), 2) в некоторых случаях соотношение между внутренним радиусом и толщиной стенки широко варьирует. Из таблицы видно, что по мере удаления от аорты и крупных артерий к артериолам и более дистальным сосудам напряжение в стенке значительно снижается. Благодаря этой закономерности -низкому напряжению в стенке сосудов с малым радиусом-капилляры, состоящие всего из одного слоя клеток, не разрываются под действием растягивающей силы, обусловленной давлением крови. Мелкие сосуды обладают еще одной особенностью: когда в результате сокращения гладких мышц их радиус снижается, напряжение в их стенке, будучи небольшим уже в состоянии покоя, еще сильнее уменьшается. Это связано не только с уменьшением радиуса сосуда, но и с одновременным утолщением его стенки. В связи с этим неудиви-
тельно, что при любых физиологических значениях давления сокращение гладкой мускулатуры артериол легко приводит к уменьшению их диаметра. ^ Упругие свойства сосудов. Пределы растяжимости сосудов зависят как от числа эластических и коллагеновых волокон, так и от соотношения между ними. Так, артерии какого-либо отдела большого круга кровообращения в 6-10 раз менее растяжимы, чем вены этого же отдела. В малом же круге кровообращения артерии всего в два раза менее растяжимы, чем вены, которые обладают почти такими же свойствами, как в большом круге. ^ Коэффициент объемной упругости Ё’ отражает упругие свойства полого образования (или изолированного отрезка сосуда). Этот коэффициент равен отношению прироста давления (Р) к приросту объема (V): (15) Если упругий материал легко растяжим, то его Е’ мал, и наоборот. О податливости сосуда можно также судить по такой величине, как (16) ^ системы из полых упругих элементов равна сумме растяжимостей этих элементов. Соотношение между давлением и объемом как в отдельных сосудах или их частях, так и в кровеносной системе в целом можно представить в виде кривых давление-объем (см. рис. 20.12). ^ отражает упругость, отнесенную к единице объема (т.е. прирост давления, необходимый для относительного изменения объема): (17) Модуль объемной упругости связан с плотностью крови ρ и скоростью распространения пульсовой волны с (в см/с) следующей зависимостью: (18) Эта зависимость дает возможность судить об упругих свойствах артерий при помощи относительно простого способа-измерения скорости распространения пульсовой волны. ^ Сосудистый тонус. Во многих сосудах имеется некоторое количество гладкомышечных клеток, которые периодически спонтанно деполяризуются (см. разд. 4.5); эти клетки играют роль «пейсмекеров» и возбуждают соседние клетки (см. с. 85). Их сокращения не зависят от иннервации сосуда и наблюдаются даже после денервации сосудов. Благодаря этому явлению стенки сосудов даже в покое находятся в состоянии напряжения, или так называемого миогенного базального тонуса (см. рис. 20.25 и 20.26). Напряжение большинства сосудов в покое обусловлено не только базальным тонусом, но также сокращением гладкомышечных клеток под влиянием сосудосуживающих импульсов, поступающих по вегетативным нервным волокнам. Это суммарное напряжение сосудов называется тонусом покоя (см. рис. 20.25). ^ Если внезапно увеличить объем изолированного участка сосуда, то давление в нем сначала резко повысится, а затем будет постепенно снижаться при том же объеме. Через несколько минут давление может стать лишь немногим больше, чем до увеличения объема (рис. 20.6). Это медленное снижение давления связано с тем, что после первоначального растяжения эластических волокон развивается как бы приспособление тонуса гладких мышц к увеличенному растяжению. Этот процесс называется релаксацией напряжения. Возможно, такое вязкоэластичное поведение сосудистой стенки обусловлено перестройкой актомиозиновых мостиков в растянутых мышечных волокнах, в результате которой миофиламенты медленно скользят относительно друг друга, что и приводит к уменьшению напряжения.
При внезапном снижении объема в сосуде происходят обратные процессы (рис. 20.6). Напряжение в гладкомышечных волокнах сначала резко снижается, а в последующие минуты постепенно повышается; вместе с напряжением возрастает и внутрисосудистое давление. Это так называемая обратная релаксация напряжения. Все эти явления гораздо более выражены в венах, чем в артериях. Благодаря этому, а также вследствие большой емкости вены могут задерживать и выбрасывать значительный объем крови без длительных изменений внутрисосудистого давления. Возможно, релаксация напряжения и обратная релаксация служат важными механизмами поддержания давления наполнения кровеносной системы (см. с. 508) в соответствии с различными физиологическими потребностями организма (см. с. 547). Соотношение между давлением и скоростью кровотока в сосудах разного типа ^ Благодаря эластичности сосудов изменения давления влияют на объемную скорость кровотока не только непосредственно, но также косвенно -путем изменений просвета сосуда. Вследствие этого в некоторых сосудах объемная скорость кровотока в большей степени зависит от давления, чем в жестких трубках. Для таких сосудов наклон кривых кровоток-давление непрерывно увеличивается. Классическим примером сосудов, пассивно растягивающихся при изменениях давления, служат сосуды легких (рис. 20.7). ^ В некоторых сосудах, напротив, при увеличении давления прирост объемной скорости кровотока постепенно уменьшается, что сопровождается уменьшением наклона кривой объемная скорость-давление (рис. 20.7). Это явление обусловлено ауторегуляторными реакциями гладких мышц на механические воздействия (эффект Бейлиса): при растяжении гладкие мышцы сокращаются. Чем выше внутрисосудистое давление, тем сильнее сокращаются гладкие мышцы; в результате при увеличении давления объемная скорость кровотока либо не изменяется, либо возрастает незначительно. Этот механизм способствует стабилизации кровоснабжения органа. В некоторых органах объемная скорость не изменяется при колебаниях давления от 120 до 200 мм рт.ст. Классическим примером таких сосудов служат сосуды почек. Эта миогенная ауторегуляция не зависит от вегетативных влияний, поэтому она сохраняется даже после перерезки сосудодвигательных нервов [9, 32]. Соотношение между давлением и объемной скоростью кровотока можно приблизительно описать при ^
помощи степенной функции, аналогичной уравнению Ома, в котором Ρ возводится в степени, не равные 1. Для сосудов типа легочных показатели степени больше 1, а для сосудов типа почечных-меньше 1. При ггом на форму и расположение кривой давление-кровоток влияет тонус сосудистых мышц, зависящий от нервных и метаболических факторов, химического состава крови и т.д. (см. с. 526). ^ Кривые давление-кровоток часто пересекают горизонтальную ось не в области нуля, а в точке, соответствующей некой положительной величине-так называемому критическому давлению закрытия (см. рис. 20.7). При перфузии сосуда кровью это давление составляет около 20 ммрт. ст., а при высоком сосудистом тонусе оно может достигать 60 ммрт.ст. В отсутствие тонуса критическое давление закрытия может снижаться до 1 мм рт. ст. Считается, что спадение сосуда при критическом давлении характерно для артериол. Это связано с тем, что по мере снижения их радиуса, наступающего в результате уменьшения давления (см. с. 503), растягивающая сила убывает быстрее, чем она уменьшалась бы только в соот- ветствии со снижением давления. Кроме того, к остановке кровотока может приводить увеличение вязкости крови, наблюдающееся при низких скоростях кровотока (см. с. 501). В тех участках сосудистой системы, где наружное давление достаточно велико по сравнению с внутрисосудистым, кровоток может прекращаться даже при наличии артериовенозного градиента давления. Это может быть обусловлено либо спадением сосудов (легочные сосуды, вены), либо их сдавлением (коронарные сосуды при систоле). В условиях значительного критического давления при снижении чрезмерно высокого кровяного давления до нормы кровообращение в той или иной сосудистой области может прекратиться. Таким образом, для определения эффективной артериовенозной разницы давлений в сосудистой системе из полученной при измерении величины следует вычитать критическое давление закрытия. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с Физиология человека: в 3-х томах / пер с англ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир. 1996.] | Руководство по терапевтической гомеопатии: Пер с англ. М.: Атлас, 1994. 205 с Аллен Х. К. Основания и показания к назначению и характеристики ведущих гомеопатичекских препаратов и нозодов со сравнением их патогенезов:… | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Література … | Глоссарий Глоссарий взят из книги Брамм П., Брамм Д. Микропроцессор 80386 и его программирование: Пер с англ. М.: Мир, 1990,-448 с. Абсолютный адрес Глоссарий взят из книги Брамм П., Брамм Д. Микропроцессор 80386 и его программирование: Пер с англ. М.: Мир, 1990,-448 с | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Пустыльник Е. И. Статистические методы анализа обработки наблюдений Базара М., Шетти К. Нелинейное программирование. Теория и алгоритмы: Пер с англ. М.: Мир, 1982. – 583 С | Список рекомендованої літератури Дункан Д. У. Основополагающие идеи в менеджменте. Уроки основоположников менеджмента и управленческой практики / Пер с англ. – М.:… | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Список рекомендованої літератури Дункан Д. У. Основополагающие идеи в менеджменте. Уроки основоположников менеджмента и управленческой практики / Пер с англ. – М.:… | О.І. Рогач [та ін.]; pа ред. О.І. Рогача. К.: Либідь,2003. 784с. Isbn 966-06-0293-6 Мировые финансы[Текст]: пер с англ./ М. В. Энг, Ф. А. Лис, Л. Д. Мауер. М.: ДеКА,1998. 736с. Алф указ.: с. 722-734. Isbn 5-89645-004-4(рус.):… | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Учебник для вузов системы мвд/ : в 2-х кн под ред проф. А. А. Пушкина (Олександр Анатолійович). Х.: Основа,1996 Цивільне право України : Підручник : у 2-х кн. /за ред. О. В. Дзери, Н. С. Кузнєцової-К.: Юрінком Інтер, 2001; 2002, 2004 | Руководство по коксованию том пер с немецкого Продукты каменноугольной смолы из книги: “Руководство по коксованию” том пер с немецкого под ред. О. Гросскинского с. 437 М.: Металлургия,… | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Источник